Ictioplancton del sur del Golfo de México. Un compendio
Ichthyoplankton of the southern Gulf of Mexico. A compendium
César Flores–Coto*, María de la Luz Espinosa Fuentes, Faustino Zavala García y Laura Sanvicente Añorve
Laboratorio de Zooplancton. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México. Circuito Exterior, Ciudad Universitaria. México, 04510, D. F. *Autor para correspondencia: coto@mar.icmyl.unam.mx
]]> Recibido: 20 de septiembre de 2007.
RESUMEN
El laboratorio de Zooplancton del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM, ha estudiado por más de 25 años el ictioplancton del sur del Golfo de México. Los objetivos han sido determinar qué especies existen, dónde se distribuyen, cuál es su abundancia, qué comunidades forman, cuál es y a qué se debe su variación espacio–temporal. Se ha registrado la presencia de al menos 306 especies, 283 géneros y 120 familias de larvas de peces. La diversidad de especies y la abundancia de larvas aparecen como parámetros opuestos; la mayor densidad de organismos ocurre en áreas costeras y en plataforma media y disminuye hacia la zona oceánica; la diversidad en cambio es mayor en áreas oceánicas, al borde de la plataforma continental y se reduce hacia estaciones costeras. En general, la distribución de la abundancia de las larvas tiene un patrón recurrente y está determinada por las áreas y épocas de desove de las especies, por la disponibilidad de alimento y los procesos físicos, principalmente corrientes, descargas de agua continental y mezcla. La distribución de las larvas en la columna de agua parece depender del hábitat de sus adultos, aquellas cuyos adultos viven la zona costera se encuentran primordialmente en los primeros 30 m; las de origen oceánico ocupan generalmente capas con profundidades mayores a 50 m. Todas tienden a una mayor dispersión en la columna durante la noche. Se ha determinado la presencia recurrente de cuatro comunidades: a) Costera, b) Nerítica Interna, c) Nerítica Externa y d) Oceánica.
Palabras clave: Ictioplancton, distribución, abundancia, comunidades, variación espacio–temporal.
ABSTRACT
The Zooplankton laboratory of the Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, had studied for about 25 years the ichthyoplankton from the southern Gulf of Mexico. The objectives have been to determine which species exist, where are they distributed, their abundance, which communities form, how do they vary and why. It has been recorded the presence of at least 306 species, distributed on 283 genus and 120 families of fish larvae. Diversity and abundance appear as opposite parameters, the higher abundance occurs in coastal areas and mid shelf, diminishing towards oceanic zone. In contrast the diversity is higher in oceanic areas, continental edge and decreases in coastal areas. This distribution shows a recurrent pattern. In general, the distribution and abundance of larvae are determined by the spawning area and season of the adults, food availability, and physical process, mainly currents, continental water discharges, and mixing processes. The vertical distribution of larvae in the water column probably depends on the habitat of adults. Larvae of coastal dwelling adults, tend to occupy mainly the 30 m surface layer, whereas larvae of oceanic parents, generally occupy layers deeper than 50 m. All larvae tend to be more dispersed at night. It has been determined four recurrent communities: a) Coastal, b) Internal Neritic, c) External Neritic and d) Oceanic.
Key words: Ichthyoplankton, distribution, abundance, communities, space–temporal variation.
]]>INTRODUCCIÓN
La trascendencia de los estudios ictioplanctónicos se hace evidente por el solo hecho que atañen a la primera parte del ciclo de vida de los peces, que son una de las fuentes de alimento más importantes para la humanidad. Estos estudios han tenido gran desarrollo desde principios del siglo pasado (Blaxter, 1974, 1984; Russell, 1976). Independientemente de su relación natural con la pesca, los estudios ictioplanctónicos de acuerdo con Fagetti (1975), son valiosos en muy diversas vías; así por ejemplo han venido a constituir un factor relevante en el esclarecimiento de las relaciones filogenéticas y la taxonomía de los peces y además, han permitido reconocer problemas de carácter fisiológico, etológico y biológico en las fases críticas del desarrollo de los peces.
Dada la importancia del ictioplancton, uno de los objetivos de la UNESCO con las colecciones de plancton en las estaciones biológicas normalizadas en el área del Caribe y Golfo de México en la década de los setenta, fue estudiar la fauna ictioplanctónica de la región, su composición, su distribución y abundancia, tanto en el tiempo como en el espacio, a fin de obtener información para la evaluación de las poblaciones y la ordenación de los recursos de la región (Fagetti, 1975).
Al término de esos programas el Laboratorio de Zooplancton del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM continuó con esta temática y ha venido estudiando por más de 25 años el ictioplancton del sur del Golfo de México. Se plantearon desde el principio una serie de objetivos tales como, determinar a partir de las larvas capturadas, qué especies existen, con qué abundancia y dónde se distribuyen en la zona, lo cual a su vez permitiría inferir las áreas y épocas de desove de los adultos. Esta información es básica para determinar qué comunidades de larvas de peces existen y cómo varían, en el tiempo y en el espacio.
Los estudios sobre ictioplancton del Golfo de México se han enfocado a diversos objetivos, algunos atendiendo a todos los taxa en aspectos básicos de composición, distribución y abundancia de las especies (Álvarez–Cadena, 1978; Ayala–Duval, 1980; Flores–Coto, 1987; Flores–Coto et al., 1983; 1988), otros se han abocado al estudio de alguna familia en particular como es el caso de Carangidae, Myctophidae, Gonostomatidae, Bothidae y Bregmacerotidae entre otras (Flores–Coto & Sánchez–Ramírez, 1989; Flores–Coto & Ordóñez–López, 1991; Flores–Coto et al., 1991; Flores–Coto & Zavala–García, 1994; Sánchez–Ramírez & Flores–Coto, 1993), algunos más han analizado la distribución de las larvas en diferentes estratos de la columna de agua (Flores–Coto et al., 1999, 2001; Espinosa–Fuentes & Flores–Coto, 2004) y otros se han enfocado al estudio de las comunidades ictioplanctónicas (Flores–Coto et al., 1988, 1993, 2000a; Sanvicente–Añorve et al., 1998, Espinosa–Fuentes y Flores–Coto, 2004).
En la mayoría de esos estudios se han evaluado los factores ambientales, como salinidad, temperatura, descargas de aguas continentales, corrientes, giros, etc. para explicar las causas de la composición, abundancia y distribución del ictipoplancton. Sin embargo, ninguno de los trabajos anteriores, seguramente debido a limitaciones propias de las extensiones de las áreas y tiempos de muestreo, ha podido ofrecer una visión integral de la ecología del ictioplancton en el sur del Golfo de México; aspecto que se plantea como el objetivo del presente trabajo. Parte de los datos empleados para este compendio han sido ya publicados mientras que otros son inéditos.
MATERIALES Y MÉTODOS
El área de estudio comprende el Golfo de México, al sur del paralelo 21° N incluyendo las lagunas de Términos y la de Alvarado (Fig. 1).
]]> La información recabada para este trabajo deriva del material recolectado desde 1976 hasta 2003 en distintas épocas del año, con 5318 muestras en más de 120 campañas en lagunas costeras y área marina del sur del Golfo de México (Tabla 1).En la zona marina las redes para la recolecta de larvas fueron esencialmente de dos tipos: redes Bongo y redes de apertura–cierre. Las primeras se usaron en arrastres doble oblicuo de superficie al fondo y hasta 200 m en las localidades más profundas. Con las redes de apertura–cierre se hicieron muestreos por estratos lo que permite definir la posición de las especies en la columna de agua. En las lagunas costeras se muestreó con redes cónicas simples.
En todos los casos se colocaron flujómetros en la boca de las redes para determinar el volumen de agua filtrado y posteriormente calcular la captura de larvas por unidad de volumen (org. / m3).
El plancton se fijó en formol al 4% y a partir de la década de los 90 se trasvasó a alcohol al 70 %.
En el laboratorio se extrajeron todas las larvas de peces de cada una de las muestras analizadas. No se usaron alícuotas para eliminar la posibilidad de que alguna especie rara quedase en la fracción no revisada.
Detalles metodológicos de muestreo y análisis de datos se pueden consultar en Flores–Coto et al. (1988, 1999); Sanvicente–Añorve et al. (1998) y Espinosa–Fuentes & Flores–Coto (2004).
La estación climática (primavera, verano, otoño e invierno) asignada a las especies, es aquella en la que la especie presentó su mayor abundancia, considerando sólo información publicada o contenida en tesis desarrolladas en el laboratorio de Zooplancton. La mayor abundancia pudo ocurrir en diferentes estaciones en diferentes años.
Las especies fueron asignadas a una comunidad sólo cuando alcanzaron un valor de abundancia mayor al 5 % del índice de importancia relativa en los estudios sobre comunidades (Espinosa–Fuentes & Flores–Coto, 2004); y el hábitat de lo adultos, se anotó únicamente para esas mismas especies.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
]]> Composición ictioplanctónica. Atendiendo al ordenamiento taxonómico de Nelson (2006) y en virtud de las larvas de peces identificadas a diferentes niveles taxonómicos, se determinó la presencia en el sur del Golfo de México, de al menos 306 especies, distribuidas en 283 géneros y 120 familias (Tabla 2). Cerca de un 16% de los taxa están identificados únicamente a nivel de género e incluso en algunos casos, solamente a nivel de familia.El número de especies referidas en este trabajo es alto; a diferencia de otros estudios que han empleado una o pocas campañas oceanográficas, o incluso un solo ciclo anual de muestreo; por ejemplo Richards et al. (1993) registraron sólo 105 especies distribuidas en 83 géneros en el centro del Golfo de México en áreas con influencia de la corriente del Lazo.
Capturas incidentales ocurrieron en el largo plazo; sirva de ejemplo que en 1980 se recolectó un espécimen de Acanthocybium solandri (Cuvier 1832), taxón que no volvió a encontrarse sino hasta más de una década después. También puede señalarse que después de más de 15 años de recolectas continuadas se han capturado larvas pertenecientes a especies, géneros e incluso familias nunca antes registradas. Tales capturas incidentales pueden atribuirse a diversos aspectos, tales como la amplitud de la red de estaciones, la frecuencia del muestreo, pero en el sur del Golfo de México debe considerarse además, la intensa entrada de agua del Caribe a través del estrecho de Yucatán, que seguramente facilita el paso de adultos dentro del Golfo de México y acarrea larvas y juveniles de peces (Richards et al., 1993).
Antes del presente trabajo no existía algún estudio que integrara el total de las especies registradas en su etapa larvaria en todo el Golfo de México.
La mayor variación en la composición ictioplanctónica ha sido la estacional y en menor medida la interanual, lo que obedece principalmente al período y área de desove de las especies, lo que es un hecho muy común en diversas partes del mundo y mas evidente hacia latitudes medias y altas, donde las estaciones climáticas son más acentuadas que en el sur del Golfo de México (Hernández et al., 2003; Marancik, 2003; Franco–Gordo et al., 2003; Borges et al., 2007; Gray, 1993).
Abundancia ictioplanctónica. La mayor abundancia de ictioplancton ocurre en la plataforma continental en áreas cercanas a la costa y la menor en la zona oceánica, en estrecha relación con la biomasa zooplanctónica (Fig. 2).
Los valores menores de biomasa y densidad ictioplanctónica generalmente se tienen en invierno, en tanto que los mayores en primavera y verano (Sanvicente–Añorve et al. 1998, González–Félix, 1994; Martínez–Gutiérrez, 1994). Este patrón estacional se ha visto alterado en algunos años (1994–1995) en los que los valores más altos se han registrado en otoño e invierno (Espinosa–Fuentes, 2004).
En general las áreas costeras se caracterizan por tener baja diversidad y alta abundancia generada por unas cuantas especies dominantes (Nybakken, 1988).
Las altas densidades de larvas de peces y biomasa zooplanctónica observadas frente a la zona costera hacen evidente que las comunidades neríticas están asociadas con sistemas de alta producción primaria generados por las descargas de aguas continentales, las cuales forman frentes costeros ricos en nutrimentos y constituyen áreas propicias para la alimentación y crianza de larvas de peces (Czitrom et al., 1986; Padilla et al., 1986; Biggs & Sánchez, 1997; Reiss & McConaugha, 1999; Sogard et al., 1987; Govoni et al., 1989; Govoni & Chester, 1990; Shaw & Drullinger, 1990 a, 1990b; Cowan & Shaw, 1991; Chen et al., 1997).
En el sur del Golfo de México, los frentes costeros provocados por la pluma de los ríos son importantes debido al volumen de descargas vertidas y su intensidad es resultado de las condiciones meteorológicas imperantes en la zona (Shirasago, 1991).
]]> La variación estacional de abundancia de larvas, con los valores mas altos en los períodos de lluvia y los menores en los de secas, están acordes con el período de mayores descargas de aguas continentales que inician en junio y terminan en octubre o noviembre (CNA & IMTA, 2000).Distribución horizontal. La distribución de la composición y abundancia de las larvas de peces en el sur del Golfo de México ha tenido un patrón recurrente a través de los años, en el cual se muestran como parámetros opuestos. La mayor densidad ocurre en estaciones cercanas a la costa y en la plataforma media y disminuye hacia la zona oceánica; la diversidad de especies en cambio, es mayor en áreas oceánicas y al borde del talud continental y se reduce hacia las estaciones costeras.
Este patrón de distribución no es exclusivo del sur del Golfo de México; ha sido señalado también para otras partes, en donde al igual que en el área de estudio, las descargas de aguas continentales favorecen la producción primaria (Nybakken, 1988; Hernández et al., 2003).
El patrón de distribución horizontal que se ha encontrado en el sur del Golfo de México es generado por dos tipos de especies. El primero, lo constituyen aquellas cuyos adultos habitan y desovan en la plataforma media, interna, zonas costeras e incluso lagunas costeras del área (Tapia–Garcia et al 1988a, 1988b, García–Abad et al., 1998; Aguirre–León y Díaz–Ruíz, 2006; Ditty et al., 2004), y está conformado por especies de las familias Engraulidae, Clupeidae, Gobiidae, Carangidae, Gerreidae y Sciaenidae principalmente (Figs. 3A, 3B, 3C y 3D), que incluyen especies típicas y dominantes de las comunidades costera y nerítica (Yañez–Arancibia et al., 1985, 1988; Flores–Coto, 1987). El segundo tipo lo constituyen aquellas especies cuyos adultos habitan y desovan en la zona oceánica (Krefft, 1976; Gartner 1993; Miya & Nemoto, 1985). Este grupo es diverso y presenta un elevado número de especies principalmente de las familias Mycthophidae y Gonostomatidae (Flores–Coto & Ordoñez–López, 1991; Figs. 3E y 3F).
Distribución vertical. La distribución de las larvas en la columna de agua muestra varios aspectos que pueden generalizarse. Las especies cuyos adultos son de hábitat nerítico ocupan esencialmente la capa superficial de la columna de agua alrededor de 30 – 40 m (Fig. 4A), aun al borde de la plataforma continental cuando son llevadas ahí por las corrientes (Flores–Hernández, 1999, Flores–Coto et al., 1999, 2001). Mientras que las larvas cuyos adultos son oceánicos y que en una alta proporción son de hábitos mesopelágicos, ocupan generalmente capas con profundidades mayores a 50 m (Kinzer & Schultz ,1985; Lancraft et al., 1988), como aquellas de los géneros Myctophum spp. y Maurolicus spp. (Figs. 4B). Por lo anterior puede decirse que la distribución de las larvas refleja el hábitat de sus adultos (Krefft, 1976; Tapia–García et al., 1988a, 1988b; Gartner, 1993; García–Abad et al., 1998; Ditty et al., 2004; Miya & Nemoto, 1985; Aguirre–León & Díaz–Ruíz, 2006), hecho que también ha sido referido por Smith et al. (1999) para la plataforma australiana.
Otro aspecto interesante es que las larvas, tanto aquellas cuyos adultos son de hábitat nerítico como oceánico presentan una mayor dispersión en la columna de agua durante la noche; esto es, las de origen nerítico durante el día tienden a estar concentradas en las capas superficiales y durante la noche alcanzan capas mas profundas. Las larvas de origen oceánico que durante el día se encuentran en capas profundas, durante la noche alcanzan capas superficiales (Gray, 1998; Gray & Kingsford, 2003; Flores–Coto et al. 2000b).
Patrones similares de distribución en la columna de agua, con larvas de origen nerítico en las capas superficiales y las de origen oceánico en capas profundas han sido también referidos por otros autores (Sabatés, 2004; Comyns & Lyczkowski–Shultz, 2004).
Comunidades de larvas de peces. Cuando se hace mención a una comunidad de larvas de peces, se está refiriendo a aquellas especies que de manera iterativa aparecen viviendo juntas en la misma área y en el mismo tiempo, esto evidentemente debe reflejar su adaptación evolutiva a una serie de factores y sus variaciones, que comparten en diferentes medidas las especies de cada comunidad.
Las principales comunidades de larvas de peces que se han reconocido en el sur del Golfo de México son: a) Costera, b) Nerítica Interna, c) Nerítica Externa y d) Oceánica, además de un grupo de transición o mezcla (Fig. 5). Tales comunidades han recibido diferentes nombres en diferentes trabajos sin embargo, es posible encontrar su correspondencia en virtud de las especies que las componen.
La comunidad Costera como su nombre lo indica, ocupa las áreas cercanas a la costa, generalmente en zonas con profundidades menores de 30 m y está fuertemente influenciada por las descargas de aguas continentales, de manera que su extensión de un período climático a otro depende de la magnitud de la descarga. Generalmente ocupa la capa superficial de la columna de agua (0 a 30 m). Bajo el efecto de los "nortes", puede quedar restringida a una franja muy estrecha ligada al litoral.
]]> Entre las especies más comunes de esta comunidad se pueden señalar a aquellas de la familia Sciaenidae: Cynoscion arenarius (Ginsburg 1930), Micropogonias undulatus (Linnaeus 1766), Stellifer lanceolatus (Holbrook 1855), Menticirrhus spp. y Bairdiella chrysoura (Lacepède 1802), así como también larvas de gerreidos. También se deben mencionar a Anchoa mitchilli (Valenciennes 1848), A. hepsetus (Linnaeus 1758), A. lampro–taenia (Hildebrand 1943), Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus 1766), Opisthonema oglinum (Lesueur 1818) y Etrumeus teres (DeKay 1842), que son especies importantes de esta comunidad pero que se comparten con las comunidades neríticas. Particularmente aquellas especies de anchoas y sardinas resultan de particular interés porque actúan como eficientes concentradores de energía.Las comunidades Nerítica Interna y Nerítica Externa se distribuyen en el resto de la plataforma continental, pudiendo extenderse hacia la zona oceánica en períodos de gran descarga o por corrientes que puedan forzarlas hacia esa zona, o por el contrario, en el período de "nortes" se ven restringidas a zonas muy cercanas a la costa dejando las áreas más externas ocupadas por la Comunidad Oceánica o simplemente como una zona de mezcla entre grupos, particularmente evidente a lo largo del talud. Estas comunidades habitan esencialmente en los primeros 50 m de la columna de agua. Entre las especies más frecuentes y abundantes de las comunidades neríticas se pueden mencionar a: Bregmaceros cantori (Milliken & Houde 1984), Bothus ocellatus (Agassiz 1831), Syacium gunteri (Ginsburg 1933), Symphurus plagiusa (Linnaeus 1766), Synodus spp., Selene setapinnis (Mitchill 1815) y Polydactylus octonemus (Girard 1858). En ocasiones en estas comunidades pueden presentarse algunos taxa que en principio son considerados oceánicos como Maurolicus weitzmani (Parin & Kobyliansky 1993) y Diaphus spp., lo que no resulta extraño, pues son abundantes y frecuentes sobre la plataforma externa.
La Comunidad Oceánica ha sido llamada así porque ocupa el área oceánica y en ocasiones la parte externa de la plataforma continental. En el plano vertical esta comunidad sobre la plataforma sólo ocurre en su parte externa y está prácticamente restringida a los estratos profundos. Entre los principales taxa ahí presentes se pueden mencionar a: Diaphus spp., Benthosema suborbitale (Gilbert 1913), Myctophum spp., M. weitzmani, Notolychnus valdiviae (Brauer 1904), Cyclothone spp., Hygophum spp. y Sternoptix spp.
La ubicación y extensión de las comunidades ictioplanctónicas en diferentes años, han sido muy similares para cada período estacional, aunque con algunas diferencias, acordes con las variaciones climáticas entre un año y otro.
Puede decirse que la distribución de las comunidades refleja la sintonía espacio temporal del desove y comportamiento de las larvas, con las corrientes dominantes en cada época, como ha sido ya mencionado por Gray & Miskiewicz (2000).
Puede establecerse que las comunidades del ictioplancton determinadas, así como su distribución, son un fenómeno recurrente en el sur del Golfo de México, como lo es también en aguas australianas (Gray & Miskiewicz, 2000).
Factores que determinan la variación de la distribución de la composición y abundancia del ictioplancton. La variación de la composición, abundancia y distribución de larvas de peces tiene, según diversos autores, diferentes causas, sin embargo, puede generalizarse que tal variación obedece en primer término a las áreas y épocas de desove de las especies, en segundo término a los hábitos de las larvas y finalmente a diversos procesos físicos que las dispersan o concentran, principalmente las corrientes (Sabatés, 1990; Southers & Frank, 1991; Boehlert & Mundy, 1993; Leis, 1993; Fiuman, 2002; Marancik et al., 2005, Salas de León et al., 1998; Sanvicente–Añorve, et al.,1998, 2006). Después de la eclosión, la sobrevivencia y distribución de las larvas depende de la biología de la especie y de la disponibilidad de alimento. La biología de la especie implica los límites de tolerancia de cada taxón a diversos factores como luz, salinidad, temperatura, etc. (Kinne 1970; Boehlert & Mundy, 1994), límites que se asume han sido fijados a través de un largo proceso evolutivo.
La disponibilidad de alimento significa abundancia de biomasa zooplanctónica. En el sur del Golfo de México, la relación entre la biomasa zooplanctónica y la densidad ictioplanctónica ha sido positiva y significativa y sus gradientes de abundancia presentan patrones de distribución muy similares (Flores–Coto et al., 1988, Sanvicente–Añorve et al., 1998; 2006).
La importancia del zooplancton y la estrecha relación que generalmente guarda con la distribución y abundancia del ictioplancton, ha sido mostrada por diversos autores en distintas áreas geográficas (Sherman et al., 1983; Krebs, 1985; Leggett, 1984; Rodríguez & Rubín, 1991; Cowan & Shaw, 1991; Kane, 1993).
Como se mencionó, en último término la distribución del ictioplancton está fuertemente afectada por fenómenos oceánicos, principalmente corrientes, giros, mareas y procesos de mezcla, (Cowan & Shaw, 1988; Flores–Coto et al., 1988; Grimes & Finucane, 1991; Cowen et al., 1993; Laprise & Pepin, 1995; Grothues & Cowen, 1999; Salas de León et al., 1998).
]]> En el área de estudio las corrientes costeras superficiales varían estacionalmente y tienen un patrón primario que comprende una corriente que bordea las plataformas de Yucatán, Campeche y Tabasco, la cual se encuentra con otra corriente costera que viene de Veracruz y con el choque, ambas se mueven mar afuera; de abril a agosto la corriente occidental cambia y se dirige hacia el norte (Inoue & Welsh, 1997; Zavala–Hidalgo et al., 2003). Estas corrientes también tienen un papel fundamental en la advección mar afuera de larvas de origen nerítico. En invierno los vientos "Nortes" además de generar una mayor mezcla, acarrean larvas de origen oceánico hacia la plataforma.Existe además un giro ciclónico en la parte occidental del área de estudio que también juega un papel importante en la distribución de las larvas (Salas de León et al., 1998).
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a los directores del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología que en diferentes etapas apoyaron el desarrollo de las investigaciones del Laboratorio de Zooplancton, a la tripulación del B. O. Justo Sierra y al financiamiento parcial de la Dirección General de Personal Académico (proyectos–IN202292 y IN203893). Se agradece también a los revisores anónimos y al Dr. Abraham Kobelkowsky, que con su crítica, contribuyeron a mejorar este trabajo.
REFERENCIAS
Aguirre–León, A. & S. Díaz–Ruiz. 2006. Size structure, gonadic development and diet of the fish Diapterus rhombeus (Gerreidae) in the Pom–Atasta fluvial–deltaic system, Campeche, Mexico. Revista de Biologia Tropical 54(2): 599–611. [ Links ]
Álvarez–Cadena, J. N. 1978. Distribución y abundancia del ictioplancton en la laguna de Términos, Campeche, México. Tesis de Licenciatura (Biología), Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. 89 p. [ Links ]
Ayala–Duval, E, 1980. Contribución al conocimiento del ictioplancton de la región suroccidental del Golfo de México. Tesis de Licenciatura (Biología), Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. 66 p. [ Links ]
Biggs. D. C. & L. L. Sánchez. 1997. Nutrient–enhanced primary productivity of the Texas–Louisiana continental shelf. Journal of Marine Systems 11: 237–247. [ Links ]
Blaxter, J. H. S. 1974. Introduction. In: J. H. S. Blaxter (Ed.). The early life history of fish. Springer–Verlag Berlin, pp. v–vi. [ Links ]
Blaxter, J. H. S. 1984. Introduction. Ontogeny, Systematics of Fishes. American Society of Ichthyologists and Herpertologists. Special publication Number 1. La Jolla, California, pp. 1–6. [ Links ]
Boehlert, G. W. & B. C. Mundy. 1993. Ichthyoplankton assemblages at seamounts and oceanic islands. Bulletin of Marine Science 53 (2): 336–361. [ Links ]
Boehlert, G. W. & B. C. Mundy. 1994. Vertical and onshore–offshore distributional patterns of tuna larvae in relation to physical habitat features. Marine Ecology Progress Series 107: 1–13. [ Links ]
Borges, R., R. Ben–Hamadou, M. A. Chícharo, P. Re & E. J. Goncalves. 2007. Horizontal spatial and temporal distribution patterns of nears–hore larval fish assemblages at a temperate rocky shore. Estuarine, Coastal and Shelf Science 71: 412–428. [ Links ]
Chen, C. D., A. Wiesenburg & L. Xie. 1997. Influences of river discharge on biological production in the inner shelf: a coupled biological and physical model of the Louisiana–Texas Shelf. Journal of Marine Research 55: 293–320. [ Links ]
Comisión Nacional del Agua e Instituto Mexicano de Tecnología del Agua. 2000. Banco Nacional de Datos de Aguas Superficiales (BANDAS). Base de datos, Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. [ Links ]
Comyns B. H & J. Lyczkowski–Shultz. 2004. Diel vertical distribution of Atlantic croaker, Micropogonias undulatus, larvae in the north–central Gulf of Mexico with comparisons to red drum, Sciaenops ocellatus. Bulletin of Marine Science 74 (1): 69–80. [ Links ]
Cowan, J. H. & R. F. Shaw. 1988. The distribution, abundance and transport of larval Sciaenids collected during winter and early spring from the continental shelf waters off West Louisiana. Fishery Bulletin 86: 129–142. [ Links ]
Cowan, J. H. & R. F. Shaw, 1991. Ichthyoplankton off west Louisiana in winter 1981–1982 and its relationships with zooplankton biomass. Contributions in Marine Science 32: 103–121. [ Links ]
Cowen, R. K., J. A. Hare & M. P. Fahay. 1993. Beyond hydrography: can physical processes explain larval fish assemblages within the middle Atlantic Bight. Bulletin of Marine Science 53 (2): 567–587. [ Links ]
Czitrom, S. P. R., F. Ruiz; M. A. Alatorre & A. R. Padilla. 1986. Preliminary study of a front in Bay of Campeche, Mexico. In: Nihoul, J. C. J. (Ed.) Marine Interfaces Ecohydrodynamics. Elsevier Oceanography Series. Amsterdam, pp. 301–311. [ Links ]
Ditty, J., G. Shaw, F. Richard, Cope & S Joseph. 2004. Distribution of carangid larvae (Teleostei: Carangidae) and concentrations of zooplankton in the northern Gulf of Mexico, with illustrations of early Hemicaranx amblyrhynchus and Caranx spp. larvae Marine Biology (Berlin) 145 (5): 1001–1014. [ Links ]
Espinosa–Fuentes, M. L. 2004. Dinámica espacio–temporal de las comunidades ictioplanctónicas durante diferentes épocas climáticas en el sur del Golfo de México. Tesis de Doctorado (Biología Marina) Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. 112 p. [ Links ]
Espinosa–Fuentes, M. L. & C. Flores–Coto. 2004. Cross shelf and vertical structure of ichthyoplankton assemblages in the continental shelf of the Southern Gulf of México. Estuarine Coastal and Shelf Science 59: 333–352. [ Links ]
Fagetti, E. 1975. Observaciones y recomendaciones resumidas. In: Documentos técnicos de la UNESCO sobre ciencias del mar. Informe del seminario de las CICAR sobre Ictioplancton. Paris, pp. 30–32. [ Links ]
Fiuman, L. A. 2002. Special considerations of fish eggs and larvae. Chapter 1. In: Fiuman, L. A. & R. G. Werner (Eds). Fishery Science. The unique contributions of early life stages. Blackwell Science Ltd., New York, pp. 1–32. [ Links ]
Flores–Coto, C. 1987. Estudio comparativo de la estructura de la comunidad ictioplanctónica de tres lagunas del sur del Golfo de México. Anales Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México. Serie Zoología 58 (2): 707–726. [ Links ]
Flores–Coto, C. & M. Sánchez–Ramírez. 1989. Larval distribution and abundance of Carangidae (Pisces), from the southern Gulf of Mexico. 1983–1984. Gulf Research Reports 8 (2): 117–127. [ Links ]
Flores–Coto, C. & U. Ordóñez–López. 1991. Larval distribution and abundance of Myctophidae, Gonostomatidae and Sternoptychidae from the Southern Gulf of Mexico. Technical Report NMFS 95: 55–64. [ Links ]
Flores–Coto, C & F. Zavala–García. 1994. Abundancia y distribución de larvas de Bregmacerotidae (Pisces) en la Bahía de Campeche, México. Ciencias Marinas 20 (2): 219–241. [ Links ]
Flores–Coto, C., F. Barba–Torres & J. Sánchez–Robles. 1983. Seasonal diversity, abundance and distribution of ichthyoplankton in Tamiahua Lagoon, Western Gulf of Mexico. Transactions of the American Fisheries Society 112 (2b): 247–256. [ Links ]
Flores–Coto, C., F. Abundio & F. Zavala–García. 1991. Larval distribution and abundance of Pleuronectiforms from the Southern Gulf of Mexico. Estuarine Coastal and Shelf Science 32: 439–450. [ Links ]
Flores–Coto, C., F. Zavala–García. & G. Espinoza. 1993. Asociaciones ictioplanctónicas de la Bahía de Campeche, México (verano 1987). Facultad de Ciencias del Mar. Univ. Católica del Norte. Coquimbo, Chile. Serie Ocasional 2:57–67. [ Links ]
Flores–Coto, C., P. FigueroA–Páez & F. Zavala–García. 1999. Distribución y abundancia de larvas de Sciaenidae en la columna de agua, en el sur del Golfo de México. Hidrobiológica 9 (2): 135–144. [ Links ]
Flores–Coto, C., R. Rivas–Vega & F. Zavala–García. 2001. Vertical distribution of larval carangids in the southern Gulf of Mexico. Gulf and Caribbean Research 13:1–8. [ Links ]
Flores–Coto, C., L. Sanvicente, R. Pineda & M. A. Rodríguez. 1988. Composición, distribución y abundancia ictioplanctónica del Sur del Golfo de México. Universidad y Ciencia 5 (9): 65–84. [ Links ]
Flores–Coto, C., R. Martínez–Gutiérrez, M. González–Felix, L. Sanvicente–Añorve & F. Zavala–García. 2000a. Annual variation of ichthyoplankton assemblages in neritic water of the southern Gulf of Mexico. Caribbean Journal of Science 36(3–4): 233–243. [ Links ]
Flores–Coto, C., F. Flores–Hernández, F. Zavala–García, V. Arenas–Fuentes, M. A. Monreal–Gómez & D. A. Salas De León. 2000b. Oceanic and neritic ichthyoplankton at the edge of the continental shelf in the southern Gulf of Mexico. Gulf and Caribbean Research 12: 31–35. [ Links ]
Flores–Hernández, F. 1999. Variación de la composición y la abundancia del ictioplancton, durante ciclos de 24 horas en diferentes periodos climáticos, en la sonda de Campeche. Tesis de Maestría en Ciencias (Biología de sistemas y Recursos Acuáticos). Facultad de Ciencias UNAM. México. 91 p. [ Links ]
Franco–Gordo, C., E. Godínez–Domínguez, E. Suárez–Morales & L. Vásquez–Yeomans. 2003. Diversity of ichthyoplankton in the Central Mexican Pacific: a seasonal survey. Estuarine, Coastal and Shelf Science 57: 111–121. [ Links ]
García–Abad, M. de la C., A. Yañez–Arancibia, P. Sánchez–Gil & M. Tapia–García. 1998. Distribution, abundance and reproduction of Opisthonema oglinum (Pisces: Clupeidae) in the continental shelf, southern Gulf of Mexico. Revista de Biología Tropical 46(2): 257–266. [ Links ]
Gartner, J. V. Jr. 1993. Patterns of reproduction in the dominant lanternfish species (Pisces: Myctophidae) of the eastern Gulf of Mexico, with a review of reproduction among tropical–subtropical Myctophidae. Bulletin of Marine Science 52(2): 721–750. [ Links ]
González–Félix, M. L. 1994. Variación estacional de la composición, abundancia y distribución de las larvas de los órdenes Perciformes, leuronectiformes y Tetraodontiformes, en el sur del Golfo del México. Tesis de Licenciatura en Biología. Facultad de Ciencias Universidad Nacional Autónoma de México. 147 pp. [ Links ]
Govoni, J. J. & A. J. Chester. 1990. Diet composition of larval Leiostomus xanthurus in and about the Mississippi River plume. Journal of Plankton Research 12(4): 819–830. [ Links ]
Govoni, J. J., D. E. Hoss & D. R. Colby. 1989. The spatial distribution of larval fishes about the Mississippi River plume. Limnology and Oceanography 34: 189–199. [ Links ]
Gray, C. A. 1993. Horizontal and vertical trends in the distributions of larval fishes in coastal waters off central New South Wales, Australia. Marine Biology 116: 649–666. [ Links ]
Gray, C. A. 1998. Diel changes in vertical distributions of larval fishes in unstratified coastal waters off southeastern Australia. Journal of Plankton Research 20: 1539–1552. [ Links ]
Gray, C. A. & A. G. Miskiewicz. 2000. Larval fish assemblages in southeast Australian coastal waters: Seasonal and spatial structure. Estuarine Coastal and Shelf Science 50: 549–570. [ Links ]
Gray, C. A. & M. J. Kingsford. 2003. Variability in thermocline depth and strength, and relationships with vertical distributions of fish larvae and mesozooplankton in dynamic coastal waters. Marine Ecology Progress Series 247: 211–224. [ Links ]
Grimes, C. B. & J. H. Finucane. 1991. Spatial distribution and abundance of larval and juvenile fish, chlorophyll and macrozooplankton around the Mississippi River discharge plume, and the role of the plume in fish recruitment. Marine Ecology Progress Series 75: 109–119. [ Links ]
Grothues, T. M. & R. K. Cowen, 1999. Larval fish assemblages and water mass history in a major faunal transition zone. Continental Shelf Research 19: 1171–1198. [ Links ]
Hernández, F. J. Jr., R. F. Shaw, J. S. Cope, J. G. Ditty, T. Farooqi & M. C. Benfield. 2003. The across–shelf larval, postlarval, and juvenile fish assemblages collected at offshore oil and gas platforms west of the Mississippi river delta. American Fisheries Society Symposium 36: 39–72. [ Links ]
Inoue, M & S. E. Welsh. 1997. Numerical simulation of Gulf of Mexico circulation under present and glacial climatic conditions. OCS Study MMS 96–0067. U.S. Dept. Interior, Minerals Management Service, Gulf of Mexico OCS Region, New Orleans. pp. 27–30. [ Links ]
Kinzer, J & K. Schulz. 1985. Vertical distribution and feeding patterns of midwater fish in the central Equatorial Atlantic. 1. Myctophidae. Marine biology 85(3): 313–322. [ Links ]
Kane, J. 1993. Variability of zooplankton biomass and dominant species abundance on Georges Bank, 1977–1986. Fishery Bulletin 91: 464–474. [ Links ]
Kinne, O. 1970. Marine Ecology. A comprehensive integrated treatise on life in oceans and coastal waters. Vols. 1 & 2. Enviromental factors. Willey–Interscience London. 681p. [ Links ]
Krebs, C. J. 1985. Ecología, estudio de la distribución y la abundancia. Segunda edición Oxford University Press, México. 753 p. [ Links ]
Krefft, G. 1976. Distribution patterns of oceanic fishes in the atlantic ocean. Revue Travail Institut Péches Maritime 40(3–4): 439–460. [ Links ]
Lancraft, T. M., T. L. Hopkins & J. J. Torres. 1988. Aspects of the ecology of the mesopelagic fish Gonostoma elongatum (Gonostomatidae, Stomiiformes) in the eastern Gulf of Mexico. Marine Ecology Progress Series 49(1–2): 27–40. [ Links ]
Laprises, R. & P. Pepin. 1995. Factors influencing the spatio–temporal ocurrence of fish eggs and larvae in a northern, physically dynamic coastal environment. Marine Ecology Progress Series 122: 73–92. [ Links ]
Leggett, W. C. 1984. Fish migrations in coastal and estuarine environments: a call for new approaches to the study of an old problem. In: McCleave, J. D., G. P. Arnold, J. J. Dodson and W. H. Neill (Eds.). Mechanisms of migration in fishes. Plenum Press, New York, pp. 159–178. [ Links ]
Leis, J. M. 1993. Larval fish assemblages near Indo–Pacific coral reefs. Bulletin of Marine Science 53 (2): 362–392. [ Links ]
Marancik, K. E. 2003. Fish assemblages of the Georgia Bight. M.S. thesis, East Carolina Univ., Greenville, 149 p. [ Links ]
Marancik, K. E., L. M. Clough & J. A. Hare. 2005. Cross–shelf and seasonal variation in larval fish assemblages on the southeast United States continental shelf off the coast of Georgia. Fishery Bulletin 103: 108–129. [ Links ]
Martínez–Gutiérrez, M. R. 1994. Variación estacional del ictioplancton en la sonda de Campeche, México (Clupeiformes a Scorpaeniformes). Tesis de Licenciatura en Biología. Facultad de Ciencias UNAM. México. I34 p. [ Links ]
Miya, M. & T. Nemoto. 1985. Reproduction and ecology. Reproduction, growth and vertical distribution of the mesopelagic fish Cyclothone pseudopallida (family Gonostomatidae). In: Uyeno, T.; R. Arai, T. Taniuchi & K. Matsuura (Eds.). Indo–Pacific Fish Biology. Proceedings of the Second International Conference on Indo–Pacific Fishes. The Ichthyological Society of Japan, Tokyo, i–xii: 830–837. [ Links ]
Nelson, J. S. 2006. Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. New York. 4ta. edición 601 p. [ Links ]
Nybakken, J.W. 1988. Marine biology. An ecological approach. Harper and Row, Publishers, New York, 514 p. [ Links ]
Padilla, A. R., M. A. Alatorre, F. Ruiz & S. P. R Czitrom. 1986. Observaciones recientes de la estructura termohalina en el sur del Golfo de México. In: J. Urrutia–Fucugauchi (Ed.) Unión Geofísica Mexicana. Memorias de la Reunión Anual 1986. Morelia, Michoacán. México, pp. 434 – 440. [ Links ]
Reiss, C. S. & J. R. McConaugha. 1999. Cross–frontal transport and distribution of ichthyoplankton associated with Chesapeake Bay plume dynamics. Continental Shelf Research 19: 151–170. [ Links ]
Richards, W. J., M. F. McGowan, T. Leming, J. T. Lamkin & S. Kelly. 1993. Larval fish assemblages at the Loop Current boundary in the Gulf of Mexico. Bulletin of Marine Science 53(2): 475–537. [ Links ]
Rodríguez, J. M. & J. P. Rubín. 1991. El ictioplancton y la biomasa del zooplancton en aguas del sur de Galicia, en abril de 1987. Boletín Instituto Español Oceanográfico 7: 115–127. [ Links ]
Russell, F. S. 1976. The eggs and planktonic stages of british marine fishes. Academic Press London. 524 p. [ Links ]
Sabatés, A. 1990. Changes in the heterogeneity of mesoscale distribution patterns of larval fish associate with a shallow coastal haline front. Estuarine, Coastal and Shelf Science 30: 131–140. [ Links ]
Sabatés, A. 2004. Diel variability of fish larvae distribution during the winter mixing period in the NW Mediterranean. ICES Journal of Marine Science 61:1243–1252. [ Links ]
Salas De León, D., A. Monreal–Gómez, L. Sanvicente–Añorve & C. Flores–Coto. 1998. Influence de la circulation à long terme sur la distribution des organismes zooplanctoniques dans la Baie de Campeche, Mexique. Oceanologica Acta 21(1): 87–93. [ Links ]
Sánchez–Ramírez, M. & C. Flores–Coto. 1993. Desarrollo larvario de algunas especies de la familia Carangidae (Pisces) del sur del Golfo de México y clave para su identificación. Anales del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México 20(1):1–24. [ Links ]
Sanvicente–Añorve, L., C. Flores–Coto & L. Sánchez–Velasco. 1998. Spatial and seasonal patterns of larval fish assemblages in the southern Gulf of Mexico. 1998. Bulletin of Marine Science 62(1):17–30. [ Links ]
San Vicente–Añorve, L., L. A. Soto, Ma. De la Luz EspinosA–Fuentes y C. Flores–Coto. 2006. Relationship patterns between ichthyo–plankton and zooplankton: a conceptual model. Hydrobiologia 559: 11–22. [ Links ]
Shaw, R. F. & D. L. Drullinger. 1990a. Early life history profiles, seasonal abundance and distribution of four species of clupeid larvae from the northern Gulf of Mexico. NOAA Technical Report, NMFS 88. Seattle, 60 p. [ Links ]
Shaw, R. F. & D. L. Drullinger. 1990b. Early life history profiles, seasonal abundance and distribution of four species of carangid larvae off Louisiana, 1982 and 1983. NOAA Technical Report, NMFS 89. Seattle, 37 p. [ Links ]
Sherman, K. J., R. Green, J. R. Goulet & L. Ejsymont. 1983. Coherence in zooplankton of a large northwest atlantic ecosystem. Fishery Bulletin 81: 855–862. [ Links ]
Shirasago, B. G. 1991. Hidrografía y análisis frontogenético en el sur de la Bahía de Campeche. Tesis de Maestría, UACPyP–CCH, Universidad Nacional Autónoma de México. 141 p. [ Links ]
Smith, K. A., Gibbs, M. T., Middleton, J. H. & Suthers, I. M. 1999. Short term variability in larval fish assemblages of the Sydney shelf: tracers of hydrographic variability. Marine Ecology Progress Series 178: 1–15. [ Links ]
Sogard, S., D. E Hoss. & J. J. Govoni. 1987. Density and depth distribution of larval fishes at three locations in the northern Gulf of Mexico. Fishery Bulletin 85: 601–609. [ Links ]
Southers, I. M. & K. T. Frank. 1991. Comparative persistence of marine fish larvae from pelagic versus demersal eggs off south–western Nova Scotia, Canada. Marine Biology 108: 175–184. [ Links ]
Tapia García, M., A. Yañez–Arancibia, P, Sánchez–Gil & Ma. De la C. García–Abad. 1988a. Biología y ecología de Cynoscion arenarius Ginsburg, en las comunidades demersales de la plataforma continental del sur del Golfo de México (Pisces: Sciaenidae). Revista de Biología Tropical 36(1): 1–27. [ Links ]
Tapia García, M., A. Yañez–Arancibia, P. Sánchez–Gil & Ma. De la C. García–Abad. 1988b. Biología y ecología de Cynoscion nothus (Holbrook), en las comunidades demersales de la plataforma continental del sur del Golfo de México (Pisces: Sciaenidae. Revista de Biología Tropical 36(1): 29–54. [ Links ]
Yañez–Arancibia, A., P. Sánchez–Gil, G. J. Villalobos–Zapata & R. Rodríguez–Capetillo. 1985. Distribución y abundancia de las especies dominantes en las poblaciones de peces demersales de la plataforma continental mexicana del Golfo de México. In: Yañez–Arancibia, A. (Ed.). Recursos Pesqueros Potenciales de México. La pesca acompañante del camarón. México, D. F. pp. 315–397. [ Links ]
Yañez–Arancibia, A., A. L. Lara–Domínguez, P. Sánchez–Gil, J. L, Rojas–Galaviz & H. Alvarez–Guillén. 1988. Dinámica de las comunidades nectónicas costeras en el sur del Golfo de México. In: Yañez–Arancibia, A. & J. W. Day, Jr. (Eds.). Ecología de los ecosistemas costeros en el sur del Golfo de México: La región de la Laguna de Términos. Universidad Nacional Autónoma de México, pp. 357–379. [ Links ]
Zavala–Hidalgo, J., S. L. Morey & J. O'Brien. 2003. Seasonal circulation on the western shelf of the Gulf of Mexico using a high–resolution numerical model. Journal of Geophysical Research 108, NO. C12, 3389. [ Links ] ]]>