Distribución y estructura de comunidades de diatomeas en sedimentos de un sistema de manglar

Structure and distribution of diatom communities in sediments of a mangrove system

Francisco Omar López -Fuerte¹, David A. Siqueiros-Beltrones²

¹ Laboratorio de Zooplancton. U. A. B. C. S. La Paz, Baja California Sur, México.folopez@uabcs.mx.

² Depto.de Plancton y Ecología marina, CICIMAR-IPN. Apartado postal 592. La Paz, Baja California Sur, México, C.P. 23096. dsiquei@ipn.mx.

Recibido: 5 de diciembre de 2004
Aceptado: 27 de septiembre de 2005

RESUMEN

Se determinó la estructura de las comunidades de diatomeas en los sedimentos adyacentes al manglar, para dos períodos del año (frío y cálido), en cinco sitios de Zona de Canales dentro del Sistema Lagunar Magdalena-Almejas, más uno, apartado, en el área de San Carlos. Se reconocieron un total de 325 taxa, a niveles de especie, variedad y forma. El mayor número de especies estuvo representado dentro de los géneros: Navicula (33), Amphora (31), Nitzschia (26), Cocconeis (16) y Lyrella (15). Las comunidades de diatomeas estuvieron compuestas principalmente por una mezcla de taxa episámicos y epipélicos. La distribución de las especies dominantes (muy abundantes) y abundantes resultó casi continua en los sitios de muestreo y en ambos periodos. De los 24 taxa más importantes numéricamente (IVB), ocho se presentaron en ambos períodos. Los valores de diversidad (H' y 1-λ) fueron elevados en los seis sitios de muestreo en ambos períodos y no variaron significativamente (α = 0.05) por sitio o fecha de muestreo. Aunque un sitio (San Carlos) no varió significativemente de los otros (Zona de Canales) en cuanto a diversidad, si difirió en la composición de especies. Destacó la ausencia de especies de Lyrella y Mastogloia en dicho sitio, mismas que fueron características de Zona de Canales. Las comunidades de diatomeas de sedimentos de manglar de Zona de Canales de Bahía Magdalena se distribuyen homogéneamente, espacial y temporalmente, y se caracterizan por una elevada riqueza y diversidad de especies.

Palabras clave: Diatomeas, comunidades, manglar, diversidad, distribución.

ABSTRACT

The structure of diatom communities from the sediments bordering the mangrove forest was determined for two periods (cool and warm) in five sites of Zona de Canales, and in a sixth site in the San Carlos area within the Magdalena-Almejas lagoon system. 325 taxa were identified at the species, variety and form levels. The greater number of species were represented within the genera: Navicula (33), Amphora (31), Nitzschia (26), Cocconeis (16) y Lyrella (15). The surveyed communities are composed mainly by a mixture of episammic and epipelic taxa. The distribution of dominant (highly) abundant and abundant species was very much continuous, in both periods and sampling sites. Out of the 24 most important taxa in terms of their abundances and frequencies (BVI), eight occurred in both periods. Diversity values (H' y 1-λ) were high in the six sampling sites during the two periods and showed no significant differences (α = 0.05) by site or date of sampling. Although the San Carlos site did not vary significantly from Zona de Canales (ZC) sites, in terms of diversity, it does in its species composition. The absence of Lyrella and Mastogloia species from this site, while being conspicuous in ZC is underlined. The diatom assemblages in the mangrove sediments of ZC in Bahía Magdalena are characterized by high species richness and diversity, homogeneously distributed, both temporally and spatially.

INTRODUCCIÓN

En los sistemas de manglar, al igual que en los ambientes intermareales, las diatomeas bentónicas son un componente primordial en las comunidades microbianas; ayudando a estabilizar los sedimentos y manteniendo la humedad, además de contribuir de manera importante a la producción primaria (Navarro, 1988; Cahoon & Safir, 2002). Aunque de lo anterior se deriva que las taxocenosis de diatomeas son un componente de las comunidades, aquí nos referimos a comunidades de diatomeas sensu Busse y Snoeijs (2003). Es decir a taxocenosis o conjunto de poblaciones de taxa de diatomeas en un determinado habitat.

En los sedimentos del manglar la flora de diatomeas bentónicas exhibe una cierta estacionalidad; así como desaparecen, ya sea como especies o comunidades, casi de inmediato son reemplazadas por otras (Hendey, 1964). Las causas de dicho comportamiento se desconocen, ya que los nutrientes necesarios para el desarrollo de las diatomeas prácticamente nunca se agotan en los sedimentos (Hendey, 1964). No obstante, la microflora generalmente se encuentra en constante cambio y sólo unas cuantas especies pueden estar presentes temporalmente durante largos periodos o estacionalmente (Cook & Whipple, 1982).

En diferentes investigaciones se ha tratado de entender la forma en que distintas variables físicas y químicas (e. g. granulometría, salinidad, temperatura, etc.) influyen sobre la distribución de las diatomeas que se desarrollan en los lodos y arenas del intermareal (Miller et al., 1987; Keithan et al., 1988; Underwood et al.,1998; Vilbaste et al., 2000). Sin embargo, la mayoría de los estudios sobre diatomeas en los ambientes de manglar son de carácter florístico (Reyes-Vásquez, 1975; Foged, 1975; Maples, 1983; Navarro, 1982; Wah y Wee,1988; Siqueiros-Beltrones & Morzaria-Luna, 1999; Siqueiros-Beltrones & López-Fuerte, en prensa); sólo en algunos se ha abordado un examen de la estructura de las comunidades, (Sullivan, 1980; 1981; Navarro & Torres, 1987; Siqueiros-Beltrones & Sánchez-Castrejón, 1999; Siqueiros Beltrones et al., 2005), pero sin precisar alguna relación con variables ambientales. De cualquier forma, los estudios realizados sobre diatomeas bentónicas en ambientes de manglar resultan insuficientes para proponer una teoría precisa sobre su estructura y distribución, y de sus variaciones temporales.

Los pocos estudios sobre diatomeas bentónicas en ambientes de manglar sugieren ya la existencia de una taxocenosis rica y diversa, lo cual pudiera ser considerado como una condición particular. Lo anterior exige el estudio sistemático de las comunidades de diatomeas en estos ambientes, para determinar la existencia o no de una flora representativa.

En el Golfo de California los manglares se distribuyen hasta los 30º N, mientras que en la costa occidental de la península de Baja California el Sistema Lagunar Magdalena-Almejas (25º N) representa su límite de distribución (Blasco, 1984). Los manglares que se presentan en este sistema son de tipo arbustivo, con una distribución irregular; e integrados principalmente por tres especies: Rhizophora mangle L. (mangle rojo), Avicennia germinans [L.] Stearn (mangle negro) y Laguncularia racemosa [L.] Gaertner (mangle blanco).

La investigación tuvo como objetivo determinar la estructura de las comunidades de diatomeas y sus variaciones espacio-temporales, en los sedimentos de manglar del Sistema Lagunar Magdalena-Almejas, particularmente, en la parte denominada Zona de Canales. Nuestra hipótesis indica que se trata de una flora diatomológica rica y diversa, representativa de los sedimentos adyacentes al manglar, misma que se distribuye homogéneamente en los sitios de muestreo, pero que difiere del período frío al cálido. Para demostrar esto, fue necesario la elaboración de la lista de especies de diatomeas en los sedimentos y el cálculo de los parámetros ecológicos que describen la estructura de sus comunidades, i.e., diversidad, equidad, y dominancia; así como las especies más abundantes y mejor distribuidas.

Área de estudio: El sistema Lagunar Magdalena-Almejas (Fig.1) se localiza en una zona de transición biogeográfica, entre los 24⁰ 15' y 25⁰ 20' N y los 111⁰ 30' y 112⁰ 12' W (Castro-Aguirre & Torres, 1993). Es el sistema lagunar más grande e importante en la costa occidental de la península de Baja California; se divide en tres zonas: la sur llamada Bahía Almejas), la central (Bahía Magdalena), y la noroeste, llamada Zona de Canales. Esta última está compuesta por una gran cantidad de canales irregulares con una profundidad promedio de 3.5 m. Presenta influencia oceánica a través de Boca de la Soledad en el extremo norte, y al sur por la boca de Bahía Magdalena.

En Zona de Canales se tienen registradas las velocidades máximas de corriente durante el flujo-reflujo y se registran las temperaturas y salinidades superficiales más elevadas (37.3 a 39.2 UPS) de todo el Sistema Lagunar (Nienhuis & Guerrero, 1985; Obeso-Nieblas, 1999). Las tres zonas se encuentran bordeadas por bosques de manglar, principalmente Avicennia germinans y Rhizophora mangle. Las variaciones climáticas definen dos temporadas a lo largo del año, una fría de noviembre a abril y una cálida de mayo a octubre, aunque los límites entre estas no son claros (Gárate-Lizárraga & Siqueiros-Beltrones, 1998).

Estrategia de muestreo: Los muestreos se efectuaron en abril y en octubre (2002) y se trataron de representar los períodos frío y cálido, respectivamente. Además, al representar los límites de dichas temporadas, estas fechas mostrarían características transicionales propiciando la manifestación de ciertos taxa que estarían ausentes en las tempoarads pico. Los muestreos se realizaron durante marea baja, en cinco sitios de muestreo en Zona de Canales, y uno más en San Carlos (Bahía Magdalena); los mismos en ambos períodos.

En cada sitio se recolectaron, con una espátula, dos muestras de sedimento de aproximadamente 9 cm de diámetro y 0.5 cm de grosor (utilizando la parte superior de una caja de Petri como molde); se guardaron en cajas de Petri, en hielo y oscuridad. Las muestras recolectadas (puntos) se encontraban separadas entre sí por una distancia de entre 5 a 10 metros, pretendiendo evitar el posible efecto de la clásica distribución agregada (en manchones) de las diatomeas.

En el laboratorio, de las dos muestras se conformó una muestra compuesta. La materia orgánica en el interior (y exterior) de las frústulas fue oxidada usando un mezcla de muestra - ácido nítrico - etanol comercial, en proporción de 1: 3: 1 (Siqueiros Beltrones, 2000). Una vez lavadas (pH >6), las frústulas limpias se montaron por triplicado en Pleurax. (IR = 1.7).

Variables químicas y físicas. Para cada sitio de muestreo se midió la salinidad intersticial con un refractómetro (ATAGO S/MIL), extrayendo unas gotas de agua del sedimento a través de papel filtro, usando una jeringa. La temperatura intersticial se obtuvo con un termómetro de campo un cm dentro del sedimento.

Textura de los sedimentos y materia orgánica: La composición y proporción de cada uno de los componentes de los sedimentos se determinó mediante las técnicas del hidrómetro y de tamices (Costet & Sanglerat, 1975). Se utilizó la escala de Wentworth para definir el tipo de arena según los valores de Phi (ø); así, de 2.25 a 3.0 ø se consideró como arena fina, y de 3.25 a 4.0 ø como arena muy fina. El porcentaje de materia orgánica se determinó mediante la técnica de oxidación crómica de Walkley-Black modificada (Rosales, 1979).

Las observaciones se hicieron con un microscopio Zeiss, con contraste de fases, a una magnificación de 1000 X. Se tomaron microfotografías con un microscopio Olympus CH-2 (película Kodak color ASA 800) de la mayoría de los taxa, para facilitar su identificación.

Análisis cuantitativo: Para determinar la abundancia relativas de los taxa, se censaron dos laminillas por sitio de muestreo. El tamaño mínimo de muestra o número de frústulas (1000) se seleccionó según Siqueiros-Beltrones et al. (1991). Los conteos se realizaron sobre un recorrido (transecto) al centro de la laminilla, iniciando en uno de los márgenes y continuando hasta completar 500 frústulas por cada laminilla, para completar así las 1000 frustulas.

Estructura de las comunidades: Para estimar la diversidad en las comunidades se utilizaron indices derivados de la teoría de la información (log2); así, se calcularon la diversidad de especies (H') y la equidad de Pielou (J'). Asimismo, para una mejor interpretación de las medidas de diversidad, se calcularon los índices de dominancia (λ) y de diversidad de Simpson (1-λ) (Brower et al., 1998). Para determinar las especies dominantes dentro de las comunidades se calculó el Índice de Valor Biológico (IVB) (Sanders, 1960) para cada mes de muestreo.

La similitud entre las comunidades de diatomeas se midió con base en datos de presencia / ausencia de especies y también considerando sus abundancias relativas, usando los índices de Jaccard y de Morisita, respectivamente (Magurran, 1988). Los valores se introdujeron a un módulo de clasificación aglomerativo con algoritmo flexible y modo Q. Debido a la variación azarosa que pueden exhibir las formas raras, en este caso representadas principalmente por las especies con abundancia absoluta < 19, dichos taxa (7 % de las diatomeas cuantificadas) fueron excluidos en los cálculos de similitud (Stephenson y Cook, 1980; De La Cruz-Agüero, 1994). Todos los cálculos se hicieron con el paquete ANACOM (Análisis de Comunidades) versión 3.0 (De La Cruz-Agüero, 1994).

Bajo la premisa de que todos los sitios representan un mismo tipo de hábitat y que las comunidades de diatomeas exhiben una estructura similar, se realizaron las siguientes pruebas estadísticas. Los resultados de temperatura (T°) y salinidad intersticial (UPS), así como los de porcentaje de materia orgánica (% MO) se compararon mediante una prueba no paramétrica de Man-Whitney (Snedecor y Cochran, 1981). Los valores de diversidad (H' y 1-λ) se compararon mediante la prueba de Kruskal-Wallis, donde Ho = no existen diferencias significativas entre dichos valores por período y sitio de muestreo (α = 0.05). De la misma manera, se aplicó una prueba de independencia para los valores de S, en donde Ho = no existe dependencia entre los valores de S y los sitios de muestreo.

RESULTADOS

Variables físicas y químicas.- Los valores de temperatura y salinidad intersticiales resultaron elevados para los dos períodos muestreados (Tabla 1). No se hallaron diferencias significativas (T = 12, α = 0.05) por mes de muestreo entre los valores de temperatura; mientras que, entre los valores de salinidad sí (T = 2, α = 0.05), siendo más altos en el período cálido. Aunque ambos tipos de datos son puntuales, proporcionan una idea de las condiciones que imperan en los sitios de muestreo durante marea baja. Los porcentajes de materia orgánica (% MO) en general fueron bajos (Tabla 1) y se encontraron diferencias significativas (T = 5.5; α = 0.05) por período de muestreo. En el mes de abril los % MO resultaron más homogéneos y más elevados en general, respecto a los del mes de octubre en el que además, estos resultan muy disímiles entre sitios. De acuerdo con los análisis granulométricos, los sedimentos de los seis sitios de muestreo se caracterizan por la presencia de dos tipos de arena, fina y muy fina (Tabla 1).

Florística.- El análisis florístico de las diatomeas en los sedimentos adyacentes al manglar en Zona de Canales redituó 325 taxa (entre especies, variedades y formas) pertenecientes a 75 géneros. El mayor número de especies perteneció a los géneros: Navicula (33), Amphora (31), Nitzschia (26), Cocconeis (16), Lyrella (15) y Diploneis (12). La riqueza de especies (S) resultó elevada en todos los sitios de muestreo (Tabla 2); en el mes de abril varió entre 68 y 108 taxa, mientras que en octubre, entre 49 y 119; con el valor más elevado en el sitio 2 y el mínimo fuera de Zona de Canales, en ambos períodos. Aunque la prueba de independencia indicó que existían diferencias significativas en S (5 g.l., α = 0.05), no se notó un patrón, o relación con las variables físicas y químicas.

Estructura de las comunidades: Se contabilizaron 12, 298 valvas, pertenecientes a 251 taxa. De acuerdo con las abundancias relativas de los distintos taxa se segregaron grupos; aquellos que estuvieron representados por 200 o más individuos (15) conformaron el grupo de las dominantes; entre 100 y 199 el de abundantes (30); entre 20 y 99 las comunes (34); y entre 19 y menos individuos conformaban el grupo de los taxa raros (172). Las especies con valores más elevados de IVB son formas típicamente episámicas. Así, de acuerdo con sus abundancias y frecuencias en las comunidades, se pueden considerar los taxa representativos del área de estudio, aunque por sus tallas no sean conspicuas. A saber: Opephora mutabilis (Grunow.) Sabbe y Vyverman, Opephora krumbeinii Witkowski et al., Cymbella cf. pusilla Grunow, y Achnanthes lanceolata var. elliptica Cleve (Tabla 3). Sólo ocho taxa con alto valor de IVB estuvieron presentes en ambos meses: O. mutabilis, O. krumbeinii, Cymbella cf. pusilla, Navicula salinarum Grunow, N. parva (Menegh.) Cleve, Planothidium heidenii Schulz, Navicula cruciculoides Brockman y Cocconeiopsis patrickae (Hust.) Witkowski, Lange-Bert. et Metzeltin.

Los valores de diversidad de H' y 1-λ fueron elevados tanto espacial, como temporalmente (Tabla 2), con un valor promedio de H' = 4.76 y con los valores más altos en los sitios 1 y 3. El sitio 6 registró también los valores más bajos de diversidad en ambos meses. Los valores promedio de H' y J' por período fueron casi iguales y no se encontraron diferencias significativas entre período o sitio de muestreo (α = 0.05). La elevada diversidad de especies responde principalmente al número de especies (S) en los sitios de muestreo y los valores elevados de diversidad de Simpson (1-λ) corroboran que son muchas especies bien representadas, más que taxa raros, los responsables de los valores altos de H'. Los valores de equidad, fueron igualmente altos, con un promedio de J'= 0.74 y una dominancia (λ) promedio baja (0.083). Tampoco se apreció alguna relación entre los parámetros de las comunidades y las variables ambientales medidas.

En general, el sitio de San Carlos, el cual no pertenece a Zona de Canales, difiere del resto en composición específica, riqueza y diversidad de especies, así como en la importancia numérica de los taxa. Destaca la ausencia de especies conspicuas de Lyrella y Mastogloia, mismas que son características de Zona de Canales y sugiere condiciones ambientales disímiles; dichas diferencias pueden atribuirse más a la dinámica de corrientes y mareas que a las variables medidas aquí. Con base en lo anterior, las comunidades de diatomeas en los sedimentos intermareales de Zona de Canales representan taxocenosis con una elevada riqueza y diversidad de especies que se distribuyen homogéneamente en el área de estudio. Lo anterior sugiere la existencia de condiciones ambientales similares en todos los sitios de muestreo, mismas que determinan una estructura equivalente para los períodos frío y cálido. Las variaciones en riqueza de especies pueden atribuirse a la naturaleza oportunista y distribución en manchas propia de las diatomeas, lo cual no se compensó con la estrategia de muestreo.

Los valores obtenidos mediante los índices de similitud muestran las afinidades entre sitios y fechas de muestreo con base en los taxa más frecuentes, los cuales representan el 93 % de las diatomeas cuantificadas. De esta manera, de acuerdo con el índice de Jaccard las comunidades de diatomeas de los sitios de Zona de Canales son similares casi en un 60% (Fig. 2A). Este valor es relativamente alto, considerando que la máxima similitud medida (sitios 1 y 2 de octubre) fue de 78.8%. Aunque la agrupación al 67.6% de muestras de abril sugiere una agrupación global, la exclusión de las muestras del sitio 6, no lo corroboran. Lo anterior más bien estaría indicando que se trata de una misma gran asociación en Zona de Canales y otra en el sitio 6.

Al considerar las abundancias relativas, mediante el índice de Morisita, se aprecia primeramente que, no obstante que los taxa se distribuyen de forma homogénea en los distintos sitios de Zona de Canales, se manifiesta que sus abundancias relativas pueden variar, alternándose las especies dominantes según el sitio de muestreo (Fig. 2B). Las similitudes son mayores y los agrupamientos sugeridos son distintos que con Jaccard. Esto reafirma la idea de que se trata de una misma gran asociación, y lo que se aprecia (Fig. 2B) es una variación momentánea o al azar de los taxa dentro de un sitio cualquiera.

Con base en todo lo anterior, se apoya la hipótesis según la cual, en los sedimentos de Zona de Canales de Bahía Magdalena existe una flora diatomológica con elevada riqueza y diversidad de especies que se distribuye como una sola asociación en los sitios de muestreo, misma que podría considerarse representativa de este tipo de ambientes. Sin embargo, no se apoya la hipótesis en que esta varía del período frío al cálido.

DISCUSIÓN

Existe mucho trabajo florístico y ecológico en general por hacer con las diatomeas de la región noroeste de México. A pesar de esto, el número de especies de diatomeas que se han registrado en los sedimentos de sistemas de manglar en la región sur del Golfo de California (Siqueiros Beltrones, 2000), incluyendo este estudio, es elevado.

La composición taxonómica de las diatomeas en los sedimentos adyacentes al manglar es similar a la determinada en otros trabajos realizados en ambientes de manglar. Nuestra lista florística comparte un 36 % de los taxa registrados con la conformada por Siqueiros-Beltrones y Sánchez-Castrejón (1999) para el sur del Golfo de California; 28 % con la elaborada por Sullivan (1981) para manglares de Bahamas; un 52 % con la de Navarro y Torres (1987) para manglares de Florida, y 44 % con la de Wah y Wee (1988) para manglares de Malasia. Llama la atención principalmente la similitud con la primera referencia, dada la cercanía entre las áreas se antoja más bien baja. Para las comunidades del sur del Golfo de California, las salinidades variaron entre 35 y 83.5 ups. Dicha heterogeneidad en salinidad y mayores temperaturas podrían ser la causa de la ausencia de varios taxa, sobre todo del género Mastogloia (Siqueiros-Beltrones & Sánchez-Castrejón, 1999). Sin embargo, aún cuando solamente se recolectó en dos períodos del año en Bahía Magdalena, se propone la existencia de una flora diatomológica particular para estos ambientes, al igual que en ambientes de marismas de las costas de E. U. A., para los que se ha propuesto la existencia de una flora propia o representativa en términos de composición específica (Sullivan, 1978; Cook & Whipple, 1982). La base florística construida en este estudio permitirá llevar a cabo estudios dirigidos a confirmar dicha propuesta, aunque la naturaleza transicional de la zona de estudio pudiera influir en otro sentido.

En sistemas costeros poco profundos un número considerable de diatomeas pennadas del microfitobentos se hallan frecuentemente como ticoplancton, debido principalmente a los procesos de resuspensión por efectos de corrientes y cambios de marea. Los efectos de resuspensión pueden traer un aumento en la biomasa fitoplanctónica por formas típicamente bentónicas, contribuyendo directamente a la producción de la columna de agua, a lo largo de todo el Sistema Lagunar y hacia el interior y exterior del Sistema Lagunar. Por ello la contribución del ticoplancton a la producción primaria resultaría tan efectiva como en el bentos (Sundbäck, 1984; Lukatelich & McComb, 1986; De Jonge & van Beusekom, 1992; Blanchard & Montagna, 1992).

Por otra parte, el conocimiento preciso de la composición de las especies y de la estructura de las comunidades de diatomeas bentónicas en ambientes particulares como los sistemas de manglar, puede proporcionar bases para estudios biogeográficos y para resaltar ciertos acontecimientos oceanográficos no evidentes en un área. El área de Zona de Canales es considerada como un ambiente de alta energía, donde los procesos de corrientes y mareas determinan la tasa de transporte y sedimentación (Obeso-Nieblas et al., 1999). Recientemente, Martínez-López et al. (2004) registraron muchas especies de diatomeas ticoplanctónicas a 200 kilómetros del noroeste del Sistema Lagunar Magdalena-Almejas y a 300 m de profundidad, probablemente exportadas de este sistema. Algo similar se aprecia en la obra de Moreno et al. (1996) para las diatomeas del Golfo de California, en la que se registran muchas formas ticoplactónicas que sugieren influencia de los manglares de la costa continental.

Los valores de diversidad en las comunidades de diatomeas de sedimentos en Zona de Canales, al igual que en otros trabajos realizados en ambientes de manglar, son elevados. Según Sullivan (1978) la diversidad de las comunidades de diatomeas en ambientes de marismas esta directamente relacionada con la naturaleza dinámica de este tipo de habitats, en este caso la marea, influida por el bosque de manglar, seleccionaría los sedimentos.

La textura del sedimento es uno de los factores que más influye en la composición específica y en los patrones de microdistribución, dentro de las comunidades de diatomeas bentónicas de la zona intermareal (Amspoker & McIntire, 1978; Miller et al., 1987; Stevenson & Hashim, 1989; Wendker, 1992). En el área de estudio, los sedimentos presentaron una composición y proporción de cada uno de sus componentes casi uniforme. Posiblemente esta uniformidad favorece y explica la distribución casi continua observada entre los grupos de diatomeas dominantes y abundantes, principalmente entre los sitios de muestreo. Ninguno de los taxa considerados como dominante estuvo restringido a un sólo sitio o estación de muestreo.

Así, se podría decir que los elevados valores de diversidad en Zona de Canales, se relacionan directamente con la estabilidad ambiental proporcionada por el manglar, en este caso del sustrato, pero igualmente de salinidad, materia orgánica y otros procesos más complejos, que determinan incluso la presencia de los mangles. Esto parece normal para un ambiente de manglar en donde las características físicas y químicas, típicamente tropicales, varían poco a lo largo del año. Sin embargo, Bahía Magdalena exhibe dos temporadas diferentes, por lo que es un hábitat más parecido al de lagunas templadas (Gárate-Lizárraga & Siqueiros-Beltrones, 1998; Gárate-Lizárraga et al., 2001) y su localización en una zona de transición oceanográfica se ve reflejada por la presencia de taxa tropicales y subtropicales (Hernández-Becerril, 1989) que redunda en una elevada diversidad de especies, con valores superiores a los registrados en ambientes similares (Siqueiros-Beltrones et al., 2005).

De acuerdo con Cook y Whipple (1982) la dominancia dentro de una comunidad de diatomeas bentónicas está dada por una o unas cuantas especies y resulta efímera, ya que las condiciones ambientales cambian en periodos muy cortos, lo que impide que dicha dominancia se vea sostenida o incrementada. Si bien en Zona de Canales unas cuantas especies (ocho, presentes en ambos períodos) son dominantes, esta dominancia se mantiene espacial y temporalmente y aunque su presencia no ocasiona valores altos de dominancia, su constancia denota condiciones ambientales más o menos constantes. Esta estabilidad ambiental probablemente favorece el desarrollo de una flora diatomológica rica y con una elevada diversidad en estos ambientes.

Las diferencias aludidas se manifiestan en la ausencia de especies de Lyrella y Mastogloia en el sitio 6 (San Carlos). La presencia de estos taxa conlleva algunas consecuencias de tipo ecológico y ficogeográfico. En general, las especies de Lyrella han sido señaladas como indicadoras de ambientes marinos limpios y con bajos contenidos de materia orgánica (Hendey, 1970; Reyes-Vásquez, 1975). No obstante, el registro de 14 taxa representantes de este género y particularmente Lyrella clavata var. subconstricta (Gregory.) D. G. Mann, Lyrella exulla (A. S.) D. G. Mann, y Lyrella aproximatoides (Hustedt.) D. G. Mann, que fueron constantes y abundantes en algunos sitios de muestreo, hacen cuestionable su condición de indicadores de bajos contenidos de materia orgánica.

De la misma manera, se ha sugerido que Navicula salinarum Grunow es una especie tolerante a contaminación, que incrementa sus abundancias bajo condiciones de altos contenidos de nutrientes y salinidades elevadas, como los que se presentan en ambientes de marismas, planicies lodosas y ambientes de manglar (Sullivan, 1975; Admiraal et al., 1984; Peletier, 1996; Underwood y Provot, 2000). En este estudio la distribución de N. salinarum fue amplia y registró abundancias elevadas, lo cual podría deberse al contenido de sales y nutrientes característicos de estos ambientes.

En San Carlos tampoco se registró algún representante del género Mastogloia, en ningún período y tampoco se observaron en un trabajo previo sobre diatomeas epifitas en raíces de R. mangle (Siqueiros-Beltrones et al., 2005). Esto contrasta con lo afirmado por Reyes-Vásquez (1975) y Sullivan (1981) de que el género Mastogloia es de los más importantes y característicos en ambientes de manglar. Las especies del género Mastogloia han sido referidas a oasis o puntos calientes (Witkowski et al., 2000) bajo dos situaciones, 1) ninguno o muy pocos taxa de este género, o 2) con una flora muy diversa. En nuestro estudio se presentan ambas situaciones ya que en algunos sitios además de registrarse un número elevado de especies de ese género y de manera abundante, en otros sitios no hubo representantes del género. De acuerdo con esto, se suman las evidencias de que el sitio San Carlos difiere significativamente en cuanto a condiciones ambientales, aunque no respecto a las variables medidas. Es decir, la similitud entre los sitios de Zona de Canales podría depender de la uniformidad ambiental atribuida al manglar; pero las diferencias podrían relacionarse con los procesos de corrientes y cambios de mareas, ya que eso cambia respecto del sitio 6 y podría entonces explicar sus diferencias con el resto de los sitios.

Las comunidades de diatomeas de sedimentos de manglar de Zona de Canales de Bahía Magdalena, son taxocenosis con una alta riqueza y diversidad de especies que comparten muchos taxa con otros sistemas de manglar. Un mayor número de estudios en ambientes como Bahía Magdalena y otros manglares de México y del mundo ayudarán a precisar lo que se propone como una flora diatomológica particular o asociación sensu stricto de los sistemas de manglar, tanto en las costas del Pacífico mexicano como del mundo.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el apoyo otorgado al primer autor por el Programa de Formación de Investigadores del Instituto Politécnico nacional (PIFI); y por el CONACYT, mediante una beca crédito. Asimismo, se recibió apoyo por parte de la Coordinación General de Posgrado e Investigación a través del proyecto CGPI20020373. El segundo autor es becario de la Comisión de Fomento de Actividades Académicas (COFAA) y Estímulo al Desempeño de los Investigadores (EDI) del Instituto Politécnico Nacional (IPN). Se agradece a Daniel Galindo el asesoramiento en los análisis estadísticos, a Ma. Esther Meave y dos revisores anónimos su meticulosas críticas al manuscrito anterior.

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