Componentes de (co)varianza del crecimiento posdestete en vaquillas Santa Gertrudis utilizando modelos de regresión aleatoria

Components of (co)variance of postweaning growth in Santa Gertrudis heifers using random regression models

José L. Espinoza-Villavicencio¹, Alejandro Palacios-Espinosa^1*, Ariel Guillén-Trujillo¹, Narciso Y. Avila-Serrano², Danilo Guerra-Iglesias³

¹ Universidad Autónoma de Baja California Sur. México. *Autor responsable (palacios@uabcs.mx).

³ Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal de la Ganadería Tropical. Cuba.

Recibido: Octubre, 2010.
Aprobado: Abril, 2011.

Resumen

La capacidad de crecimiento, uno de los factores más importantes en bovinos productores de carne, está determinada por el crecimiento pre y post destete, por lo que ambas etapas son relevantes en los procesos de selección de reproductores. La estimación precisa de los componentes de (co)varianza y parámetros genéticos durante estos periodos mejora la respuesta en esquemas de selección. Con este objetivo se estimaron componentes de (co)varianza y parámetros genéticos del crecimiento desde el destete hasta los 900 d de edad en vaquillas Santa Gertrudis, mediante un modelo de regresión aleatoria utilizando polinomios de Legendre para los efectos aditivo, materno y de ambiente permanente. Se usaron 5709 pesajes de 1903 vaquillas y se registraron sus pesos al destete, al año de edad y al inicio de la etapa reproductiva. El análisis de los resultados indicó un aumento de las varianzas aditiva y de ambiente permanente con la edad, mientras que la varianza debida a efectos maternos disminuyó. La tendencia de la heredabilidad para los efectos directos fue decreciente del destete (0.08) hasta los 280 d de edad (0.04); de ahí y hasta los 900 d aumentó (0.20). Los efectos del ambiente permanente fueron opuestos a la heredabilidad para los efectos directos. La heredabilidad para los efectos maternos decreció de 0.10 (al destete) hasta 0 (a los 900 d). Las correlaciones genéticas fueron negativas entre los pesajes más distantes, pero altas y positivas entre pesajes consecutivos, con valores mayores a 0.85 desde los 400 d, por lo que la selección para peso corporal a edades posteriores será más efectiva.

Palabras claves: crecimiento, parámetros genéticos, bovino productores de carne, regresión aleatoria.

The capacity for growth, one of the most important factors in beef cattle is determined by the pre-and post-weaning growth, so that both steps are important in the selection process of sires. The accurate estimation of components of (co)variance and genetic parameters during these periods improves the response in the selection schemes. With this objective, components of (co)variance and genetic parameters of growth were estimated from weaning to 900 d of age in Santa Gertrudis heifers, through a random regression model using Legendre polynomials for the additive effects, maternal and permanent environment. Thus, 5709 weighings were used from 1903 heifers and their weights at weaning, at a year of age and at the beginning the reproductive stage were recorded. The analysis of the results indicated an increase in the additive variances and permanent environment with the age, while the variance due to maternal effects decrease. The trend of heritability for direct effects was declining from weaning (0.08) to 280 d of age (0.04); from here and up to 900 d, the trend increased (0.20). The effects of permanent environment were opposed to heritability for the direct effects. Heritability for the maternal effects decreased from 0.10 (at weaning) up to 0 (at 900 d). Genetic correlations were negative between more distant, but high and positive between consecutive weighings, with values higher than 0.85 since the 400 d, so that selection for body weight at later ages will be more effective.

Key words: growth, genetic parameters, beef cattle, random regression.

INTRODUCCIÓN

Los caracteres fenotípicos cuyos valores cambian con el tiempo se llaman rasgos dependientes del tiempo o rasgos longitudinales o de trayectoria (Yang et al, 2006). Según Schaeffer (1999) pueden existir diferentes genes que se activan o desactivan con el envejecimiento del animal causando cambios en su comportamiento. Mrode y Kennedy (1998) señalan estos cambios en el comportamiento animal con la edad y, además, los rasgos dependientes del tiempo pueden estar controlados por diferentes conjuntos de genes (Wu et al, 2002).

Las funciones de covarianzas y los modelos de regresión aleatoria (MRA) se han propuesto como alternativas para modelar rasgos que son medidos repetidamente en la vida del animal (Kirkpatrick et al, 1990; Meyer, 2001), lo que facilita modelar cambios en esos rasgos a través del tiempo y en su estructura de (co)varianzas (Meyer, 2001). Los MRA estiman los valores genéticos en cualquier punto de la curva de crecimiento, en contraste con los modelos multivariados que estiman sólo los puntos donde se ha medido el carácter. La principal implicación práctica de los MRA es la posibilidad de cambiar la forma de la curva de crecimiento a través de la selección; por ejemplo, seleccionar para mayor crecimiento y menor edad a la madurez, sin cambiar el peso a la edad adulta. Entre otras aplicaciones, también se pueden estimar componentes de (co)varianza y valores genéticos en cualquier edad o función de esta, aún sin haber medido a los animales.

Para los MRA se usa el día de control en bovinos lecheros (Jamrozik y Schaeffer, 1997; van der Werf et al., 1998), y en bovinos productores de carne (Albuquerque y Meyer, 2001a; Nobre et al., 2003). Los MRA aún no se aplican como parte del mejoramiento animal en Cuba y sólo se han publicado los estudios de Menéndez y Caunedo (2005) y González-Peña et al. (2007) en el día de control de la producción de leche en vacas Siboney, de Menéndez et al. (2006) para machos Cebú en prueba de comportamiento en pastoreo y de Guerra et al. (2009) en el periodo de servicio en Santa Gertrudis. El objetivo del presente estudio fue estimar los componentes de (co)varianza en caracteres de crecimiento de hembras Santa Gertrudis del destete a los 900 d de edad, mediante un modelo de regresión aleatoria con polinomios de Legendre.

MATERIALES Y MÉTODOS

La muestra comprendió 5709 pesajes de 1903 vaquillas (hijas de 54 padres y 1593 madres) y las variables fueron peso corporal a los siete meses (PD), al año (PA), y al inicio de la etapa reproductiva (PI) con más de 300 kg y edad variable. El número de bovinos en el pedigrí fue 3806 pero quedaron 2843 después de eliminar los animales innecesarios. En la Figura 1 se muestra el número de observaciones y el peso correspondiente a intervalos de clase de 10 d, durante el crecimiento desde el destete hasta los 900 d de edad; los datos se agrupan alrededor del destete y al año de edad, pero varió la edad para alcanzar el PI (300 kg).

Para determinar los efectos fijos que influyen en el peso corporal se realizaron análisis preliminares, así como para encontrar el mejor orden de ajuste para la regresión de peso sobre edad, el cual fue de segundo orden y se consideró en los análisis. Previamente se determinó no incluir el efecto del ambiente permanente materno por carecer de significancia estadística. Los datos se analizaron con el programa WOMBAT de Meyer (2006) considerando el siguiente modelo de regresión aleatoria:

donde, y_ij representa el j-ésimo registro del i-ésimo animal tomado en el tiempo (edad) t; GC_ij representa los efectos fijos de grupo contemporáneo (rebaño-año-cuatrimestre de nacimiento); (β_mes el coeficiente de regresión fijo para modelar la media poblacional; α_m, γ_m y _mson los m-ésimos coeficientes de regresión aleatoria para los efectos genéticos aditivos directos, genéticos aditivos maternos y del ambiente permanente directo; _mes el m-ésimo polinomio de Legendre; ε_ij - es el efecto del error aleatorio temporal; y es la j-ésima edad del i-ésimo individuo estandarizada (—1< t< +1), según la fórmula:

donde, t_min es la edad mínima (160 d) y t_max la edad máxima (900 d).

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En forma matricial el modelo se expresa como:

donde, y es el vector de las observaciones; b es el vector de los efectos fijos (GC y βm); α es el vector de los efectos genéticos aditivos directos; γ es el vector de los efectos genéticos aditivos maternos; es el vector de los efectos del ambiente permanente; X, Z1, Z2 y W son las matrices de diseño que relacionan las observaciones en y con los efectos fijos, genético aditivos, genético maternos y del ambiente permanente; ε es el efecto aleatorio del ambiente temporal.

Se supone que,

donde, K_A, K_M y K_p son los coeficientes de las funciones de covarianzas para los efectos aditivos directos, aditivos maternos y del ambiente permanente; A es la matriz de relaciones genéticas aditivas; R es la matriz de (co)varianzas de los residuos aleatorios; I_c es una matriz identidad cuyo orden es el número de vacas; I_nesuna matriz identidad cuyo orden es el número de observaciones; es el producto directo o de Kronecker.

Se realizaron dos tipos de análisis: considerando la varianza del ambiente temporal homogénea a través de la trayectoria de edades, o con varianzas diferentes (heterogeneidad de varianzas). En análisis preliminares, los modelos con heterogeneidad de varianzas del error fueron significativamente superiores a los que consideraron una varianza residual a través de las edades. Por tal razón, en todos los análisis se usaron tres clasificaciones para el error según la edad, coincidentes con los PD, PAy PI.

Las varianzas para los efectos genéticos aditivos se calcularon como z'_i K_Az_¡, para los efectos maternos como z'_i K_Mz_¡ y para los efectos del ambiente permanente como z'_i K_Pz_¡, donde z_¡ es un vector de los valores de los polinomios de Legendre para una edad i. La covarianza genética aditiva entre las edades i y j para el cálculo de las correlaciones genéticas entre dos puntos cualesquiera de la trayectoria, se calcularon como z'_i K_Az_j.

RESULTADOS Y DISCUSION

La varianza genética aditiva mostró un incremento casi lineal desde el destete hasta los 900 d de edad y lo mismo sucedió con la varianza del ambiente permanente, aunque la pendiente fue menos pronunciada (Figura 2). Según Meyer (2003), en bovinos Angus en crecimiento hay un incremento casi lineal de la varianza aditiva y del ambiente permanente desde el nacimiento hasta los 600 d de edad, y el aumento es aún mayor entre 600 y 800 d de edad; además, la varianza genética aditiva para los efectos maternos tendió a decrecer desde el inicio, hasta cero al final de la trayectoria. Al respecto, Albuquerque y Meyer (2001a,b) reportan un aumento de la varianza de los efectos maternos hasta los 200 y 210 d de edad, seguido de una declinación hasta los 600 y 630 d.

La heredabilidad para los efectos directos fue 0.09 al inicio, decreció hasta los 280 d de edad y luego aumentó hasta 0.20 al final de la trayectoria (Figura 3). En machos Brahman en corrales para engorda durante 170 d, Riley et al. (2007) estimaron valores de heredabilidad para los efectos directos superiores a los del presente estudio (0.31 a 0.53), pero no incluyeron en el modelo los efectos maternos.

Nobre et al. (2003) indican que las estimaciones de los parámetros obtenidos por el ajuste de polinomios podrán estar afectadas por el esparcimiento de los datos y los extremos de la trayectoria. En el presente estudio, alrededor de los 270 d de edad (Figura 1) la cantidad de datos fue pequeña, lo que pudo influir en la estabilidad de los parámetros en esa parte de la trayectoria. La tendencia de la varianza del ambiente permanente en relación con la varianza fenotípica resultó contraria y simétrica a la de la heredabilidad para los efectos directos (Figura 3), lo cual es similar a lo encontrado por Riley et al. (2007).

La heredabilidad de los efectos maternos (Figura 3) fue 0.10 alrededor del destete y luego disminuyó hasta 0 a los 900 d de edad. En bovinos Nelore la heredabilidad de los efectos maternos aumentó del nacimiento (0.01) hasta los 180 a 210 d de edad (0.07 a 0.08), decreció lentamente hasta los 300 d de edad y luego disminuyó rápidamente hasta los 600 d de edad (Albuquerque y Meyer, 2001b). Estos resultados muestran la decreciente influencia materna en los terneros después del destete.

Las correlaciones entre pesos a edades consecutivas fueron altas y positivas y decrecieron a medida que los pesajes fueron más distantes hasta convertirse en negativas (Figura 4). Entre los 400 y 900 d, las correlaciones entre los pesajes fueron superiores a 0.85, lo que puede indicar que el peso a los 400 d de edad puede ser un buen indicador para la selección. Mercadante et al. (1995) y Lobo et al. (2000) en revisiones bibliográficas con modelos convencionales, y Albuquerque y Meyer (2001) en un estudio con modelos de regresión aleatoria, estimaron correlaciones genéticas aditivas entre los pesos de 0.75 a 0.93, 0.71 a 0.82 y 0.77 a 0.97 para intervalos de edades de 240 a 360, 240 a 550 y 360 a 550 d. En el presente estudio las correlaciones estimadas entre los pesos para las mismas edades fueron 0.54, 0.05 y 0.87- La inconsistencia de las correlaciones genéticas entre 240 a 360 y 240 a 550 d en comparación con los estudios citados, puede deberse a la poca información en esa parte de la trayectoria de crecimiento en el presente estudio. Nobre et al. (2003) reportan que las varianzas estimadas en edades donde se concentran datos faltantes se tornan erráticas y las correlaciones fluctuantes, principalmente cuando se usan modelos de regresión aleatoria.

Cabe destacar que en el caso del análisis multivariado considerando sólo PD, PA y PI, únicamente podrán estimarse las correlaciones genéticas entre estos rasgos. Sin embargo, los MRA permiten estimar correlaciones genéticas entre dos puntos cualesquiera de la trayectoria. Además, en el análisis multivariado se hubiera desechado la información que se alejara de las medias para PD y PA, no así en los MRA que consideran toda la información y por ello generalmente ocasionan un incremento en la exactitud (Meyer, 2004).

Esta es una de las ventajas de usar los modelos de datos longitudinales en estudios con bovinos productores de carne, debido a que los pesos a una determinada edad oscilan en un intervalo de edad amplio y se pueden usar para predecir el valor genético de los animales para cualquier edad, incluso sin mediciones dentro de la trayectoria. Además, una de las desventajas de los polinomios es que no son asintóticos, lo que es un problema en la modelación de trayectorias de crecimiento, las cuales alcanzan una meseta a la madurez (Arango et al., 2004).

CONCLUSIONES

Las tendencias de la varianza del ambiente permanente como proporción de la fenotípica y de la heredabilidad para efectos maternos al variar la edad fueron similares, disminuyendo rápidamente su influencia en el crecimiento desde el destete. En contraste, la heredabilidad para efectos directos ejerce su mayor influencia en el crecimiento desde el destete.

El peso a los 400 d de edad puede ser un buen indicador para la selección en bovinos Santa Gertrudis, en virtud de las altas correlaciones genéticas entre pesajes consecutivos a partir de esta edad.

LITERATURA CITADA

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