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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Potencial del uso de la primatología para interpretar la evidencia paleoantropológica]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Since the decade of the 60's, primatology has been developed as a scientific discipline by is own right. Nevertheless, one of the most important objectives from his origin, has been to provide models about the behavior of the primates (mostly gorillas and chimpanzees), useful for the interpretation of the behavior of the early hominids. It has been assumed that chimpanzees constitute an example of how most had look the last common ancestor of pongids ad hominids and, therefore, constitute a kind of window to the knowledge of the origin of the characteristics which make unique human been. Models in primatology has been employed in paleoanthropology mostly in three different ways: Has a source of metaphors whit anecdotic character, as heuristic guides for the research, and as theoretic frames for the explanation the process of hominization and humanization. Comparisons between behaviors of two different species can be sustained by two different justifications, homology and analogy. First one assumes that shared behaviors were inherited from a common ancestor, whereas analogy assume that these similar conduct could be the result of independent origins under similar environmental pressures. Recent publication of some of the oldest hominids (Ardipithecus ramidus), indicate that many of the anatomical characteristics of chimpanzees evolved, in fact, after the separation is own linage and hominids, reason why very probably his behavior is very derived too, making very problematic the use of comparison by homology. In the other hand, since an scope by analogy, models of the behavior of nonhuman primates can be very useful in order to understand relationships between early hominids an his environment and his possible social life. Primates are our closest relatives, many species who are members of this order are threatened or in danger of extinction, his scientific study are justified by him own importance, no matter his utility as source of anthropocentric interpretations. Today, primatology constitutes a rich field of study, of great importance for our society.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="4">Dossier</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="4"><b>Potencial del uso de la primatolog&iacute;a para interpretar la evidencia paleoantropol&oacute;gica</b></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2"><b>Alejandro Terrazas Mata</b></font></p>  	    <p align="center"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><i>Instituto de Investigaciones Antropol&oacute;gicas Universidad Nacional Aut&oacute;noma de M&eacute;xico.</i></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Resumen</b></font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Desde los a&ntilde;os sesenta la primatolog&iacute;a se ha desarrollado como una disciplina cient&iacute;fica por derecho propio. Sin embargo, uno de los principales objetivos desde su origen ha sido proporcionar modelos sobre el comportamiento de los primates (sobre todo gorilas y chimpanc&eacute;s) que sirvan para interpretar la posible evoluci&oacute;n del comportamiento de los hom&iacute;nidos. Se ha asumido, por lo general, que el chimpanc&eacute; representa un ejemplo de c&oacute;mo debi&oacute; ser el ancestro com&uacute;n de los p&oacute;ngidos y los hom&iacute;nidos, y por lo tanto constituye una especie de ventana para conocer el origen de los comportamientos que hacen &uacute;nicos a los seres humanos.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los modelos de la primatolog&iacute;a se han empleado en la paleoantropolog&iacute;a de tres maneras distintas: como fuente de met&aacute;foras de car&aacute;cter anecd&oacute;tico, como modelos de car&aacute;cter heur&iacute;stico para guiar la investigaci&oacute;n, y como marco te&oacute;rico para explicar los procesos de hominizaci&oacute;n y humanizaci&oacute;n.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las comparaciones entre el comportamiento de dos especies pueden tener dos bases de justificaci&oacute;n: la homolog&iacute;a y la analog&iacute;a. La primera supone que los comportamientos observados se heredaron de un ancestro en com&uacute;n, mientras que en la analog&iacute;a se asume que los rasgos observados se han podido desarrollar independientemente bajo la influencia de presiones selectivas similares.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las recientes publicaciones sobre los f&oacute;siles de algunos de los hom&iacute;nidos m&aacute;s antiguos (Ardipithecus ramidus) indican que una cantidad importante de rasgos anat&oacute;micos propios de los chimpanc&eacute;s se desarrollaron, de hecho, despu&eacute;s de la separaci&oacute;n de su linaje y el de los hom&iacute;nidos, por lo que es muy probable que su comportamiento tambi&eacute;n sea muy derivado, por lo que es muy cuestionable el uso de la comparaci&oacute;n por homolog&iacute;a. Por otra parte, desde un enfoque por analog&iacute;a, los modelos de comportamiento de otros primates pueden ser todav&iacute;a de gran utilidad, con la finalidad de entender las relaciones de los hom&iacute;nidos tempranos con el entorno y su posible vida social.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los primates son nuestros parientes m&aacute;s cercanos. Muchas de las especies que constituyen este orden est&aacute;n amenazadas o en peligro de extinci&oacute;n, su estudio se justifica por s&iacute; mismo, independientemente de su validez como fuente de comparaciones antropocentristas. La primatolog&iacute;a se constituye, entonces, como un campo de investigaci&oacute;n independiente y de gran importancia para nuestra sociedad.</font><font face="verdana" size="2"></font></p>          <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Palabras clave:</b> primatolog&iacute;a, paleoantropolog&iacute;a, Ardipithecus ramidus<i>.</i></font></p>              <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Abstract</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Since the decade of the 60's, primatology has been developed as a scientific discipline by is own right. Nevertheless, one of the most important objectives from his origin, has been to provide models about the behavior of the primates (mostly gorillas and chimpanzees), useful for the interpretation of the behavior of the early hominids. It has been assumed that chimpanzees constitute an example of how most had look the last common ancestor of pongids ad hominids and, therefore, constitute a kind of window to the knowledge of the origin of the characteristics which make unique human been.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Models in primatology has been employed in paleoanthropology mostly in three different ways: Has a source of metaphors whit anecdotic character, as heuristic guides for the research, and as theoretic frames for the explanation the process of hominization and humanization.</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Comparisons between behaviors of two different species can be sustained by two different justifications, homology and analogy. First one assumes that shared behaviors were inherited from a common ancestor, whereas analogy assume that these similar conduct could be the result of independent origins under similar environmental pressures.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Recent publication of some of the oldest hominids (Ardipithecus ramidus), indicate that many of the anatomical characteristics of chimpanzees evolved, in fact, after the separation is own linage and hominids, reason why very probably his behavior is very derived too, making very problematic the use of comparison by homology. In the other hand, since an scope by analogy, models of the behavior of nonhuman primates can be very useful in order to understand relationships between early hominids an his environment and his possible social life.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Primates are our closest relatives, many species who are members of this order are threatened or in danger of extinction, his scientific study are justified by him own importance, no matter his utility as source of anthropocentric interpretations. Today, primatology constitutes a rich field of study, of great importance for our society.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>Keywords</b>: primatology, paleoanthropology, models, Ardipithecus ramidus.</font></p>          <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>	  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>ANTECEDENTES</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Si bien la primatolog&iacute;a cient&iacute;fica tiene sus or&iacute;genes en los importantes trabajos pioneros desde la tercera d&eacute;cada del siglo XX &#91;Yerkes, Zuckerman, Carpenter, entre otros investigadores&#93;, desde los sesenta la primatolog&iacute;a se ha desarrollado como una disciplina cient&iacute;fica por derecho propio. Sin embargo, uno de los principales objetivos desde su origen ha sido proporcionar modelos sobre el comportamiento de los primates (principalmente gorilas y chimpanc&eacute;s) que sirvan para interpretar la posible evoluci&oacute;n del comportamiento de los hom&iacute;nidos. Se ha asumido generalmente que el chimpanc&eacute; representa un ejemplo de c&oacute;mo debi&oacute; ser el ancestro com&uacute;n de los p&oacute;ngidos y los hom&iacute;nidos, y por lo tanto constituye una especie de ventana para conocer el origen de los comportamientos que hacen &uacute;nicos a los seres humanos.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Adem&aacute;s del conocido apoyo que el paleoantrop&oacute;logo Louis Leakey proporcion&oacute; a las destacadas primat&oacute;logas Diane Fossey y Jane Goodall, numerosos investigadores tomaron conciencia de la utilidad de los estudios comparativos, como Sherwood Washburn, pionero en el estudio de babuinos de sabana, suponiendo que las presiones selectivas que modelaron a los primeros hom&iacute;nidos en &aacute;reas clave del este de &Aacute;frica, deber&iacute;an ser similares a las que mantienen los primates no humanos actuales en ambientes similares &#91;McGrew y Foley, 2009&#93;.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">A pesar de estos antecedentes, en pocos estudios emp&iacute;ricos realmente se integran los campos de estudio de la primatolog&iacute;a y la paleoantropolog&iacute;a; es com&uacute;n encontrar que los primat&oacute;logos nunca hayan visto una excavaci&oacute;n paleontol&oacute;gica, mientras que muy pocos paleoantrop&oacute;logos han visto a un gran simio en libertad &#91;McGrew y Foley, 2009&#93;.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Algunos trabajos excepcionales se han desarrollado con la participaci&oacute;n tanto de primat&oacute;logos como de paleoantrop&oacute;logos, el m&aacute;s conocido es el que condujeron la primat&oacute;loga Sue Savage&#45;Rumbaugh y los paleoantrop&oacute;logos Nicholas Toth y Kathy Schick, con la c&eacute;lebre bonobo Kanzi, donde desarrollaron una serie de experimentos que mostraron que un simio puede adquirir e inventar formas de modificar funcionalmente la piedra &#91;Mc&#45;Grew y Foley, 2009&#93;. Otro trabajo de gran importancia fue el del arque&oacute;logo Julio Mercader y el primat&oacute;logo Christophe Boesch, realizado en el parque nacional de Ta&iuml;, en Costa de Marfil, donde mostraron que es posible recuperar, datar, describir e interpretar todo un registro arqueol&oacute;gico de artefactos l&iacute;ticos de origen no humano &#91;McGrew y Foley, 2009; Mercader <i>et al</i>., 2007&#93;. El campo de la arqueolog&iacute;a de primates se encuentra en pleno desarrollo en la actualidad y sus implicaciones para la reconstrucci&oacute;n del comportamiento de los primeros hom&iacute;nidos constituye uno de los est&iacute;mulos m&aacute;s importantes &#91;Haslam <i>et al</i>., 2009&#93;.</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>EL USO DE LA PRIMATOLOG&Iacute;A EN LA PALEOANTROPOLOG&Iacute;A</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los estudios de la primatolog&iacute;a se han empleado en la paleoantropolog&iacute;a de tres maneras distintas: como fuente de met&aacute;foras de car&aacute;cter anecd&oacute;tico, como modelos de car&aacute;cter heur&iacute;stico para guiar la investigaci&oacute;n, y como marco te&oacute;rico para explicar los procesos de hominizaci&oacute;n y humanizaci&oacute;n.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><i>Las met&aacute;foras</i></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los seres humanos tenemos diferentes formas de generar nuevas ideas, pero en general siempre tienen como precedente una serie de conceptos, experiencias e intuiciones previas, sobre las cuales se establecen nuevas relaciones, lo que da lugar a una secuencia muy concreta de asociaciones. En el caso concreto del sistema social <i>ciencia</i>, el objetivo de la generaci&oacute;n de ideas es muy concreto, se trata de producir <i>explicaciones</i>, en el sentido que se quiera dar a este t&eacute;rmino pol&eacute;mico y elusivo. En todo caso, las explicaciones cient&iacute;ficas (a diferencia de otros sistemas sociales como el folclor, el mito o la religi&oacute;n) pretenden ser articulaciones causales que permitan entender por qu&eacute; se produce un fen&oacute;meno determinado. Las explicaciones pueden ser de muy diferente estructura (narrativas, estad&iacute;sticas, nomol&oacute;gicas, etc.), pero siempre se asumen como producto de la aplicaci&oacute;n de principios generales empleados en una serie de observaciones experimentales, es decir, que se realizan bajo condiciones controladas, de modo que el observador puede discriminar las constantes establecidas en el <i>experimento</i>, de las variables, que son los procesos que se desea conocer y explicar. La reconstrucci&oacute;n de acontecimientos del pasado suele resultar imposible en el caso de la paleoantropolog&iacute;a (al igual que en los casos de la arqueolog&iacute;a y la historia). En estas disciplinas, la experimentaci&oacute;n se realiza sobre procesos naturales de car&aacute;cter geol&oacute;gico, qu&iacute;mico, conductual, etc., con la finalidad de reconstruir paso a paso el proceso de formaci&oacute;n de los contextos donde se localizan los f&oacute;siles &#91;Beherensmeyer <i>et al</i>., 1988&#93; .</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La realizaci&oacute;n de experimentos en las disciplinas hist&oacute;ricas se sustenta en un principio general, conocido como uniformitarianismo. &Eacute;ste postula que la formaci&oacute;n de los dep&oacute;sitos que observamos se puede explicar mediante la aplicaci&oacute;n de fen&oacute;menos que advertimos en la actualidad. As&iacute;, los sedimentos se acumulan siguiendo una serie de principios que incluyen la gravedad, el origen de las part&iacute;culas, la pendiente, la acci&oacute;n de agua y aire, etc., tal como ocurren en el presente, sin necesidad de recurrir a supuestos fen&oacute;menos que habr&iacute;an operado en el pasado y que ya no se realizan m&aacute;s.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El caso m&aacute;s importante de este principio es la aplicaci&oacute;n de la teor&iacute;a de la evoluci&oacute;n biol&oacute;gica para reconstruir las relaciones filogen&eacute;ticas de especies f&oacute;siles. Los procesos que se infieren en las poblaciones del presente, como la selecci&oacute;n natural o la deriva g&eacute;nica, se extrapolan al pasado para explicar las relaciones taxon&oacute;micas entre conjuntos de f&oacute;siles de diferentes periodos.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Del mismo modo, se ha planteado que la morfolog&iacute;a particular de los f&oacute;siles se explica apelando a la comparaci&oacute;n entre especies extintas, con organismos vivientes que ser&iacute;an sus <i>equivalentes ecol&oacute;gicos.</i> Ya sea porque las especies comparadas tienen un ancestro en com&uacute;n, o bien, porque tienen modos de vida iguales, por lo que han desarrollado estructuras y comportamientos similares, se supone que la observaci&oacute;n de animales vivos ayuda a entender el comportamiento de criaturas extintas.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De este modo, si observamos un f&oacute;sil con dientes afilados, de forma c&oacute;nica, en un hocico alargado y poderoso, podemos compararlo con otros organismos vivos, como el cocodrilo, y suponer, con relativa certeza, que el animal examinado era un cazador acechante como lo es en la actualidad su "an&aacute;logo". Si extendemos esta metodolog&iacute;a, supondremos que todos los hechos observados en la actualidad sirven para explicar algunos aspectos del pasado, con las debidas precauciones.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Desgraciadamente, el paleoantrop&oacute;logo casi nunca realiza sus propias observaciones sobre primates actuales y se ve obligado a recurrir a las publicaciones de los primat&oacute;logos. Las diferencias de lenguaje, metodolog&iacute;a y criterios de evaluaci&oacute;n hacen que los datos de una disciplina se exporten de manera superficial a la otra. Es decir, que en lugar de aplicar la totalidad de los conocimientos generados en la primatolog&iacute;a, s&oacute;lo se tomen algunas de las ideas m&aacute;s atractivas, por lo general seleccionadas para facilitar la divulgaci&oacute;n al gran p&uacute;blico. As&iacute;, es com&uacute;n escuchar acerca de <i>guerra</i> o <i>canibalismo</i> entre los chimpanc&eacute;s, en lugar de presentar todo el discurso explicativo en torno a la agresividad de los sujetos de esta especie, debido a que muy poca gente se mantendr&iacute;a interesada hasta el final de un discurso lleno de estad&iacute;sticas y t&eacute;rminos t&eacute;cnicos incomprensibles.</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">De este modo, conceptos aislados como <i>cooperaci&oacute;n</i>, <i>violencia</i>, <i>parentalidad</i>, etc., se sacan de su concepto, se transforman en simples met&aacute;foras que se aplican de manera indiscriminada en el campo disciplinar receptor (en este caso la paleoantropolog&iacute;a). Los paleoantrop&oacute;logos suelen carecer de una teor&iacute;a de la cognici&oacute;n expl&iacute;cita, al igual que de alguna teor&iacute;a sobre la sociedad, de modo que s&oacute;lo aplican t&eacute;rminos aislados que describen de manera intuitiva sus impresiones sobre los f&oacute;siles o sus contextos. En el caso de ser interrogados directamente sobre el sentido o significado causal de sus expresiones, suelen se&ntilde;alar que se trata de met&aacute;foras que pretenden transmitir una idea de manera sencilla, que su significado ha sido definido ampliamente en otras disciplinas.<sup><a href="#nota">1</a></sup></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><i>Los modelos heur&iacute;sticos</i></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En su acepci&oacute;n m&aacute;s simple, los procedimientos heur&iacute;sticos son patrones de trabajo, medios auxiliares, principios organizativos, estrategias y reglas que posibiliten la generaci&oacute;n de un conocimiento espec&iacute;fico (Abbagnano, 1996). Estos procedimientos suelen emplearse cuando se carece de principios axiom&aacute;ticos, o de una estructura te&oacute;rica completa que permita explicar las evidencias, o bien, que orienten las investigaciones emp&iacute;ricas.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">El pensamiento heur&iacute;stico suele sentar las bases del descubrimiento sin que se requiera de un conjunto expl&iacute;cito de normas, se trata de algunas pr&aacute;cticas basadas en el &eacute;xito de experiencias pasadas. Algunas pr&aacute;cticas heur&iacute;sticas consisten en tomar casos conocidos y aplicarlos como referencia, por analog&iacute;a, a fen&oacute;menos desconocidos, si se obtienen resultados similares puede suponerse que la causa es la misma o muy similar.</font></p> 	 	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">La primatolog&iacute;aha servido como gu&iacute;a heur&iacute;stica para la paleoantropolog&iacute;a, pr&aacute;cticamente desde su origen, mediante el uso de la anatom&iacute;a comparada de primates, con la finalidad de definir con claridad qu&eacute; es un hom&iacute;nido. El gran anatomista sir Wilfrid Le Gros Clark estableci&oacute; las caracter&iacute;sticas anat&oacute;micas dentales y craneales de los grandes simios y los seres humanos modernos, definiendo una serie de criterios que distinguen a ambos linajes claramente. A partir de entonces, estos criterios se aplican de manera rigurosa en la definici&oacute;n de los hom&iacute;nidos, por contraste con los rasgos t&iacute;picos de los p&oacute;ngidos. Tal vez no sabemos por qu&eacute; el esmalte de los hom&iacute;nidos es m&aacute;s grueso o por qu&eacute; los caninos se acomodan en espacios interdentales o diastemas, pero estos rasgos nos sirven como normas heur&iacute;sticas para clasificar los f&oacute;siles de todos modos. Aun antes de conocer los mecanismos evolutivos subyacentes, estas gu&iacute;as heur&iacute;sticas nos ayudan a interpretar adecuadamente el registro f&oacute;sil.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De la misma manera, los estudios sobre el uso de artefactos, la jerarqu&iacute;a social, las actividades de cacer&iacute;a, el consumo de alimentos, el cuidado de las cr&iacute;as, el reconocimiento del yo, etc., los toma habitualmente la paleoantropolog&iacute;a como fuente para interpretar, e incluso predecir, las caracter&iacute;sticas f&iacute;sicas y conductuales de los hom&iacute;nidos extintos.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Otro aspecto importante del uso de la primatolog&iacute;a como recurso heur&iacute;stico proviene de las cr&iacute;ticas que se le han hecho, al se&ntilde;alar que en los chimpanc&eacute;s vemos lo que <i>no ocurri&oacute;</i> durante los procesos de hominizaci&oacute;n. Es decir, los p&oacute;ngidos no son buenos ejemplos de las fuerzas evolutivas que crearon a los hom&iacute;nidos, puesto que ellos mismos no evolucionaron en esa direcci&oacute;n.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Este se&ntilde;alamiento, evidente y real, ayuda a utilizar algunos aspectos de la primatolog&iacute;a precisamente para extraer principios falsacionistas para los modelos paleoantropol&oacute;gicos, mediante la formulaci&oacute;n de hip&oacute;tesis del tipo: "si encontramos estos rasgos en los f&oacute;siles, similares a los que vemos en los chimpanc&eacute;s, entonces esto no es un hom&iacute;nido". Sin embargo, las abundantes similitudes anat&oacute;micas y conductuales observadas entre los chimpanc&eacute;s y los hom&iacute;nidos han sido la base para reconstruir la supuesta apariencia f&iacute;sica del que debi&oacute; ser el &uacute;ltimo ancestro en com&uacute;n de estos dos linajes &#91;v. Lovejoy, 2009&#93;.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Como quiera que sea, la observaci&oacute;n de los primates vivientes ha ayudado a la paleoantropolog&iacute;a a realizar importantes observaciones emp&iacute;ricas, aun desconociendo los principios generales subyacentes a estos fen&oacute;menos. En una segunda etapa de la construcci&oacute;n de conocimientos, la aplicaci&oacute;n de principios te&oacute;ricos evolutivos, ecol&oacute;gicos &#91;Huneman, 2007&#93; e incluso ontog&eacute;nicos &#91;Menke, 2007&#93;, ha permitido producir explicaciones cient&iacute;ficas de mayor capacidad de generalizaci&oacute;n.</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><i>Los marcos te&oacute;ricos</i></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&Eacute;sta es la forma m&aacute;s rara de intercambio entre la primatolog&iacute;a y la paleoantropolog&iacute;a, debido a que, en general, cada disciplina ha conformado su propia tradici&oacute;n paradigm&aacute;tica. Sin embargo, en los te&oacute;ricos de la evoluci&oacute;n humana han influido ampliamente las propuestas de generalizaci&oacute;n del comportamiento de los primates, al grado de que algunas de las posiciones te&oacute;ricas realmente se han basado en los planteamientos primatol&oacute;gicos, tal es el caso del llamado modelo de los babuinos gelada, que se plante&oacute; para explicar de manera integral la evoluci&oacute;n de la bipedestaci&oacute;n, la liberaci&oacute;n de las manos, la dieta omn&iacute;vora y el aumento del volumen cerebral, bas&aacute;ndose en las observaciones de este grupo de babuinos comedores de semillas de la sabana africana &#91;Sponheimer <i>et al</i>., 2007&#93;.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En tiempos m&aacute;s recientes se ha propuesto el "modelo macaco" con la misma finalidad &#91;Sussman y Hart, 2007&#93;. Esta propuesta se basa en las reconstrucciones del h&aacute;bitat de los hom&iacute;nidos del Mioceno, del este y centronorte de &Aacute;frica, que se compone de bosques tropicales h&uacute;medos y zonas de transici&oacute;n a espacios m&aacute;s abiertos. Cuando esta propuesta se public&oacute; se desconoc&iacute;an las principales caracter&iacute;sticas de estos raros f&oacute;siles mioc&eacute;nicos, por lo que la mayor parte de la interpretaci&oacute;n se realiz&oacute; a partir de la especie, mucho m&aacute;s reciente, <i>Australopithecus afarensis</i>, la cual, sin embargo, presenta una gran cantidad de rasgos derivados en relaci&oacute;n con los hom&iacute;nidos m&aacute;s antiguos, por lo que las comparaciones ecol&oacute;gicas y conductuales deben tomarse con mucha precauci&oacute;n.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">En todo caso, lo importante es que se trata de propuestas integrales, basadas en un corpus te&oacute;rico amplio (que incluye la ecolog&iacute;a de poblaciones, la reconstrucci&oacute;n de nichos ecol&oacute;gicos y la metodolog&iacute;a de registro de las observaciones emp&iacute;ricas), por lo que resultan un buen ejemplo de esta clase de intercambio transdisciplinar.<sup><a href="#nota">2</a></sup></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>LAS BASES DE LAS COMPARACIONES: ANALOG&Iacute;A Y HOMOLOG&Iacute;A</b><a href="#nota"><sup>3</sup></a></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los primeros estudios comparativos se limitaron al comportamiento de los chimpanc&eacute;s y algunos hom&iacute;nidos conocidos para los a&ntilde;os sesenta, debido a que en ese momento se supon&iacute;a que &eacute;stos eran los &uacute;nicos primates que usaban herramientas. Puesto que se ha reconocido con amplitud que los hom&iacute;nidos y los chimpanc&eacute;s est&aacute;n m&aacute;s estrechamente relacionados entre s&iacute; que con cualquier otro grupo taxon&oacute;mico, la hip&oacute;tesis m&aacute;s parsimoniosa sugiere que los comportamientos ligados a la producci&oacute;n de artefactos habr&iacute;an sido heredados de un ancestro en com&uacute;n. El posterior descubrimiento de que otros grupos m&aacute;s alejados de la rama de los hom&iacute;nidos, como el de los monos capuchinos del Nuevo Mundo, tambi&eacute;n cuentan con amplias habilidades en la fabricaci&oacute;n y uso de herramientas, ha obligado a flexibilizar esta hip&oacute;tesis, reconociendo que la convergencia o analog&iacute;a tambi&eacute;n debe haber jugado un papel importante en la evoluci&oacute;n de la tecnolog&iacute;a en diferentes especies actuales y extintas.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De cualquier modo, la importancia de los estudios comparativos ha sido fundamental en todos los modelos de la evoluci&oacute;n del comportamiento hom&iacute;nido. Nadal y colaboradores han propuesto una aproximaci&oacute;n metodol&oacute;gica de las comparaciones a partir de dos herramientas b&aacute;sicas: la distinci&oacute;n entre homolog&iacute;a y homoplasia (analog&iacute;a), y el principio de parsimonia. Se dice que un rasgo es hom&oacute;logo cuando aparece en dos especies porque ha sido heredado de un ancestro en com&uacute;n. A la inversa, una homoplasia es un rasgo exhibido en dos especies como resultado de un proceso evolutivo independiente. El principio de parsimonia es utilizado sobre todo como un medio para organizar linajes evolutivos de especies estrechamente relacionadas, en especial respecto a rasgos imposibles de observar en los restos f&oacute;siles. Este principio sostiene que si un rasgo aparece en dos especies estrechamente relacionadas, entonces es posible asumir que se trata de una homolog&iacute;a. Es decir, la aparici&oacute;n del rasgo en ambas especies es m&aacute;s probable que sea resultado de la herencia desde un ancestro com&uacute;n, que de su aparici&oacute;n de manera independiente en ambas especies &#91;Nadal <i>et al.</i>, 2009:146&#45;147&#93;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Este enfoque del uso del principio de parsimonia como herramienta poderosa para definir la homolog&iacute;a es, desde mi punto de vista, muy peligroso, debido a la facilidad con que se incurre en una argumentaci&oacute;n circular. Esto se debe a que, por definici&oacute;n, la sistem&aacute;tica establece las relaciones filogen&eacute;ticas entre diferentes especies (sobre todo cuando se trata de linajes f&oacute;siles) con base en las similitudes de rasgos caracter&iacute;sticos; si las especies definidas de este modo como cercanas o estrechamente relacionadas luego se comparan para ver la presencia de rasgos similares, los cuales, por aplicaci&oacute;n de la parsimonia, se asumen como hom&oacute;logos, se cierra el c&iacute;rculo del discurso.</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Por otra parte, en realidad la naturaleza no suele ser <i>parsimoniosa</i>, act&uacute;a por medio de los mecanismos evolutivos de manera no direccional, basada en las condiciones del momento y operando sobre el material gen&eacute;tico y morfol&oacute;gico que tiene disponibles. Un rasgo con ancestr&iacute;a en com&uacute;n puede, por presiones selectivas o deriva g&eacute;nica, variar de manera espectacular entre linajes hermanos, mientras que una de estas especies puede haber cambiado poco con respecto al rasgo en cuesti&oacute;n, permaneciendo, por tanto, muy similar a la estructura correspondiente en una tercera especie m&aacute;s lejanamente relacionada. A su vez, en el caso de especies estrechamente relacionadas, dos especies pueden desarrollar por convergencia rasgos bastante elaborados, de manera independiente, sin que la hayan heredado del ancestro com&uacute;n. Este fen&oacute;meno, aunque <i>rebuscado</i>, ser&aacute; de gran importancia al evaluar la evidencia paleontol&oacute;gica de los hom&iacute;nidos, como se mostrar&aacute; m&aacute;s adelante al discutir sobre la evoluci&oacute;n de la mano entre chimpanc&eacute;s, gorilas y hom&iacute;nidos.<sup><a href="#nota">4</a></sup></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Debido a que numerosos estudios sobre los primates se han realizado con el objetivo expl&iacute;cito de permitir elaborar modelos sobre diferentes aspectos de la evoluci&oacute;n de los hom&iacute;nidos, debemos preguntarnos en qu&eacute; consisten estos modelos, c&oacute;mo se elaboran y para qu&eacute; sirven a la paleoantropolog&iacute;a. De hecho, existe una amplia ambig&uuml;edad acerca de qu&eacute; es un modelo, qu&eacute; clases de modelos existen y cu&aacute;les son las condiciones que deben reunir para ser de utilidad &#91;Moore, 1996&#93;.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De acuerdo con Moore &#91;1996&#93;, los modelos tomados de la primatolog&iacute;a, empleados por la paleoantropolog&iacute;a, son de car&aacute;cter referencial, establecen una gu&iacute;a heur&iacute;stica para interpretar la evidencia; no pretenden explicar la evoluci&oacute;n de los hom&iacute;nidos, sino observar las condiciones en que un rasgo pudo haber evolucionado, registrando su presencia en dos o m&aacute;s especies. Por el contrario, los modelos que elabora la paleoantropolog&iacute;a, a partir de las premisas y principios tipo ley derivados de teor&iacute;as como la teor&iacute;a de la evoluci&oacute;n o la ecolog&iacute;a, son de car&aacute;cter conceptual y establecen l&iacute;mites y par&aacute;metros en los cuales los modelos deben operar, por lo que pretenden tener un car&aacute;cter explicativo. Moore &#91;1996&#93; sugiere la adopci&oacute;n de modelos mixtos, en los que las observaciones de la primatolog&iacute;a las regulen los l&iacute;mites propios de la teor&iacute;a evolutiva. Los aspectos referenciales del modelo proporcionan elementos para contrastar la adecuaci&oacute;n de los postulados de la teor&iacute;a, la cual puede entonces establecer hip&oacute;tesis que regulen nuevas investigaciones.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">A partir de esta observaci&oacute;n, la formaci&oacute;n del modelo requiere que se defina si el rasgo en cuesti&oacute;n se presenta en estas especies por homolog&iacute;a, es decir, que ha sido heredado de un ancestro com&uacute;n, o si se trata de una analog&iacute;a, en cuyo caso proporciona informaci&oacute;n sobre las posibles condiciones ambientales en que las especies pudieron haber evolucionado. El uso de un principio u otro depende del prop&oacute;sito para el cual el modelo sea elaborado.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>PROBLEMAS DE LA HOMOLOG&Iacute;A, LO QUE NOS DICEN LOS F&Oacute;SILES</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Ahora bien, independientemente de la adecuaci&oacute;n conceptual o te&oacute;rica de cualquier postulado te&oacute;rico o modelo heur&iacute;stico, s&oacute;lo la contrastaci&oacute;n directa con la evidencia emp&iacute;rica nos permitir&aacute; decidir si tienen mayores posibilidades de ser verdaderas o si definitivamente son falsas. De este modo, la aparici&oacute;n de nuevos f&oacute;siles, de nueva evidencia paleoambiental o la aplicaci&oacute;n de nuevas t&eacute;cnicas que aportan informaci&oacute;n novedosa a antiguos f&oacute;siles, genera siempre un proceso de cuestionamientos de los modelos existentes, ya sea para defenderlos y ampliar su soporte, o para contradecirlos y postular explicaciones alternativas.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De esta manera, el popular modelo chimpanc&eacute; ha sido profundamente cuestionado mediante la presentaci&oacute;n exhaustiva de los f&oacute;siles m&aacute;s completos atribuidos a la especie <i>Ardipithecus ramidus</i>. Es tan importante esta reinterpretaci&oacute;n, que ha modificado completamente la idea sobre c&oacute;mo debi&oacute; ser el &uacute;ltimo ancestro com&uacute;n de los p&oacute;ngidos y los hom&iacute;nidos, replanteando, sin duda, los intercambios transdisciplinares que en el futuro tendr&aacute;n la primatolog&iacute;a y la paleoantropolog&iacute;a. A continuaci&oacute;n expongo las l&iacute;neas b&aacute;sicas de los autores de la serie de trabajos de presentaci&oacute;n de <i>Ar. ramidus</i>.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Como precedente, los bi&oacute;logos evolutivos han reconocido desde hace tiempo que los p&oacute;ngidos son los primates m&aacute;s similares a los hom&iacute;nidos; las pruebas gen&eacute;ticas han corroborado ampliamente este postulado, demostrando que chimpanc&eacute;s y bonobos comparten hasta 99% del genoma con los humanos modernos. Por estos motivos, se ha generalizado la idea de que nosotros descendemos de un ancestro tipo&#45;chimpanc&eacute;, del que nos habr&iacute;amos separado, de acuerdo de nuevo con las evidencias gen&eacute;ticas, hace apenas 5 o 6 millones de a&ntilde;os.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">A pesar de que se han encontrado f&oacute;siles de m&aacute;s de 5 millones de a&ntilde;os, que demuestran que el linaje de los hom&iacute;nidos ya se hab&iacute;a dividido de los p&oacute;ngidos hace por lo menos 6 o 7 millones de a&ntilde;os, los f&oacute;siles son tan escasos y fragmentarios que aportaban muy poca evidencia sobre la morfolog&iacute;a general de estas especies tempranas de nuestro linaje y dejaban abierta la puerta a la especulaci&oacute;n sobre las caracter&iacute;sticas del &uacute;ltimo ancestro en com&uacute;n con los chimpanc&eacute;s (CLCA, por sus siglas en ingl&eacute;s).<a href="#nota"><sup>5</sup></a> Es la especie del Plioceno temprano, <i>Ardipithecus ramidus</i>, de 4.4 millones de a&ntilde;os, la que proporciona por primera vez un cuerpo sustancial de evidencia que extiende nuestro conocimiento temporal y anat&oacute;micamente hacia la apariencia que el &uacute;ltimo ancestro com&uacute;n que compartimos con los chimpanc&eacute;s pudo haber tenido &#91;White <i>et al</i>., 2009&#93;.</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hasta hace poco, <i>Australopithecus afarensis</i>, que vivi&oacute; hace 3 a 4 millones de a&ntilde;os, representaba al estado m&aacute;s primitivo, bien conocido, de la evoluci&oacute;n humana. Esta especie tiene un cerebro s&oacute;lo ligeramente mayor que el del chimpanc&eacute;, y el rostro se proyecta anteriormente m&aacute;s que en hom&iacute;nidos posteriores. Asumiendo que su ancestro fuera alguna variante de tipo chimpanc&eacute;, el bipedismo de <i>Au. afarensis</i> se interpretar&iacute;a como primitivo, de modo que posiblemente no habr&iacute;a extendido completamente su rodilla o la cadera, por lo que habr&iacute;a sido torpe al caminar erguido. Incluso algunos autores sugirieron que habr&iacute;a podido caminar pero no correr, o viceversa, y se ha dicho que su pie ser&iacute;a prensil como el de los simios. Tambi&eacute;n se ha se&ntilde;alado que las extremidades superiores ser&iacute;an de tipo simiesco, incluyendo dedos largos y curvados, usados para forrajear cotidianamente en los &aacute;rboles, y que sus ancestros inmediatos habr&iacute;an caminado sobre sus nudillos. Los machos <i>Australopithecus</i> son notoriamente mayores que las hembras, lo que se ha interpretado como evidencia de sistemas polig&iacute;nicos de un macho y varias hembras, similar a los grupos de apareamiento de los gorilas. A diferencia de &eacute;stos, los hom&iacute;nidos presentan caninos reducidos, pero esto podr&iacute;a ser resultado del crecimiento de la dentici&oacute;n poscanina.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Los f&oacute;siles de <i>Ar. ramidus</i> y la informaci&oacute;n sobre su h&aacute;bitat indican que muchas de las hip&oacute;tesis acerca del clcason err&oacute;neas. La imagen que emerge de estos datos se&ntilde;ala que este &uacute;ltimo ancestro en com&uacute;n ten&iacute;a proporciones de las extremidades m&aacute;s similares a las de los monos que a las de los simios. El pie funcionaba s&oacute;lo en parte como el de los simios y mucho m&aacute;s como en los monos vivientes y los simios tempranos como <i>Proconsul</i> (que vivi&oacute; hace m&aacute;s de 15 millones de a&ntilde;os). Su espalda baja era m&oacute;vil y tal vez contaba con una sexta v&eacute;rtebra lumbar, a diferencia de las tres o cuatro que se observan en los simios africanos. Las manos eran impredeciblemente &uacute;nicas, no s&oacute;lo presentan una musculatura robusta en el dedo pulgar (a diferencia de los simios), sino que la articulaci&oacute;n intercarpal (en la mu&ntilde;eca) le permit&iacute;a girar anteriormente, lo que posibilitaba moverse entre las ramas sobre sus palmas. Ninguno de los cambios que los simios desarrollaron para hacer r&iacute;gidas la suspensi&oacute;n y la escalada vertical (<i>vertical climbing</i>) est&aacute;n presentes, por lo que su locomoci&oacute;n no se asemeja a la de ning&uacute;n simio viviente &#91;Lovejoy, 2009&#93;.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De este modo, <i>Ardipithecus</i>, como descendiente del CLCA, se hizo b&iacute;pedo modificando la parte superior de la pelvis sin abandonar el dedo gordo del pie prensil. Este es un mosaico raro e inesperado que no se pudo predecir sin la evidencia de los f&oacute;siles &#91;Lovejoy <i>et al.</i>, 2009&#93;.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De la misma manera, el estudio de las caracter&iacute;sticas craneales de <i>Ar. ramidus</i> (unidas a las de <i>Sahelanthropus tchadensis</i>) demuestran que el modelo chimpanc&eacute; debe reconsiderarse. Siempre se ha supuesto que el clachabr&iacute;a pose&iacute;do un rostro marcadamente pr&oacute;gnata, con grandes caninos relacionados con la agresividad intragrupal, sobre todo entre los machos, b&aacute;sicamente igual a la que se observa en los chimpanc&eacute;s; sin embargo, en el cr&aacute;neo de <i>Ar. ramidus</i> no se aprecian restos de semejantes especializaciones, el prognatismo es menor al de los chimpanc&eacute;s y los molares no se han desarrollado a la escala de &eacute;stos &#91;Suwa <i>et al.</i>, 2009&#93;. Si consideramos que simios de mayor antig&uuml;edad, como <i>Sivapithecus, Kenyapithecus, Ouranopithecus, Lufengpithecus y Dryopithecus</i> &#91;White <i>et al.</i>, 2010&#93;, carecen de las especializaciones caracter&iacute;sticas de <i>Pan</i>, es obligado suponer que el desarrollo de los grandes caninos y el marcado prognatismo de los chimpanc&eacute;s es una especializaci&oacute;n &uacute;nica de <i>Pan,</i> posiblemente ligado al incremento de la agresividad social (la gracilizaci&oacute;n del cr&aacute;neo y la dentadura de los bonobos ser&iacute;an una adaptaci&oacute;n posterior).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De este modo, la evidencia f&oacute;sil permite reinterpretar la anatom&iacute;a de los chimpanc&eacute;s vivientes y postular hip&oacute;tesis sobre las caracter&iacute;sticas del &uacute;ltimo ancestro com&uacute;n de &eacute;stos y los hom&iacute;nidos. &Eacute;stas incluyen una locomoci&oacute;n palm&iacute;grada sobre las ramas de los &aacute;rboles, excluyendo la de caminar sobre los nudillos o desplazarse colgando y balance&aacute;ndose bajo las ramas. (Esto implica que la adaptaci&oacute;n de apoyarse sobre los nudillos se habr&iacute;a producido dos veces independientemente en los linajes de los gorilas y los chimpanc&eacute;s.) La porci&oacute;n baja de la espalda ser&iacute;a larga y flexible, la palma y la mu&ntilde;eca de las manos habr&iacute;an sido flexibles tambi&eacute;n y los caninos de los machos ser&iacute;an mayores que los de las hembras.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">A partir de estas caracter&iacute;sticas, se habr&iacute;an producido dos tendencias divergentes, la que conduce a los chimpanc&eacute;s, que se caracterizan por caminar sobre los nudillos, ser eficientes trepadores verticales, poseer una regi&oacute;n baja de la espalda r&iacute;gida y acortada, tener pies prensiles y flexibles, la palma y mu&ntilde;eca de la mano son r&iacute;gidas y reforzadas, los incisivos se han agrandado como especializaci&oacute;n para el consumo de frutos, el tama&ntilde;o de machos y hembras es similar y los machos presentan grandes caninos c&oacute;nicos y afilados &#91;Lovejoy <i>et al.</i>, 2009&#93;.</font></p> 	 	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Por otra parte, <i>Ardipithecus</i> se habr&iacute;a caracterizado por una locomoci&oacute;n de b&iacute;pedo facultativo, ser un trepador de &aacute;rboles eficiente que retiene la funci&oacute;n prensil del pie (dedo gordo oponible); retuvo la morfolog&iacute;a primitiva de la pelvis, as&iacute; como la baja espalda larga y flexible, era un habitante de los bosques, omn&iacute;voro y comedor de frutas, el tama&ntilde;o de machos y hembras era similar y los caninos eran peque&ntilde;os, sin exhibir dimorfismo sexual &#91;Lovejoy, 2009&#93;.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>CONCLUSI&Oacute;N</b></font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las recientes descripciones de los hom&iacute;nidos del Mioceno han demostrado la necesidad de dejar de pensar a los chimpanc&eacute;s como f&oacute;siles vivientes que pueden considerarse como modelos directos del comportamiento o la ecolog&iacute;a de los hom&iacute;nidos antiguos. Tambi&eacute;n plantean una advertencia contra el uso de simples met&aacute;foras o extrapolaciones del campo de la primatolog&iacute;a a la paleoantropolog&iacute;a (y viceversa).</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2">Las observaciones del comportamiento de los chimpanc&eacute;s siguen teniendo, sin duda, un valor heur&iacute;stico para la generaci&oacute;n de dise&ntilde;os de investigaci&oacute;n, considerando que se trata de desarrollos an&aacute;logos surgidos quiz&aacute;s por convergencia. Desde esta perspectiva, cobra mayor relevancia el estudio comparativo de otras especies de primates m&aacute;s lejanas filogen&eacute;ticamente, pero que viven en entornos similares y han desarrollado nichos ecol&oacute;gicos comparables a los que pudieron ocupar los hom&iacute;nidos m&aacute;s antiguos, como el caso de los macacos del sureste asi&aacute;tico.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Sin embargo, es deseable desarrollar cuerpos te&oacute;ricos completos que propongan categor&iacute;as y postulados causales que ayuden a explicar los comportamientos observados en la primatolog&iacute;a, las posibles relaciones funcionales entre estos comportamientos y la morfolog&iacute;a de las especies estudiadas y, por &uacute;ltimo, criterios de validez para el uso de estos conocimientos en el campo de la primatolog&iacute;a y la paleoantropolog&iacute;a.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">De esta manera, propongo que el intercambio transdisciplinar debe realizarse al nivel del desarrollo de la teor&iacute;a y, asimismo, que la contrastaci&oacute;n directa con la evidencia emp&iacute;rica es el criterio definitivo de evaluaci&oacute;n de los modelos explicativos derivados de los postulados te&oacute;ricos concretos, independientemente del campo de donde provengan.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Considero que el intercambio disciplinar entre la primatolog&iacute;a y la paleoantropolog&iacute;a est&aacute; lejos de haber agotado su potencial, sino que, por el contrario, nos encontramos ante el inicio de una nueva etapa, m&aacute;s f&eacute;rtil y propositiva que nunca.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Por &uacute;ltimo, considero fundamental que se comprenda que los primates no humanos son importantes y de gran inter&eacute;s cient&iacute;fico y humano por s&iacute; mismos; el af&aacute;n de conocerlos mejor se basa en esta importancia y en su car&aacute;cter &uacute;nico, en su diversidad y no porque sirvan como simples espejos distorsionados de nuestra propia evoluci&oacute;n.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b>BIBLIOGRAF&Iacute;A</b></font></p>          <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Abbagnano, Nicola 1996 <i>Diccionario de filosof&iacute;a</i>, M&eacute;xico, Fondo de Cultura Econ&oacute;mica.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498254&pid=S0185-1659201100010000500001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Bate, Luis Felipe y Alejandro Terrazas Mata 2006 "Apuntes sobre las investigaciones prehist&oacute;ricas en M&eacute;xico y Am&eacute;rica", en Jos&eacute; Concepci&oacute;n Jim&eacute;nez L&oacute;pez, Silvia Gonz&aacute;lez, Jos&eacute; Antonio Pompa y Padilla y Francisco Ortiz Pedraza (coords.), <i>El hombre temprano en Am&eacute;rica y sus implicaciones en el poblamiento de la Cuenca de M&eacute;xico. Primer Simposio Internacional</i>, M&eacute;xico, INAH (Cient&iacute;fica, 500).    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498256&pid=S0185-1659201100010000500002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Behrensmeyer, A. K. y E. Dechant Boaz 1988 "The recent bones of Amboseli National Park, Kenia, in relation to east african paleoecology", en <i>Fossils in the making. Vertebrate taphonomy and paleoecology</i>, Chicago, Behrensmeyer y Hill, Midway Reprint, University of Chicago Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498258&pid=S0185-1659201100010000500003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Dunbar, M. J.; R. M<i>.</i> Shelley <i>et al.</i> 1980 "The blunting of Occam's Razor, or to hell with parsimony", en <i>Revue canadienne de zoologie</i>, vol. 58, n&uacute;m. 2.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498260&pid=S0185-1659201100010000500004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Gribbin, Simon 2009 "Research Highlights MC. indd.", en <i>Nature</i>, 1&#45;1, pp. 960&#45;961.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498262&pid=S0185-1659201100010000500005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Haslam, Michael; Adriana Hern&aacute;ndez&#45;Aguilar <i>et al.</i> 1990 <i>Primate Archaeology</i>, vol. 460 (7253), pp. 339&#45;344.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498264&pid=S0185-1659201100010000500006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <p align="justify"><font face="verdana" size="2">Hern&aacute;ndez&#45;Aguilar, R. A. 2009 "Chimpanzee nest distribution and site reuse in a dry habitat: implications for Early hominin ranging", en <i>Journal of Human Evolution</i>.</font></p>              ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Huneman, Philippe 2007 "Evolutionary Theory in Philosophical Focus", en Henke, Wilfried, e Ian Tattersall (eds.), <i>Evolutionary Theory in Philosophical Focus</i>, NY, Springer.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498267&pid=S0185-1659201100010000500007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Knauft, B. M. 1991 "Violence and sociality in human evolution", en <i>Current Anthropology</i>, 32, pp. 391&#45;428.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498269&pid=S0185-1659201100010000500008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Lovejoy, C. O.; G. Suwa <i>et al.</i> 2009 "The great divides: <i>Ardipithecus ramidus</i> reveals the postcrania of our last common ancestors with African apes", en <i>Science</i>, 326, pp. 100&#45;106.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498271&pid=S0185-1659201100010000500009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Lovejoy, C. O. 2009 "Reexamining human origins in light of <i>Ardipithecus ramidus</i>", en <i>Science</i>, 326, 74e1&#45;74e8.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498273&pid=S0185-1659201100010000500010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Lycett, S.J.; M. Collard <i>et al.</i> 2009 "Cladistic analyses of behavioral variation in wild Pan troglodytes: exploring the chimpanzee culture hypothesis", en <i>Journal of Human Evolution</i>, 57, pp. 337&#45;349.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498275&pid=S0185-1659201100010000500011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mcgrew, W.C. y R. A. Foley 2009 "Palaeoanthropology meets primatology", en <i>Journal of Human Evolution</i>, 57, pp. 335&#45;336.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498277&pid=S0185-1659201100010000500012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Menke, Peter R. 2007 "The Ontogeny&#45;Phylogeny Nexus in a Nutshell: Implications for Primatology and Paleoanthropology", en Henke, Wilfried, e Ian Tattersall (eds.), <i>Evolutionary Theory in Philosophical Focus</i>, NY, Springer.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498279&pid=S0185-1659201100010000500013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Mercader, Julio; Huw Barton <i>et al.</i> 2007 "4,300&#45;year&#45;old chimpanzee sites and the origins of percussive stone technology", en <i>Proc Natl Acad.</i>, vol. 104, n&uacute;m. 9, pp. 3043&#45;3048.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498281&pid=S0185-1659201100010000500014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Moore, J. 1996 "Savanna chimpanzees, referential models and the last common ancestor", en W. C. McGrew, L. F. Marchant, T. Nishida (eds.), <i>Great Apes Societies</i>, Cambridge University Press, 1&#45;18.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498283&pid=S0185-1659201100010000500015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Nadal, Marcos; Barcel&oacute;&#45;Coblijn <i>et al.</i> 2009 "Darwin's legacy: A comparative approach to the evolution of human derived cognitive traits", en <i>Ludis Vitalis</i>, vol. 17, n&uacute;m. 32, pp. 145&#45;172.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498285&pid=S0185-1659201100010000500016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Petraglia, M.; H. Roche <i>et al.</i> 2009 "Primate archaeology", en <i>Nature</i>, 460, pp. 339&#45;344.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498287&pid=S0185-1659201100010000500017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Sponheimer, Matt; Julia Lee&#45;Thorp <i>et al.</i> 2009 "Icarus, Isotopes, and Australopith Diets", en Peter S. Ungar (ed.), <i>Evolution of the Human Diet</i>, Oxford, Oxford University Press.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498289&pid=S0185-1659201100010000500018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Sussman, R. W. y Donna Hart 2007 "Modeling the past: The primatological approach", en Wilfried Henke e Ian Tattersall (eds.), <i>Handbook of Paleoanthropology</i>, NY, Springer&#45;Verlag.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498291&pid=S0185-1659201100010000500019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Suwa, G.; B. Asfaw <i>et al.</i> 2009 "The <i>Ardipithecus ramidus</i> skull and its implications for hominid origins", en <i>Science</i>, 326, 68e1&#45;68e7.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498293&pid=S0185-1659201100010000500020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Veuille, Michel 1990 <i>La sociobiologia</i>, M&eacute;xico, Grijalbo/CNCA.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498295&pid=S0185-1659201100010000500021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">White, Tim; Gen Suwa <i>et al.</i> 2010 "Response to comment on the paleobiology and classification of <i>Ardipithecus ramidus</i>", en <i>Science</i>, n&uacute;m. 328, p. 1105c.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498297&pid=S0185-1659201100010000500022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2">Williams, S. A. 2010 "Morphological integration and the evolution of knuckle&#45;walking", en <i>Journal of Human Evolution</i>, 58, pp. 432&#45;440.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=2498299&pid=S0185-1659201100010000500023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></p>              <p align="justify"><font face="verdana" size="2">&nbsp;</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><b><a name="nota"></a>NOTAS</b></font></p>      <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>1</sup> Pasa algo similar en el caso de la arqueolog&iacute;a determinista ambiental, donde conceptos b&aacute;sicos de la teor&iacute;a evolutiva o ecol&oacute;gica han sido adoptados de manera aislada, acr&iacute;tica y simplista, creando pseudoexplicaciones que, o son perogrulladas, o son simplificaciones absurdas del comportamiento humano (v. Bate y Terrazas, 2006:33).</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>2</sup> Este modelo ha pasado pr&aacute;cticamente inadvertido en el campo de la paleoantropolog&iacute;a; sin embargo, la reciente descripci&oacute;n de los f&oacute;siles de <i>Ardipithecus ramidus</i> sin duda justifica una nueva evaluaci&oacute;n de esta propuesta bas&aacute;ndose en la comparaci&oacute;n de la locomoci&oacute;n y la dieta de ambas especies.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>3</sup> Al contrario de lo que algunos profesores puedan pensar, el uso de los conceptos de analog&iacute;a y homolog&iacute;a no se limita a la definici&oacute;n de dos clases de rasgos presentes en los organismos, sino que ha constituido el centro de desarrollo de diferentes estrategias metodol&oacute;gicas basadas en marcos te&oacute;ricos opuestos &#91;v. Veuille, 1990&#93;.</font></p>  	    <p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>4</sup> Para una cr&iacute;tica general sobre el uso del principio de parsimonia en la formulaci&oacute;n de hip&oacute;tesis cient&iacute;ficas, v. Dunbar <i>et al.</i>, 1980.</font></p>  	    ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"><sup>5</sup> Las especies del Mioceno tard&iacute;o, de entre 7 y 5 millones de a&ntilde;os registradas son <i>Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis y Ardipithecus kadabba.</i></font></p>      ]]></body><back>
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