Cálculo de la endogamia en la selección recurrente de familias en el maíz*

Inbreeding calculation in the recurrent family selection in maize

Fidel Márquez-Sánchez^1§

¹ Universidad Autónoma Chapingo. Centro Regional Universitario Occidente, Guadalajara, Jalisco. ^§Autor para correspondencia: fidelmqz@hotmail.com.

*Recibido: julio de 2012
Aceptado: enero de 2013

Resumen

La selección recurrente garantiza el mejoramiento del rendimiento a largo plazo, además de que el fitomejorador puede obtener resultados parciales en algún ciclo de selección. La selección recurrente ha sido practicada por un sin número de investigadores en el maíz, obteniéndose respuestas por ciclo que han garantizado continuar con dicho método a través de veinte o más ciclos de selección. Sin embargo, el autor desconoce que excepto en una investigación, se haya calculado la endogamia que se va generando a través de la selección. Por lo tanto, el presente estudio tiene por objeto revisar dicha investigación y proponer un mejor enfoque.

Palabras clave: Zea mays L., selección recurrente, tipos de familias en el maíz, teoría de la endogamia.

Abstract

Recurrent selection ensures an improved long-term yielding; also the breeder may obtain partial results in any selection cycle. Recurrent selection has been practiced by a number of researchers in maize, obtaining responses per cycle that have guaranteed to continue this method through twenty or more cycles of selection. However, the author is unaware that except in one research, inbreeding generated through the selection has been calculated. Therefore, the present study aims to review that research and propose a better approach.

Introducción

En Hallauer et al. (2010) se reportan varias investigaciones en la selección recurrente. En la selección modificada mazorca por surco (esencialmente selección entre y dentro de familias de medios hermanos) la ganancia por ciclo fue 5.1% en 9 investigaciones con 3 a l0 ciclos de selección; para la selección de familias de hermanos completos la ganancia por ciclo fue 5.8% en 10 investigaciones con 4 a 10 ciclos de selección; con líneas S₁ la ganancia por ciclo fue 4.5% en 18 investigaciones con 3 a 8 ciclos de selección.

Aunque los ciclos de selección recurrente duran 1 año en la selección mazorca por surco, 2 años en la selección de hermanos completos y 3 años en la selección de líneas S₁, puede advertirse que aun considerando la ganancia por ciclo, la selección recurrente de familias es superior a la selección masal; en ésta la ganancia por año es 3.1% en 24 investigaciones con 3 a 17 ciclos de selección. Si se calculan la ganancia por año en las investigaciones de selección de familias, ésta es 3.3%, un poco superior a la selección masal; sin embargo, la selección de familias ya es más frecuente debido a que se obtienen datos de experimentos foráneos de las unidades de selección lo cual es muy difícil de hacer en la selección masal.

En el aspecto teórico, Márquez-Sánchez (2009) calculó la endogamia en la selección de líneas S₁, en las familias de hermanos completos (HC) y en las familias de medios hermanos (MH), usando el método de Falconer (1964) para 180 familias y una intensidad de selección de 0.0555 resultante de seleccionar las 10 mejores familias. Las fórmulas de la endogamia de Márquez-Sánchez (2009) en el ciclo de selección t fueron:

Donde: n= a el número de familias; y m= el número de plantas por familia.

En dicha investigación la recombinación se hizo a través del diseño dialélico. Para ajustar a n y m por el número efectivo de varianza (Crossa y Venkovsky, 1997), no fue posible usar a n= 10 ya que se obtenían resultados negativos de m, de manera que se usaron los siguientes números de familias y de plantas por familia: S₁, n= 9 y m= 5; HC, n= 6 y m= 2; y MH, m= 7 y m= 3. Al obtener el número de familias seleccionadas para el ciclo de selección siguiente, la recombinación de n(n-1)/2 tuvo que replicarse en cada tipo de familia resultando: S₁, 36 x 1 x 5; HC, 15 x 3 x 4; y MH, 21 x 2.857 x 3, en donde los números centrales corresponden a las replicaciones.

En el primer ciclo de selección los valores de la endogamia fueron: S₁, 0.00298; HC, 0.01895; y MH, 0.00018, manteniéndose a largo plazo la superioridad de la endogamia de HC sobre S₁ y MH, una parte de lo cual se muestra en lo que sigue para el ciclo 10: S₁, 0.02932; HC; 0.16394; y MH, 0.00181.

Cada ciclo de selección se inicia con la experimentación de las familias y termina con la recombinación de las familias seleccionadas. Por lo tanto, ya desde el primer ciclo de selección tiene lugar la recombinación, la cual para ser óptima se hace mediante el diseño dialélico. La recombinación se hace cruzando una planta de cada familia con una planta del resto de las familias; con n= 20, cada familia deberá contener 19 plantas útiles cada una de las cuales se cruzará con cada una de las 19 familias restantes, habrán por lo tanto 190 cruzamientos; sin embargo, es necesario hacer más cruzamientos para restaurar el número de 300 familias para el siguiente ciclo de selección, se necesita entonces hacer R veces el dialélico tal y como se ha dicho atrás.

Con el fin de evitar números pequeños de n y números efectivos ajustados por varianza negativos de m, es necesario incrementar el tamaño de la población hasta N= 300 familias, o bien en ciclos posteriores al primero N= 20 familias x 15 plantas por familia= 300, además de calcular los números efectivos de varianza [N_e(v)], la intensidad de selección (s) y los números ajustados de las recombinaciones (r) y los números n y m.

N= nm= 300; n= 20 y m= 15; s= 20/300= 0.0666: r=20(20-1)/2= 190 Q= r/m= 190/15= 12.6666.

N_e(v)(AH)= N[s/(1 + 1/m)] = 300[0.0666/(1 + 1/15)] = 18.7324

N_e(v)(HC)= N[(2s)/(2 – s)] = 300[0.1333/1.9333] = 20.6848

N_e(v)(MH)= N[(4s)/(4 – s)] = 300[0.2666/3.9333] = 20.3183

En lo que sigue los números de recombinaciones (r), de familias (n) y de plantas por familia (m) se ajustarán por el numero efectivo de varianza (respectivamente: r´, n´y m´) para los tres tipos de familias, de acuerdo a Crossa y Venkovsky (1997):

Para líneas S₁:

r ´= [N_e(v)(S₁)Q]^1/2 = [18.7324 x 12.6666]^1/2= 15.4037

Por lo tanto:

r´= [(n´² – n´)/2] x 1.2161 = 15.4037

Donde:

n´= 5.5579.

Para HC:

r ´= [N_e(v)(HC)Q]^1/2= [20.6848 x 12.6666]^1/2= 16.1884

m´= [N_e(v)(HC)/Q]^1/2= [20.6848/12.6666]^1/2= 1.2779

Por lo tanto,

r´= [(n´² – n´)/2] x 1.2780 ≈ 16.1884

n´= 5.5582

Para MH:

r ´= [N_e(v)(MH)Q]^1/2 = [20.3188 x 12.6666]^1/2= 16.0427

m´= [N_e(v)(MH)/Q]^1/2 = [20.3389/12.6666]^1/2= 1.2665

Por lo tanto:

r´= [(n´² – n´)/2] x 1.2665 ≈ 16.0427

Donde:

n´= 5.5580

r´= [(n´² – n´)/2] x 1.2665 ≈ 16.0427

F(S₁)_t= [1/2(nm – 1)][(m – 1) + 2m(n – 1)F_t-1 + (m – 1)F_t-2]

F(S₁)_t= [1/11.5179][0.2161 + 11.0857 F_t-1 + 0.2161F_t-2]

F(HC)_t= [1/4(nm – 1)][(m – 1) + 4m(n – 1)F_t-1 + 2(m – 1)F_t-2 + (m – 1)F_t-3]

F(HC)_t= [1/24.4113][0.2779 + 23.2997 F_t-1 + 0.5558 F_t-2 + 0.2779 F_t-3]

F(MH)_t= [1/8(nm – 1)][(m – 1) + 8m(n – 1)F_t-1 + 6(m – 1)F_t-2 + (m – 1)F_t-3]

F(MH)_t= [1/48.3136][0.2665+ 46.1816 F_t-1 + 1.5990 F_t-2 + 0.2665 F_t-3]

Ahora, si calculamos la endogamia para el primer ciclo de selección tendremos: S₁, 0.0187; HC, 0.0114; y MH, 0.0055, resultados que son los esperados conforme el tipo de familia, y no los que enunciamos en Márquez-Sánchez (2009) que son: S₁, 0.02932; HC; 0.16394; y MH, 0.00181, en donde el mayor tamaño de la endogamia en el primer ciclo de selección es el de las familias de HC.

En la selección de líneas S₁ hemos usado 300 familias en el primer ciclo de selección para seleccionar 20; sin embargo, con el objeto de restaurar el número de familias para la siguiente generación, se hace necesario considerar a cada tipo de familia.

En el caso de las líneas S₁ hay 20 líneas seleccionadas para la recombinación y de éstas habrá que hacer las nuevas 300 líneas; sin embargo, como resultado de la recombinación se obtienen 190 líneas, cuyo número hay que multiplicar por un factor (R) con el fin de obtener las 300 líneas; es decir, habrá que hacer tantas recombinaciones como lo indique R; aritméticamente el factor será R= 300/ 190= 1.58 pero en vez de éste se usará R= 2, con el que se obtendrían 380 líneas recombinadas, de las cuales habría que descartar 80 a fin de tener las 300 nuevas líneas S₁. Estará claro que con este proceso, con las 300 nuevas líneas la recombinación será menos intensa con las 380 líneas; es decir, en éstas habrá menos variación genética que si se usaran sólo las 300 líneas.

Para el caso de familias de MH, si cada familia se produce cruzando una planta macho por dos plantas hembras, entonces el factor es R= 3, ya que entonces 3 x 190= 570: pero como fue el caso de las líneas S₁, sobrarían 270 familias las que habría que descartar para quedarse con sólo 300 nuevas familias; similarmente que para líneas S₁ y familias de HC, con las 570 familias habría menos variación genética que si se usaran las 300 familias.

En los tres tipos de familia se tienen que hacer extracciones de las nuevas familias para llegar al número de 300. Esto implica un gran trabajo de campo, por lo que se recomendaría que el polinizador sólo hiciera un número de familias de alrededor de las 300.

Cuadro 1

Conclusiones

Para evitar al máximo el efecto de la endogamia en la selección recurrente en el maíz, el factor más importante es el tamaño total de la población que incluye tanto al número de familias como al número de plantas por familia. Con el fin de evitar que los números de familias sean pequeños y que se obtengan números negativos ajustados por el número efectivo de varianza de las plantas por familia, el investigador debe probar tamaños de población mayores que 200. La presente investigación usó 20 familias y 15 plantas por familia para un tamaño total de 300; con estos números se obtuvieron los valores esperados de la endogamia, en el primer ciclo de selección de líneas S₁, de familias de hermanos completos y de familias de medios hermanos.

Literatura citada

Crossa, J. and Venkovsky, R. 1997. Variance effective population size for two-stage sampling of monoecious species. Crop Sci. 37:14-26.         [ Links ]

Falconer, D. S. 1964. Introduction to quantitative genetics. Oliver and Boyd, Edinburgh and London. 365 pp.         [ Links ]

Hallauer, A. R.; Carena, M. J. and Miranda F. J. B. 2010. Quantitative genetics in maize breeding. Springer, New York. 663 pp.         [ Links ]

Márquez-Sánchez, F. 2009. Expected inbreeding in recurrent selection in maize. III: selection in S₁ lines and full-sib and half-sib families. Maydica 54:109-111.         [ Links ]