Regeneración natural de Pinus elliottii en claros silvícolas: dinámica poblacional durante siete años

Pinus elliottii natural regeneration in forest gaps: seven years population dynamics

Silvia L. Rebottaro¹, Daniel A. Cabrelli¹

¹ Cátedra de Dasonomía, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires. Av. San Martín 4453, (CP 1417), Buenos Aires. Argentina. C.e.: rebottar@agro.uba.ar

Manuscrito recibido el 2 de septiembre de 2009
Aceptado el 04 de mayo de 2010

Resumen

Se evaluó la dinámica de la regeneración natural de Pinus elliottii (Engelm.) en claros silvícolas generados mediante una cosecha en fajas. Se probó el efecto de dos orientaciones: EO y NS, y tres tamaños de apertura: razón ancho de faja/altura de árboles de 0,5; 0,8 y 1,1. Las poblaciones fueron evaluadas a partir del segundo año de apertura del dosel durante siete años. Se cuantificó la densidad, el reclutamiento, la mortalidad y el crecimiento en diámetro y altura. Para caracterizar el ambiente lumínico dentro de los claros se utilizó fotografía hemisférica del dosel, cuantificando la radiación relativa directa (Rd), indirecta (Ri) y total (Rt). En general, la densidad fue suficiente para inciar un ciclo productivo (2,7 a 8,1 brinzales m^-2). La única condición limitante se encontró en el claro 0,5 con orientación NS (con radiación inferior al 55%), donde la densidad fue 0,2-0,3 plantas m^-2. Los claros 0,8 y 1,1 presentaron buen establecimiento, independientemente de su orientación, y presentaron un ingreso de radiación relativa superior al 65%. El reclutamiento se concentró durante invierno-primavera, mientras que la mortalidad fue más frecuente en primavera-verano. La condición más favorable para el crecimiento se presentó en el claro 1,1 con orientación E-O, en el que se registró una Rt=73%. Nueve años después de la apertura de los claros, el análisis de las plantas más grandes de cada población permitió establecer claramente las diferencias entre los tratamientos de apertura.

Palabras clave: Claros, crecimiento, mortalidad, Pinus elliottii, radiación solar, reclutamiento.

Abstract

We evaluated the dynamics of Pinus elliottii (Engelm.) natural regeneration in silvicultural gaps after strip clearcutting. Two orientations: EW and NS, and three size of gaps: ratio strip width/hight tree of 0,5; 0,8 y 1,1 were analyzed. Density, recruitment, mortality, diameter and height of plants were monitored during seven years. The light environment was characterized using hemispherical photographs, and calculating relative radiation direct (Rd), indirect (Ri) and total (Rt). In general, plants density was enough to begin a productive cycle (2,7-8,1 plants m^-2). The only critical condition was generated in strip 0,5 with NS orientation (radiatión < 55%), where density was 0,2-0,3 plants m^-2. Whatever of the orientation, the strips 0,8 y 1,1 have good plants establishment, and relative higher than 65%. The recruitment was registered mainly during winter and spring. The mortality had more impact during spring-summer. More favorable condition for the growth was found in 1,1 strip with EW orientation, where Rt was 73%. Nine years after openning canopy, the analysis of tallest plants demonstrated differences between gaps.

INTRODUCCIÓN

En el continente americano, el género Pinus tiene un área de dispersión natural en América del norte y parte de Centroamérica. Por lo tanto, los pinos no forman parte de las comunidades naturales en Argentina. Sin embargo, dos especies de este género ocupan la mitad de la superficie cultivada con especies forestales en el país: Pinus elliottii var. elliotttii Engelm. y Pinus taeda Lin. (SAGyP, 1999). Ambas son originarias del sudeste de Estados Unidos, y han tenido un excelente comportamiento en diferentes regiones del mundo, presentando una productividad elevada. Estas especies, principalmente P. elliotti, presentan un elevado potencial para regenerarse naturalmente en determinados ambientes. En Argentina, varios autores han reportado la existencia de rodales regenerados naturalmente con diferente grado de desarrollo (Lombardi, 1982; De Bellis, 1986; Cozzo et al., 1988; Torres et al., 1994). La regeneración es el puente entre la cosecha del rodal anterior y el establecimiento del nuevo. Pero, para transformarse en un recurso comercialmente aprovechable es necesario conocer diferentes aspectos de su comportamiento ecofisiológico.

La mayor información sobre regeneración natural de estos pinos proviene principalmente del área de origen (McCulley, 1950; Brewer y Linnartz, 1974; Langdon, 1981; Backer y Murphy, 1982; Edwards, 1987; Cain, 1987, 1988, 1991; Wheeler et al., 1988; Cain y Barnett, 1994; Lloyd et al., 1995). Los estudios preliminares llevados a cabo en Argentina a partir de los años de 1990, permitieron establecer algunas bases para el manejo de ese recurso. En primer término, uno de los factores que condicionan el éxito de la regeneración lo constituye la cantidad de semilla disponible. P. elliottii produce abundante semilla a partir de los 10 a 15 años de edad, presentando un patrón de producción cíclico (Daniel et al., 1982; Lohrey y Kossuth, 1990). Este patrón ha sido detectado en Argentina (Rezzano et al., 1997), donde además se registró que la mayor dispersión de semillas se concentra durante los meses de abril y mayo (otoño del hemisferio sur). Pocos meses después de su diseminación, la semilla viable en el suelo representa sólo 3% del total (Méndez, 1996). Otro estudio realizado en la misma zona (Cordeiro, 2004), mostró la poca importancia que tiene la semilla viable en el suelo pocos meses después de su dispersión. Por lo tanto, si se pretende favorecer el establecimiento de la regeneración natural es importante definir el momento en que se realizará la cosecha de los árboles semilleros.

El proceso sucesional de bosques nativos básicamente presenta tres fases: la perturbación, la invasión o regeneración y la madurez. Estos procesos también son definidos, en los términos de Whitmore (1989), como apertura, crecimiento y cierre del dosel. La perturbación genera claros de diferente forma y tamaño, y las primeras especies que ocupan esos claros, en general, son las heliófitas. Estas especies se caracterizan por su baja tolerancia a la sombra, pero poseen un alto potencial fotosintético frente a elevados niveles de radiación solar. A este grupo ecológico pertenece P. elliottii, cuya regeneración natural bajo dosel cerrado no logra superar el estado de plántula (Cabrelli et al., 1997; Cordeiro, 2004; Cabrelli et al., 2008). Por ello, todas las prácticas de manejo dirigidas a favorecer el crecimiento de la regeneración deben basarse en la remoción parcial o total del dosel.

Los métodos más comunes de corta de regeneración son: de selección, cortas sucesivas, árboles semilleros y matarrasa, ordenados de menor a mayor nivel de remoción del dosel (Brewer y Linnartz, 1974; Langdon, 1981; Edwards, 1987). El sistema de remoción total (o matarrasa) requiere contar con una cantidad mínima de semillas en el suelo en el momento de la corta, para poder alcanzar una densidad adecuada de plantas después de la cosecha. Cuando las características de la especie o del sitio determinan que la producción de semillas sea errática o las condiciones de sequía son frecuentes, es necesario mantener una fuente de semilla para asegurar el establecimiento (Edwards, 1987). Los métodos de remoción parcial presentan la ventaja de dejar árboles en pie, los cuales constituyen una fuente permanente de semilla, además del beneficio ambiental de ese tipo de intervención. Esto implica un arreglo espacial del área basal residual para regular las características de los claros, generando diferentes patrones de ingreso de radiación (Battaglia et al., 2002). La competencia por luz y las diferencias entre especies respecto a su tolerancia son consideradas la llave que determina la estructura y dinámica de los rodales (Zavala et al., 2007). De este modo, es posible manejar las condiciones microambientales para regular la emergencia, la sobrevivencia y el crecimiento de las diferentes especies. En este sentido, Cabrelli et al. (2002) encontraron que la sobrevivencia de plántulas de P. elliottii estuvo condicionada por la interacción entre la disponibilidad de agua y los niveles de radiación. La intensidad de radiación solar puede ser controlada variando la densidad de los árboles o las características de los claros. De este modo, el tamaño y la forma de las aperturas tendrán efecto sobre la dinámica de la vegetación que se establece dentro de las mismas (Canham 1989; Chazdon y Fetcher, 1984). Así, la geometría de los claros representa una herramienta en el manejo silvícola (Diaci, 2002).

Aunque los silvicultores reconocen la ventaja ambiental de las cortas parciales, prefieren efectuar la cosecha en una sola etapa debido a su menor costo. En este sentido, el costo de la cosecha podría reducirse si la misma se realiza mediante un diseño en fajas, ya que dicho diseño combina la aplicación de aperturas parciales con una alta eficiencia operativa en el campo. Los dos parámetros básicos del diseño de la cosecha parcial en fajas son la orientación y el ancho de las mismas, permitiendo regular el ingreso de radiación, y por lo tanto el microambiente condicionante de la dinámica de las poblaciones que crecen en ellas.

OBJETIVOS

METODOLOGÍA

Sitio de estudio

El trabajo de campo se llevó a cabo en la Estación Experimental Agropecuaria Yuquerí, del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), ubicada en Concordia (31°22' S, 58°07' O, 47 msnm), provincia de Entre Ríos, Argentina. La región posee un clima templado a subtropical húmedo de llanura, con una temperatura media anual de 18,5 °C y una precipitación media anual de 1 274 mm distribuida durante todo el año, pero con algo de deficiencia hídrica durante parte de la primavera y del verano (SMN, 1992). La temperatura media del mes más frío (julio) es de 12 °C, y la del mes más cálido (enero) es de 25 °C. Los suelos son arenosos pardos, del grupo Hapludol fluvéntico (INTA, 1993), con textura superficial franco arenosa que puede variar hacia areno franca, con baja capacidad de retención hídrica. Son suelos de baja fertilidad química y bajo contenido de materia orgánica (Rebottaro et al., 2004). La vegetación natural es un pastizal (Cabrera, 1976), pero se encuentra alterado por la actividad agrícola, ganadera, frutícola y forestal.

Tratamientos de apertura del dosel

La dinámica de la regeneración natural fue evaluada en claros silviculturales mediante un diseño espacial de cosecha en fajas, que consiste en cortar un grupo de hileras de árboles alternando con grupos de hileras sin cortar. Los claros fueron realizados en dos plantaciones de P. elliottii 18 años de edad, separadas entre sí por una calle cortafuego de 8 m. Las plantaciones habían sido establecidas a 3 m x 3 m, y fueron aclareadas a los 13 años. Al momento de aplicar los tratamientos de apertura del dosel las plantaciones tenían un promedio de 600 árboles por hectárea, dap de 28 cm y 22 m de altura. Mediante un experimento factorial con cinco repeticiones se probaron 6 tratamientos, resultantes de la combinación de dos orientaciones (Este-Oeste y Norte-Sur), y tres tamaños de fajas (12 m, 18 m y 24 m de ancho). El largo de las fajas fue de aproximadamente 80 m. El tamaño relativo de las fajas puede ser expresado mediante la razón entre el ancho de faja y la altura de árboles vecinos (Af/Aa), como fuera sugerido por Gray y Spies (1996). Los valores promedio de esa razón resultaron de 0,5; 0,8 y 1,1 para los respectivos tamaños probados. La cosecha de las fajas se efectuó entre abril-junio de 1996. En marzo de 1998 se instaló una parcela permanente en cada repetición. Debido a que el presente trabajo tuvo un objetivo de análisis poblacional, se eligió una parcela de forma rectangular (6 m x 2 m), con el fin de cubrir la posible variación a lo ancho de la faja. Se instalaron en total 30 parcelas (6 tratamientos x 5 repeticiones), y se midieron aproximadamente un total de 2 000 plantas a lo largo del estudio.

Ambiente lumínico en las aperturas

Para caracterizar el ambiente lumínico generado por la apertura parcial del dosel fue usada la técnica de la fotografía hemisférica (Anderson, 1964). Esta metodología permite tener una descripción de los claros y del ingreso de radiación solar mediante una fotografía del dosel. Un claro representa una apertura en el dosel extendido hasta 1 (Myers et al., 2000) a 2 m sobre el nivel del suelo (Gray y Spies, 1996). Para el presente estudio, durante el primer y tercer año (1998 y 2000), se tomaron 3 fotografías por parcela, a una altura de 1,3 m sobre el nivel del suelo. Para el anásilis de los resultados se tomó el valor promedio de los dos años. El material de campo consistió en una lente hemisférica "Fisheye" Nikkor 8 mm F/2.8, una cámara Nikon FM2, un Data Back Nikon MF-16, películas de 35 mm blanco y negro de 400 ASA. Cada fotografía fue digitalizada usando un escáner Coolscan Nikon LS-1000 y analizada mediante el programa HemiView 2.1 (1999). Las variables del programa utilizadas para la caracterización del dosel fueron: "direct, indirect y global site factor", definido por Anderson (1964). Estas son medidas de radiación relativa directa (Rd), indirecta (Ri) y total (Rt) bajo dosel, con respecto a la radiación sobre el dosel.

Mediciones en las plantas

donde:

Re = porcentaje de plantas reclutadas durante el periodo [(n+1)-n]

Mo = porcentaje de plantas muertas durante el periodo [(n+1)-n]

m [(n+1)-n] = número de plantas muertas durante el periodo [(n+1)-n]

r [(n+1)-n] = número de plantas reclutadas durante el periodo [(n+1)-n]

N = número de plantas existentes en el momento n

Análisis de los datos

Para fines de la descripción de los resultados, primero serán presentados los datos que caracterizan al ambiente lumínico, comparando los valores de radiación relativa entre fajas. Las poblaciones de plantas al inicio del estudio fueron caracterizadas en diámetro y altura, usando la media, la mediana, los coeficientes de variación y de asimetría, y la distribución de frecuencia por clases de tamaño. Debido a la asimetría en la distribución de tamaño, las pruebas entre poblaciones fueron realizadas mediante métodos no paramétricos (Kruskal-Wallis), haciendo comparaciones de a pares. Se evaluó la evolución de la densidad de plantas y los patrones estacionales de reclutamiento y mortandad.

RESULTADOS

Ambiente lumínico en los claros

Los valores promedios de Rt, Rd y Ri fueron algo superiores en la orientación EO (Tabla 1), pero las diferencias entre orientaciones no resultaron significativas. En cambio, los valores de radiación aumentaron a medida que crecía el tamaño de la faja (Anva, P > F = 0,0001). En la tabla 2 se presentan los valores promedio y las comparaciones entre los diferentes tamaños. La Ri sólo dependió del tamaño de la apertura, mientras que para la Rd se detectó efecto de interacción entre factores (Anva, P > F = 0,0108). De modo que, en EO la Rd resultó ser significativamente inferior en la faja más angosta, mientras que en NS los valores fueron crecientes con el aumento en el tamaño del claro. La Rt presentó un patrón similar al encontrado en la Rd.

Un análisis visual de la fotografía hemisférica (Figura 1), muestra que existe un patrón diferente entre orientaciones, con respecto a la manera en que la radiación directa ingresa en el claro durante el año (observar las trayectorias solares). En fajas EO, la radiación directa ingresa principalmente durante primavera-verano (etapa de activo crecimiento), y en ese periodo el ingreso ocurre durante casi todo el día. Mientras que en las fajas NS, el ingreso se produce durante todo el año, pero la contribución diaria ocurre solamente alrededor de las horas del mediodía. Estos patrones son importantes para comprender el comportamiento de las plantas, como veremos en los siguientes resultados.

Estructura inicial de las poblaciones

En la tabla 3 se presenta la caracterización poblacional al inicio del estudio para las variables diámetro y altura, en las diferentes poblaciones. Se observa que el diámetro en todos los casos presentó mayor variabilidad que la altura. Los valores del coeficiente de asimetría mostraron que las poblaciones en general tenían cierta asimetría positiva, lo cual indica una alta proporción de plantas pequeñas y pocas plantas grandes. Adicionalmente se observó que dentro de cada población, la asimetría siempre resultó más pronunciada para el diámetro que para la altura.

Dos años después de efectuadas las aperturas, momento en que se inició el estudio, aún no se detectó una tendencia respecto al tamaño de las plantas en función del tipo de claro. La única faja que presentó plantas con menor diámetro y altura fue EO-0,5. En NS-0,8 las plantas tuvieron un diámetro significativamente menor, siendo esta población la de mayor densidad inicial, como veremos posteriormente.

Al describir las poblaciones mediante la distribución de frecuencia del diámetro (Figura 2), se observa la asimetría mencionada y la existencia en los claros grandes de tamaños de plantas que no están presentes en los claros pequeños. La figura 3 permite visualizar la menor asimetría en la distribución para la variable altura.

Densidad, reclutamiento y mortalidad de plantas

La figura 4 muestra la evolución de la densidad durante los siete años de estudio. Las fajas intermedias fueron las que alcanzaron la mayor densidad. Pero, en general las densidades fueron similares, no habiéndose registrado diferencias significativas. El único comportamiento distinto se registró en la situación NS-0,5, que presentó una densidad significativamente inferior a las demás (P < 0,05), manteniendo ese comportamiento a través del tiempo. Cabe aclarar que aunque en esa faja se observó la presencia de muchas plantas pequeñas, en distintos momentos de nuestro estudio, esas plantas no superaron el límite de 25 cm de altura. La figura 4 también permite observar que hay un pico de densidad dentro del primer año del estudio, asociado al reclutamiento de plantas y que la muerte de plantas comenzó a producirse en mayor medida en el segundo y tercer año del estudio.

En las figuras 5 y 6, se muestran los dos procesos que condicionan la dinámica del número de plantas, o sea el reclutamiento y la mortalidad en función de la estación del año. Los valores promedio de los tres primeros años de estudio indicaron que el reclutamiento se produjo principalmente durante el invierno y la primavera, mientras que la muerte de plantas fue más frecuente en primavera y verano.

El reclutamiento no fue diferente entre orientaciones. En cambio, la mortalidad en NS fue mayor (Anva, P > F = 0,03).

Un análisis individual, donde se identificó la pertenencia de cada planta a una cohorte en particular, permitió detectar que la mayoría de las plantas muertas correspondieron a plantas reclutadas después de comenzado el estudio, o sea cohortes más jóvenes y, por lo tanto, plantas más pequeñas. Estas plantas registraron un valor promedio de 49,5 cm de altura, antes de considerarse planta muerta. En cambio, las plantas que se encontraban establecidas al inicio del estudio, alcanzaron un valor promedio de 138 cm de altura antes de morir. En la tabla 4 se refleja el comportamiento diferente según tipo de planta, a través de los valores de sobrevivencia al final del estudio. Se observa que la faja con mayor densidad inicial (NS-0,8) presentó valores más bajos de sobrevivencia de plantas.

Crecimiento de las plantas

En todas las poblaciones el crecimiento anual, tanto en diámetro como en altura, estuvo correlacionado con el tamaño de la planta al inicio de cada periodo de análisis (Tabla 5, Figura 7), y en todos los casos fue significativa (P = 0,0001). El análisis del crecimiento de las plantas se realizó considerando dos escenarios. En un caso se analizó el incremento medio (Db y altura) de todas las plantas durante el periodo 1998-2002. Para un segundo análisis, se comparó el crecimiento en dap y altura de aproximadamente 25% de las plantas considerando las más grandes, es decir, aquellas mejor posicionadas competitivamente.

La evaluación de la población completa, no mostró diferencias significativas para el crecimiento en diámetro (Tabla 6). El comportamiento de la altura fue algo distinto, y se detectó que las fajas más angostas presentaron menor crecimiento.

El análisis de las plantas grandes permitió detectar claramente las diferencias entre las poblaciones de los diferentes claros (Tabla 7). Estas plantas son importantes ya que representan una población residual potencial luego de un control de la densidad y, por lo tanto, la futura cosecha. Con el fin de visualizar estas poblaciones, en la figura 8 se presenta la distribución de frecuencia por clases de dap para el último año de estudio, tomando como base las 2 000 plantas por hectárea más grandes de cada población. La figura 8 permite observar el desplazamiento hacia la derecha de la distribución al aumentar el tamaño del claro y una diferenciación de la faja EO-1,1 respecto a las demás.

Estructura de la población inicial

En las primeras etapas, luego de la apertura del dosel, el tamaño de las plantas establecidas no fue significativamente diferente y no se detectó un patrón o tendencia en función del tipo de claro. Sin embargo, la distribución de frecuencia permitió visualizar que en las fajas angostas no se encontraron clases de tamaño que estaban presentes en las fajas más grandes (figuras 2 y 3). Esto se puede atribuir en parte a los diferentes niveles de radiación directa que condicionaron el crecimiento de las plantas establecidas. Algunas de las plantas grandes corresponden a individuos categorizados como regeneración anticipada (es decir, establecidos antes de efectuarse la apertura), y que por lo tanto estarían en igual cantidad antes de los tratamientos. Debido al carácter heliófito de la especie, esas plantas no tendrían más de dos años cuando se produjo la apertura. Pero el ingreso diferencial de radiación entre fajas impactó en forma distinta sobre el crecimiento inicial de dichas plantas.

La distribución de frecuencia por clases de tamaño también es afectada por el nivel de competencia. Las poblaciones tuvieron una distribución asimétrica positiva coincidiendo con lo descrito por Mohler et al. (1978), para los primeros estadios en poblaciones de alta densidad inicial. La gran variablidad de tamaño puede atribuirse a que las plantas provienen de regeneración natural, lo que genera poblaciones más heterogéneas comparadas con las poblaciones jóvenes de regeneración artificial (Liu y Burkhart, 1993). Esto se explica en parte por el mayor periodo de germinación y emergencia a campo, comparado con la etapa más corta en condiciones controladas del vivero, y por el efecto de la competencia temprana debido a la densidad inicial elevada.

El comportamiento diferencial de acuerdo con la variable considerada coincide con otros trabajos que muestran una mayor variación para el diámetro que para la altura (Liu y Burkhart, 1993; Torres et al., 1994; Cabrelli et al., 1997). Esta mayor variabilidad del diámetro pudiera explicarse en términos de una mayor plasticidad fenotípica para dicha variable, para plantas creciendo en competencia. En cambio, la altura de la planta condiciona el estrato del perfil vertical que ocupa dentro de una población y define la cantidad y variabilidad de radiación que llega sobre un individuo (Pukkala et al., 1991).

Densidad, reclutamiento y mortandad de plantas

La densidad de plantas representa uno de los indicadores del potencial de utilización de la regeneración. Es posible inferir esa potencialidad para la zona de estudio, comparándola con datos del área de origen de la especie. Para los pinos del sudeste de EEUU se considera aceptable que tres años después de la cosecha de la plantación madre, la regeneración natural presente al menos unas 2 000 plantas por hectárea (Cain y Shelton, 2001b). En la zona donde se llevó a cabo el presente estudio, el valor máximo de densidad reportado fue de 16 brinzales por metro cuadrado (Torres et al., 1994), tratándose de un situación de apertura total del dosel o matarrasa.

Considerando los antecedentes sobre el tema, puede decirse que, en términos generales, en el presente trabajo la densidad inicial de plantas fue alta. La única condición que puede considerarse más comprometida se generó en la faja NS más angosta. Aquí hubo una baja densidad inicial, que se mantuvo a través del tiempo, indicando que en esas condiciones las plantas tuvieron una baja probabilidad de sobrevivencia. Considerando que todos los claros poseían árboles linderos con características similares, la faja más angosta debería tener mayor número de semillas por unidad de superficie de suelo. Se estima que 200 mil semillas por hectárea es una buena densidad para que la regeneración natural tenga posibilidades de ser exitosa (Cain y Shelton, 2001b). En las plantaciones donde se llevó a cabo el presente experimento, se registraron entre 500 y 800 mil semillas en el suelo por hectárea, dependiendo del año y la estación (Rezzano et al., 1997; Cordeiro, 2004; Rezzano, 2004). Por lo tanto, la cantidad de semillas no fue un factor limitante, como tampoco las condiciones para la germinación y emergencia de plantas (Cordeiro, 2004; Rezzano, 2004). Entonces, es posible inferir que las restricciones aparecieron en las etapas más avanzadas de los brinzales y que existieron factores microambientales que condicionaron la baja probabilidad de alcanzar una altura mayor a 25 cm. Considerando que se trata de una especie heliófita, toma fuerza la hipótesis sobre la importancia de la radiación solar dentro del claro, como recurso y como generador de condiciones. En un estudio llevado a cabo en la misma zona, la mortalidad anual de plantas de P. elliiottii bajo dosel fue de 88% y los valores de radiación relativa de 30% (Cabrelli et al., 1997). En los claros evaluados en este estudio, los niveles de radiación fueron superiores y la variabilidad menor. Sin embargo, el valor de alrededor de 50% de radiación relativa en la faja NS-0,5, puede considerarse condicionante para el establecimiento de plantas mayores a 25 cm de altura. El carácter heliófito de la especie, también se manifiesta en la limitación para el reclutamiento en poblaciones muy densas (NS-0,8), cuando el sombramiento de las plantas ya establecidas impide el desarrrollo de plantas emergidas más tardíamente.

La mayor densidad alcanzada en las fajas 0,8, sería la consecuencia de una combinación de alta cantidad de semillas por unidad de superficie, y condiciones microambientales favorables para el establecimiento. Sin embargo, la alta densidad inicial determinó un proceso de competencia intraespecífica más temprana, con la consecuente muerte de individuos y un bajo reclutamiento.

El comportamiento estacional del reclutamiento se puede asociar en parte a la marcada estacionalidad del momento de caída de las semillas (Rezzano et al., 1997; Rezzano, 2004) y a la estacionalidad del crecimiento en altura (variable usada para el reclutamiento). Este patrón estacional fue reportado por Kramer (1943), y también se registró en la zona de estudio donde el crecimiento en altura se inicia a fines del invierno, ya que éste es relativamente benigno y se sostiene hasta principios del verano (Cabrelli et al., 1997; Rebottaro et al., 1997; Amoroso, 2000; Giuliani, 2001; Piva, 2002). En cambio, la mayor mortalidad ocurrrida durante primavera-verano está asociada a la existencia de un periodo de deficiencia hídrica. Si bien en la zona de estudio las precipitaciones ocurren durante todo el año, el ascenso de la temperatura condiciona el estado hídrico del suelo durante los meses de primavera y verano. Según Langdon (1981) para lograr un establecimiento exitoso de la regeneración natural se requiere no sólo una buena diseminación de semillas, sino también condiciones adecuadas de humedad, principalmente durante las etapas inciales. La menor probabilidad de sobrevivir encontrada en las plantas reclutadas más tarde, y por lo tanto de menor tamaño, es coincidente con otros estudios (Verwer et al., 2008).

Crecimiento de las plantas

En este estudio existieron dos factores que tuvieron efecto sobre el tamaño de las plantas de cada población en cada momento: uno fue el ingreso de radiación y otro la densidad. Por ejemplo, en las fajas intermedias, la elevada densidad inicial actuó negativamente y el crecimiento en diámetro fue menor. Sin embargo, la densidad no afectó de la misma manera el crecimiento en altura. Esto puede explicarse, como ya se ha mencionado anteriormente, en términos de la menor plasticidad de la altura respecto al diámetro. Cuando la regeneración natural presenta en los primeros años más de 12 500 árboles por hectárea, se recomienda realizar un aclareo precomercial (Mann y Lohrey, 1974). De lo contrario, las plantas restringirán fuertemente el crecimiento (Cain, 1988; Duryea, 1987; Rebottaro y Cabrelli, 2007).

La evaluación de las plantas más grandes permitió expresar las diferencias, ya que además el potencial de crecimiento de la regeneración no se vio enmascarado por el comportamiento de plantas muy pequeñas. Este resultado es coincidente con el estudio con regeneración de Pinus echinata Mill. y P. taeda, donde el análisis del crecimiento de las plantas más grandes permitió detectar diferencias entre tratamientos (Cain, 1991). En nuestro caso, las plantas grandes de las fajas EO tuvieron mayor crecimiento que sus pares NS y en general el crecimiento fue mayor a medida que la apertura era más grande. Dos situaciones se presentaron como claramente opuestas: fajas EO-1,1 y NS-0,5. En la faja EO-1,1 se combinaron características de orientación y tamaño que generaron un microambiente más favorable. Esto no sólo se debe al mayor ingreso de radiación, sino también probablemente a un mayor nivel de agua y nutrientes (Canham 1989; Chazdon y Fetcher, 1984).

Los valores absolutos de crecimiento en las fajas 1,1 resultaron similares a los encontrados para las plantas más grandes de una población joven sin raleo de P. elliottii regenerada naturalmente (Rebottaro y Cabrelli, 2007).

La alta correlación entre el crecimiento y el tamaño de la planta es común para plantas creciendo en competencia y también fue encontrado en otros estudios con diferentes especies (Cain, 1991; Nutto et al., 2006; Coomes y Allen, 2007; Verwer et al., 2008). Dicha correlación es un dato útil al momento de aplicar raleos precomerciales. La aplicación de raleos selectivos por lo bajo agregaría un componente adicional al crecimiento debido a la reducción de la competencia. En la zona de estudio, Rebottaro y Cabrelli (2007) encontraron una respuesta significativa al aclareo tremprano en poblaciones de regeneración natural con alta densidad inicial.

En este sentido, e independientemente de los resultados estadísticos, desde el punto de vista práctico otro componente desfavorable de la faja NS-0,5 es que, en términos de densidad, presenta una base muy estrecha para la selección de plantas al efectuar un raleo precomercial.

Finalmente, se considera que al analizar la dinámica de la regeneración bajo diferentes condiciones de apertura, el efecto de la radiación sobre las plantas debe ser vista desde diferentes perspectivas. En las primeras etapas, la cantidad de radiación solar dependerá sólo de las características del claro. Esto determinará la cantidad potencial de radiación que recibirán las plantas que crecen dentro del mismo y su probabilidad de establecerse con éxito. En etapas más avanzadas (después de los 3 o 4 años de la apertura), se agrega un componente en la limitación por luz, vinculado con la competencia entre plantas que ocupan diferentes posiciones dentro del perfil vertical. En este estudio la dinámica poblacional estuvo definida por ambos efectos. Por un lado, el ingreso diferencial de radiación entre distintas aperturas influyó sobre la cantidad de radiación que llegaba a la parte superior de las plantas. Pero, además, las plantas de poblaciones más densas reciben menor cantidad de radiación por efecto de la presencia de las vecinas, siendo el efecto más pronunciado en plantas suprimidas.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Dos años después a la apertura del dosel, la distribución de tamaño de las plantas presentó cierta asimetría positiva. Tanto la asimetría de la distribución como la variabilidad de tamaños, siempre fue mayor para el diámetro que para la altura.

En general, la densidad de plantas fue más que suficiente para iniciar un ciclo productivo. Pero, en la faja con orientación NS y tamaño relativo 0,5 las plantas presentaron menor probabilidad de establecerse exitosamente y la densidad puede considerarse baja. Esto se produjo en condiciones de ingreso relativo de radiacion menor al 55%.

Las fajas con una tamaño relativo 0,8 y 1,1 no presentaron problemas para el establecimiento de las plantas, independientemente de la orientación. Esto coincidió con un ingreso de radiación relativa superior al 65%.

El reclutamiento de plantas fue más frecuente en invierno y primavera. Mientras que la mortalidad fue más alta en primavera-verano. Las plantas reclutadas más tarde presentaron mayor probabilidad de morir que las plantas establecidas en las primeras etapas de las aperturas.

En todas las poblaciones el crecimiento anual, tanto en diámetro como en altura, estuvo correlacionado con el tamaño de la planta al inicio de cada periodo de análisis. La evaluación de las plantas más grandes permitió expresar las diferencias entre fajas. En general, el crecimiento de estas plantas aumentó a medida que la apertura era más grande. Dos situaciones se presentaron como claramente opuestas: la faja EO-1,1 con mayor crecimiento y Rt = 73 %, y NS-0,5 con menor crecimiento.

En situaciones con alta densidad, como en este estudio, se recomienda un raleo precomercial por lo bajo, a fin de liberar las plantas y mejorar el crecimiento.

La dinámica de poblaciones jóvenes de regeneración natural de P. elliottii en el área de estudio, demuestra que las mismas representan un recurso productivo alternativo a la regeneración artificial. A escala local, se recomienda evaluar principalmente dos aspectos: el efecto del raleo precomercial sobre el crecimiento de plantas establecidas en claros y el efecto del sistema de cosecha parcial sobre el suelo, sobre todo en aquellos de baja fertilidad química como en este estudio.

Finalmente, considerando que estas prácticas permiten combinar un sistema de establecimiento económicamente atractivo (por su bajo costo), con actividades de menor impacto negativo sobre el ambiente, se recomienda repetir este tipo de ensayos en otros sitios de la región donde la especie es cultivada. Se sugiere además, explorar la dinámica en claros para otras especies del género Pinus en otras regiones. En este último caso, debe tenerse en cuenta el impacto diferencial que tendrá el tamaño del claro sobre el ingreso de la radiación solar, principalmente en función de la latitud.

Los autores agradecen a los ingenieros Martín Marcó, Diana Díaz, Martín Sánchez Acosta, Graciela Rembado, Federico Larocca y a todo el personal del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). También agradecemos a Carlos Rezzano, Alberto Torres, Roberto Benítez y Roberto Giménez. El estudio se llevó a cabo en el marco de los proyectos UBACYT G-06 y AG017, financiados por la Secretaría de Ciencia y Técnica de la Universidad de Buenos Aires, y los Proyectos de Investigación Aplicada PIA 14/96 y PIA 34/98, del Proyecto Forestal de Desarrollo de la Secretaría de Agricultura, Ganadería y Pesca de la República Argentina, con financiamiento del Banco Mundial.

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Nota

Este documento se debe citar como: Rebottaro, S. L. y D. A. Cabrelli. 2011. Regeneración natural de Pinus elliottii en claros silvícolas: dinámica poblacional durante siete años. Madera y Bosques 17(1):49-70.