Caracterización de la curva de crecimiento en dos especies de pez blanco Chirostoma estor, C. promelas y sus híbridos

Characterization of the growth curve in two species of silverside Chirostoma estor, C. promelas and their hybrids

Ana Carmen Delgadillo–Calvillo*, Carlos Antonio Martínez–Palacios**, José Manuel Berruecos–Villalobos*, Raúl Ulloa–Arvizu*, Reyes López–Ordaz*, Carlos Gustavo Vásquez–Peláez*

* Departamento de Genética y Bioestadística, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, 04510, México, DF.

Responsable de correspondencia:
Carlos Gustavo Vásquez–Peláez, correo electrónico: carlosgv@servidor.unam.mx.

Recibido el 28 de febrero de 2011
aceptado el 26 de septiembre de 2011

Abstract

The objective of the present study was to estímate growth curve parameters of length and weight in whitefish Chirostoma estor (EE), blacknose silverside Chirostoma promelas (PP) and their reciprocal hybrids (EP and PE) up to 300 days of age from a complete diallel cross under culture conditions in Morelia, Michoacan, Mexico. The length was measured monthly from hatching, while the weight was measured monthly from 120 days of age. The total number of each observation (samples) was analyzed for length 1006 (26), 771 (22), 513 (22) and 421 (21) for groups EP, PE, PP and EE, respectively. Total number of observations (samples) was analyzed for weight 630 (16), 521 (14), 263 (13) and 256 (13) for groups EP, PE, PP and EE, respectively. The growth curves for weight and length were estimated using nonlinear regression models. The group EE reached an estimated weight of 7.89 g at 300 days of age, 65% higher than the PP (4.78 g) and 57 % higher than the average of their hybrids (P < 0.01); EE had a length of 9.31 cm (14%) larger than PP (7.97 cm) and 13% larger than the average of their hybrids (P < 0.01). The four groups showed a positive allometric growth with values of 3.20 to 3.3 (P < 0.05). The results of this study are the first comparative estimates of growth characteristics up to 300 days of age for these species and their hybrids in captivity.

Resumen

El objetivo del presente estudio fue estimar parámetros de las curvas de crecimiento del peso y la longitud en el pez blanco Chirostoma estor (EE), el pez blanco pico negro Chirostoma promelas (PP) y de sus híbridos recíprocos (EP y PE) hasta los 300 días de edad a partir de un cruzamiento dialélico completo bajo condiciones de cultivo en Morelia, Michoacán, México. La longitud se midió mensualmente desde la eclosión, mientras que el peso se midió mensualmente a partir de los 120 días. Los números totales de observaciones (muestras) analizadas para longitud fueron 1006 (26), 771 (22), 513 (22) y 421 (21) para los grupos EP, PE, PP y EE, respectivamente. Los números totales de observaciones (muestras) analizadas para peso fueron 630 (16), 521 (14), 263 (13) y 256 (13) para los grupos EP, PE, PP y EE, respectivamente. Las curvas de crecimiento para peso y longitud se estimaron con modelos de regresión no lineal. El grupo EE alcanzó un peso estimado de 7.89 g a los 300 días de edad, 65% mayor que el de PP (4.78 g) y 57% mayor que el promedio de los híbridos (P < 0.01); EE tuvo una longitud de 9.31 cm (14%) mayor que PP (7.97 cm) y 13% mayor que la del promedio de los híbridos (P < 0.01). Los cuatro grupos, mostraron un crecimiento de tipo alométrico positivo con valores de 3.2 a 3.3 (P < 0.05). Los resultados de este estudio son las primeras estimaciones comparativas de las características de crecimiento hasta los 300 días de edad para estas especies y sus híbridos en cautiverio.

Palabras clave: coeficiente de alometria, Chirostoma estor, C. promelas, curvas de crecimiento.

Introducción

El pez blanco Chirostoma estor y el llamado pico negro Chirostoma promelas, pertenecen a la familia de Atherinopsidae de origen marino.^1,2 Ambas especies son consideradas nativas de los lagos de Pátzcuaro en Michoacán y Chapala en Jalisco, respectivamente, los cuales se encuentran localizados en la Mesa Central de México.²

Estas especies de peces blanco son consideradas de gran importancia económica y cultural para las localidades de origen,¹ por la gran demanda que presentan en los mercados regionales, pero la pesca indiscriminada de peces de todas las tallas, incluyendo aquellas que alcanzan la edad reproductiva, ha provocado una disminución en las poblaciones, lo que generó el interés para desarrollar cultivos con el fin de conservarlas y estudiarlas.^3,4

En estudios previos se menciona que la edad de madurez sexual en estas especies se tiene al año de edad con una longitud de 12 cm, y que la talla comercial (20 cm) se alcanza a los dos años,^1,3 razón por la cual son consideradas de lento crecimiento; sin embargo, no se ha evaluado, ni comparado, el crecimiento de estas especies, ni de sus híbridos durante la etapa juvenil ni hasta al año de edad, lo que resulta importante para conocer la biología y las características de crecimiento que presentan estas especies en condiciones de cultivo.

Considerando lo anterior, el objetivo del presente estudio fue estimar los parámetros de las curvas de crecimiento del peso y la longitud en estas especies y de sus híbridos, hasta los 300 días de edad en cultivo, así como establecer si el crecimiento de estos grupos es alométrico o isométrico.

Material y métodos

Población base

A partir de 1999, se han mantenido en cultivo una población de C. estor y una de C. promelas, en las instalaciones del Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (IIAF–UMSNH) en Morelia Michoacán, México. Las poblaciones se establecieron a partir de muestreos realizados en los lagos de Pátzcuaro y Chapala desde 1999 hasta 2001. En los muestreos se capturaron aquellos peces con una longitud superior a los 15 cm, los cuales fueron desovados y fertilizados in situ, para posteriormente incubar los huevos fecundados bajo condiciones de cultivo. Estas poblaciones han permanecido cerradas con apareamientos aleatorios dentro de especie desde 2001.

Diseño de apareamientos

El experimento se realizó en el año 2008, utilizando reproductores de 3 a 4 años de edad, de las dos poblaciones ya descritas, para realizar un cruzamiento dialélico completo con una relación 2:1 utilizando 110 y 55 , para producir cada grupo genético; C. promelas x C. promelas (PP), C. estor x C. promelas (EP), C. promelas x C. estor (PE) y C. estor x C. estor (EE). Los reproductores fueron sometidos a un programa de control del fotoperiodo (incremento de horas luz desde 12 horas de luz: 12 de obscuridad, hasta alcanzar 16 horas de luz: 8 de obscuridad), con el objeto de prolongar la época de desove.

Manejo y alimentación

Desde la eclosión y hasta los 30 días de edad, las larvas se mantuvieron en tinas de 15 l de capacidad con una salinidad de 5 a 10 g/l y una temperatura de 21 a 23°C. De la eclosión hasta los 5 días de edad, las larvas fueron alimentadas con neonato de rotífero de Brachionus plicátilis (70–100 µ); de los 6 a 15 días de edad, con rotífero adulto (100–160 µ) y de los 16 a 30 días de edad con nauplios de Artemia franciscana. A partir de los 30 días y hasta los ocho meses de edad, los peces fueron alimentados cuatro veces al día ad libitum con una mezcla comercial en hojuela básica para peces de agua dulce de la marca Azoo®* con 42% de proteína, y una vez al día con alimento vivo (nauplios de Artemia franciscana); a partir de esta edad, se alojaron en tanques (3 m de largo), con una capacidad de 180 l de agua dulce, en un sistema de recirculación. En la etapa final, de los ocho y hasta los 10 meses de edad, los peces se alojaron en estanques de 1.5 m de diámetro por 1 m de altura, con una temperatura promedio de 25°C y una alimentación similar a la descrita para el periodo anterior.

Las larvas se separaron en tres réplicas de acuerdo a la fecha de eclosión (mayo–junio, julio–septiembre y octubre–noviembre). Las mediciones de cada réplica se realizaron mensualmente en muestras obtenidas al azar, la longitud se midió desde la eclosión y hasta los 90 días de edad tomando una fotografía de un grupo de larvas en una caja Petri, con papel milimétrico en el fondo; a partir de los 120 y hasta los 300 días de edad, los peces fueron sedados utilizando benzocaína (50 mg/l) con una dosis de 5 ml/l durante cinco minutos, la longitud se midió individualmente con la ayuda de un ictiómetro, mientras que el peso (g) se obtuvo con una balanza granataria, el número total de observaciones (muestras) para longitud fueron 1006 (26), 771 (22), 513 (22) y 421 (21), mientras que para el peso fueron 630 (16), 521 (14), 263 (13) y 256 (13), para los grupos EP, PE, PP y EE, respectivamente. El sexo de los peces no pudo ser determinado, debido a que estas especies no presentan dimorfismo sexual antes de la madurez, la cual se alcanza hasta el año de edad.

Análisis Estadísticos

Curvas de crecimiento

Se estimaron los parámetros de un modelo de curva de crecimiento del peso definido como P_t = ae^{bt, 11}, donde P_t es el peso del pez a la edad t; a es el origen; e es la base de los logaritmos naturales; y, b es la pendiente o cambio de peso por unidad de tiempo (t). El modelo utilizado para estimar los parámetros para la longitud fue: L_t = k/(1+((k–n₀)/n₀)e^–rt),¹² donde L_t es longitud total a la edad (t), n₀ es el valor esperado de longitud a la eclosión ( t=0); k es el valor estimado de la longitud a la edad adulta; r es el cambio en longitud por unidad de tiempo ( t) y e es la base de los logaritmos naturales.

La relación peso–longitud se estimó mediante la función alométrica P = aL^b,^6,7,13–15 donde P es el peso g y L la longitud en cm del pez, a es el origen de la función o factor de condición y b es el coeficiente de alometría, que es un indicador del tipo de crecimiento que exhibe una especie.⁷ El número de pares de observaciones para peso–longitud fueron 630, 521, 263 y 256 para los grupos EP, PE, PP y EE, respectivamente.

Un crecimiento de tipo isométrico se puede definir, cuando dos características como peso y longitud, crecen en la misma proporción con el tiempo. En los peces se ha encontrado que el volumen o masa total del cuerpo es directamente proporcional al cubo de su longitud (b = 3), el cual representa un crecimiento isométrico, por lo tanto, si b > 3 el crecimiento es alométrico positivo, y será alométrico negativo si b < 3.^5,7,13,16 Para determinar el tipo de crecimiento, se utilizó una prueba de t ^9,13 (H₀: b = 3) con un nivel de confianza (α = 0.05).

Para determinar si existían diferencias entre los grupos a los 300 días de edad, se utilizó un modelo lineal como el siguiente Y_ijk = µ + R_i + G_j + e_ijk... donde: Y_ijkson las observaciones de las variables de respuesta (peso y longitud observados y estimados con las ecuaciones a los 300 días de edad, así como los estimados de los parámetros b y r) , u es la media de la población, R_i es el efecto fijo de la i–ésima réplica, G es el efecto fijo del j–ésimo grupo y e_ijk es el error. Se realizaron comparaciones múltiples de medias entre grupos con una prueba de Tukey.¹⁷

Los modelos fueron analizados con los procedimientos NLIN y GLM implementados en el programa estadístico SAS.¹⁸

En el cuadro 1 se muestran los estimados de los parámetros b y r, pesos (g) y longitudes (cm) observadas y estimadas con los modelos a los 300 días de edad para las especies C. estor, C. promelas y sus híbridos recíprocos.

La función de crecimiento del peso explicó una proporción de varianza desde 0.86 para EP hasta 0.93 para EE. C. estor. Alcanzó un peso de 7.89 g a los 300 días de edad, 65% mayor (P < 0.01) que el de C. promelas (4.78 g) y 57% mayor que el promedio en híbridos. C. promelas presentó un peso semejante al de los híbridos (P > 0.05). En la Figura 1 se muestran las curvas de crecimiento para C. estor, C. promelas y sus híbridos. Se observa que EE tiene pesos superiores a los de los otros grupos, siendo estas diferencias crecientes a partir de los 210 días de edad.

Para la longitud, la función evaluada explicó 0.98 de la variación total en todos los grupos. La longitud de C. estor fue 9.31 cm a los 300 días de edad, 14% mayor (P < 0.01) que C. promelas (7.97 cm) y 13% más largo que el de los híbridos (P < 0.01), siendo semejantes estos últimos tres grupos (P > 0.05). En la Figura 2, se muestra la evolución de la longitud en los cuatro grupos estudiados. La diferencia de talla a los 210 días de edad, entre el grupo EE y los otros grupos va de 0.40 a 0.65 cm y permanece constante con el tiempo, a excepción de aquella para el grupo PP que a los 300 días de edad alcanza un valor de 1.1 cm. Desde los 210 días de edad C. estor, presentó una longitud promedio 8.43% mayor al resto de los grupos.

Las ecuaciones de la relación peso–longitud fueron P = 0.00413 L^3.20, P = 0.004 L^3.25, P = 0.00396 L^3.25 y P = 0.00352 L^3.31, para EP, PE, PP y EE, respectivamente, con un coeficiente de determinación (R²) de 0.98, para los cuatro grupos, mostrando valores para el coeficiente de alometría (b) significativamente mayores a 3 con valores de 3.20 (t = 10, P < 0.05), 3.25 (t = 12, P < 0.05), 3.25 (t = 12.5, P < 0.05) y 3.31 (t = 10.33, P < 0.05), para los grupos EP, PE, PP y EE, respectivamente, lo que indica un tipo de crecimiento alométri–co positivo en los cuatro grupos estudiados.

Discusión

La longitud de los cuatro grupos fue similar durante los primeros 90 días de edad, resultados semejantes a los encontrados por Martínez et al.,^3,19 quienes estimaron el crecimiento de C. estor en diferentes niveles de salinidad, encontrando que la talla fue de 1.7 cm a los 30 días de edad para concentraciones de 0 a 5 g/l, mientras que a salinidades de 10 a 15 g/l la longitud fue de 2 cm, lo cual podría deberse al origen marino de esta especies.²

Sin embargo, en el presente estudio se observó que a partir de los 210 y hasta los 300 días de edad, el grupo EE, presentó un mayor incremento en peso y talla con respecto al grupo PP y sus híbridos. Además, se percibió que los grupos que provenían de madres C. es–tor (PE y EE), presentaban, en general, un crecimiento superior en comparación a los grupos EP y PP, por lo que se considera entonces que existe un posible efecto materno favorable de la especie C. estor en las características estudiadas.

El parámetro de alometría ( b) estimado a partir de la relación peso–longitud, tuvo valores de 3.20 a 3.31 indicando un tipo de crecimiento alométrico positivo, es decir, un crecimiento desproporcionado entre peso y longitud, por lo tanto, indican que la tasa de incremento en peso es mayor que el de la longitud, estos resultados fueron similares a los estimados en otras especies de la misma familia Atherinopsidae. Martínez et al.²⁰ estimaron un coeficiente de alometría de 3.32, a través del peso seco medido en larvas de 30 días de edad. Resultados semejantes a los de este estudio han sido encontrados en Chirostoma humboltianum con un valor de 3.10^21,22 para el pejerrey argentino (Odontesthes bonariensis) con un valor de 3.12.²³ El hecho de que estas especies presenten un crecimiento alométrico positivo, podría indicar una buena condición de estos peces, determinada por las condiciones de cultivo que resultó favorables.^8,9,16

Agradecimientos

Se agradece al Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (IIAF–UMSNH) y a la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) por las facilidades prestadas para realizar el experimento. Este trabajo fue parcialmente financiado por el proyecto PAPIIT– IN212508 (UNAM) y por CONACyT 080 420.

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Este trabajo es parte de la tesis doctoral del primer autor.

*Azoo™. Azoo México SA de CV. Querétaro, México.