Fabián García-González, Alejandro González-Hernández & Martha Patricia España-Luna
Facultad de Ciencias Biológicas Universidad Autónoma de Nuevo León. Av. Universidad s/n Ciudad Universitaria. San Nicolás de los Garza, N. L., MÉXICO. fabiangglez@yahoo.com, agonzale@fcb.uanl.mx, mpesp24@yahoo.com
Recibido: 2 de febrero 2005
Aceptado: 14 de agosto 2005
]]> RESUMEN
Se diagnosticaron 21 muestras de tricogramas de 18 centros reproductores ubicados en 13 estados de México para la determinación de las especies. Esta se realizó en base a claves taxonómicas considerando genitalia, antenas y alas posteriores de los machos. Las especies determinadas fueron, Trichogramma exiguum Pinto y Platner, T. fuentesi Torre, T. pintoi Voegelé y T. pretiosum Riley. Esta última especie se encontró en 17 de las 21 muestras, T. fuentesi Torre en cuatro, T. exiguum en dos y T. pintoi en una. Los resultados indican la predominancia de T. pretiosum en los centros reproductores de este parasitoide. Se presenta una diagnosis y una clave taxonómica para la determinación de las especies referidas. Se sugiere la revisión periódica de las especies de Trichogramma que se reproducen en los centros de organismos benéficos de México, relacionando este conocimiento con las plagas que parasitan.
Palabras clave: Hymenoptera, parasitoides, Trichogramma, especies, centros reproductores, México.
ABSTRACT
Twenty one samples for tricograms in eighteen centers of mass rearing located in thirteen states of Mexico were diagnosticated to determine the presences of Trichogramma species. Determination was done using taxonomic keys considering morphology of genital, antenna, and hind winds of males. The species determined were Trichogramma exiguum Pinto & Platner, T. fuentesi Torre, T. pintoi Voegelé and T. pretiosum Riley. This last species was found in seventeen from twenty one samples, T. fuentesi Torre in four, T. exiguum in two, and T. pintoi in one. The results indicated the predominancy of the parasitoid T. pretiosum in mass rearing centers. A diagnosis and a key were done for all species. A periodical inspection of Trichogramma in these Mexican centers is suggested, linking this knowledge with pest it parasitizes, contributing to increase the efficient of control of the releases species.
Key words: Hymenoptera, parasitoids, Trichogramma, mass rearing centers, Mexico.
INTRODUCCIÓN
El género Trichogramma es el grupo más importante de los 80 que tiene la familia Trichogrammatidae y ha sido ampliamente usado como agente de control biológico. Es el género de mayor riqueza de especies registrada de esta familia en el mundo, sin embargo, aún quedan regiones o áreas en las que no se han realizado colectas exhaustivas. Como con la mayoría de los microhimenópteros, los tricogramátidos a menudo pasan desapercibidos para los colectores por su tamaño diminuto y en consecuencia son relativamente desconocidos (Pinto 1997).
]]> A nivel mundial se tienen descritas 180 especies, de las cuales 68 se encuentran en Norte América. Los miembros de esta familia son parasitoides de huevecillos de plagas hospederas principalmente del orden Lepidoptera, los cuales raramente exceden de 0.7 mm de longitud. Las especies de Trichogramma están divididas en tres subgéneros: Trichogramma (con 173 especies); Vanlisus (con cuatro especies) y Trichogrammanza (con tres especies). El subgénero Trichogramma es cosmopolita, Trichogrammanza se conoce sólo en Australia y Nueva Zelanda, y Vanlisus se encuentra en América Central, Baja California Sur (México) y Australia. El número más grande de especies se encuentra en Norteamérica (68) y la región paleártica (52 especies). Se conocen pocas especies en la región oriental (40), América del Sur (24), África tropical (8), Australia (7) y Nueva Zelanda (4). Estos números están altamente correlacionados con los niveles de muestreo y aplicación agrícola (Pinto 1998).En la actualidad, en México se conoce una rica y diversa fauna de tricogramátidos superior a la conocida en Norteamérica, debido a que en nuestro país confluyen dos regiones zoogeográficas bien representadas: la región Neártica y la región Neotropical, coincidiendo con una alta riqueza y diversidad de otros grupos de Chalcidoidea (González-Hernández 2000).
En nuestro país estas avispitas se liberan en 1.5 millones de hectáreas anualmente (van Lenteren & Bueno 2003). El número de centros reproductores de Trichogramma en México varía según las fuentes bibliográficas; Rodríguez del Bosque y Arredondo (1999) citan a 47 centros que reproducían y/o comercializaban las especies: T. pretiosum Riley, T. exiguum Pinto y Platner, T. minutum Riley, T. atopovirilia Oatman and Platner, T. platneri Nagarkatti y T. pintoi Voegelé, siendo la más común T. pretiosum, en tanto que en el 2003 se citan 34 (Anónimo 2004).
Al revisar los trabajos relativos a Trichogramma, presentados en ocho reuniones y once congresos nacionales de control biológico de 1976 a 2001, se encontró que solo el 15% (14 estudios) indican las especies de este género y el 85% (78 estudios) no, refiriéndose sólo a Trichogramma, Trichogramma sp. o Trichogramma spp. Esto refleja el posible desconocimiento de las especies por los autores de los estudios referidos y la necesidad de contar con un mejor conocimiento taxonómico de este grupo de parasitoides.
El presente estudio tuvo como objetivo, determinar las especies de Trichogramma de 21 muestras de centros reproductores y/o comercializadores de México.
MATERIALES Y MÉTODOS
Obtención de muestras: Se diagnosticó material biológico de 21 muestras de 18 centros reproductores, los cuales representan el 56.7% de los centros reportados (34). Cada centro envió una muestra de 20 pulgadas cuadradas de huevecillos de Sitotroga cerealella parasitado por tricograma, la muestra se colocó en una cámara de emergencia, de ahí las avispitas se transfirieron a viales con alcohol al 70% para su posterior procesamiento.
Clarificación, acomodo, deshidratación y montaje: del alcohol 70%, las avispitas se clarificaron en KOH al 10% durante tres horas, se enjuagaron en agua bidestilada, se acomodaron en portaobjetos, y deshidrataron según la técnica de Ramírez (2000) modificada por el primer autor del presente escrito, la cual consiste en la colocación de cuatro avispitas en forma ventral sobre la mitad de un portaobjetos con un trocito de papel Kleenex® saturado con alcohol al 10% con Tritón x-100® colocándose un cubreobjetos de 11.0 x 11.0 mm, posteriormente se deshidrataron con soluciones de alcohol al 20, 40, 60, 80, 95 y 100%. Del alcohol al 100% los especímenes se pasaron a una pequeña siracusa con esencia de aceite de clavo, dejándolos toda una noche, al día siguiente se realizó un pre-montaje de los especímenes, colocándolos adecuadamente en un portaobjetos sobre una pequeña gota de bálsamo de Canadá diluido (seis partes de bálsamo de Canadá más cuatro partes de esencia de aceite de clavo). Las preparaciones se transfirieron a una estufa a 40 °C para secarlas durante la noche. Al día siguiente, a cada preparación se le colocó un cubreobjetos de 5.5 x 5.5 mm con otra pequeña gota de bálsamo de Canadá y se transfirieron en una estufa a 40 °C para secarlas durante cinco días y posteriormente realizar la ón de especies.
Identificación y diagnóstico de especies: se realizó siguiendo las claves de Pinto (1998), Pinto et al. (1983 y 1986) en que se consideran las características del macho, principalmente de la cápsula genital, antenas y alas posteriores. Además, se realizó la comparación del material estudiado con preparaciones de especies de referencia proporcionadas por el doctor John D. Pinto de la Universidad de California Riverside y por el doctor Víctor N. Furzov del Instituto de Zoología de la Academia Nacional de Ciencias de Ucrania. La diagnosis se llevó a cabo considerando las características morfológicas distintivas de las especies encontradas elaborándose ómica basada en las claves de Pinto (1998) y Pinto et al. (1983) con fotografías digitales de especímenes representativos de cada especie tomadas con una cámara Nikon® D100 y un microscopio Carl Zeizz® modelo Axiostar Plus y objetivo 40x. Los especímenes de Trichogramma están depositados en la Colección de Insectos Benéficos Entomófagos (CIBE) de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Nuevo León.
]]>RESULTADOS
Los resultados del presente estudio se indican en el Cuadro 1, en él se incluyen las muestras de los centros reproductores, los nombres de los mismos se omiten por acuerdo de confidencialidad. Se observa que las especies determinadas fueron T. exiguum Pinto y Platner, T. fuentesi Torre, T. pintoi Voegelé y T. pretiosum Riley. T. pretiosum se encontró en 17 de las 21 muestras, T. fuentesi en cuatro, T. exiguum en dos y T. pintoi en una (Cuadro 1).
En nuestro estudio T. pretiosum fue encontrado en muestras de centros en los estados de Coahuila, Colima, Chihuahua, Guanajuato, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas y Veracruz. T. fuentesi, se encontró en muestras de centros de Coahuila, Colima, Jalisco y Zacatecas. En muestras de Coahuila y Colima a T. exiguum y a T. pintoi en una muestra de Guanajuato (Cuadro 1).
De las especies identificadas en las muestras del presente estudio, se tienen antecedentes de registros de T. pretiosum y T. exiguum en muestras de centros reproductores: T. pretiosum se ha determinado en nueve centros establecidos en cinco estados (Colima, Guerrero, Nayarit, Sinaloa y Tamaulipas) y T. exiguum se determinó en tres centros ubicados en los estados de Coahuila, Durango y Sonora. (Perales y Arredondo, 1994). T. fuentesi es reportado por Pinto (1998) en una muestra del CREROB de Torreón, Coah. (Cuadro 2).
Con respecto a registros de campo de las especies determinadas en el presente estudio, solo existen reportes de T. exiguum y T. pretiosum de muestras colectadas en áreas agrícolas de México. T. exiguum se ha reportado en muestras colectadas en los estados de Coahuila, Chiapas, Edo. de México, Nuevo León y Tamaulipas, en tanto que T. pretiosum es reportado en muestras de 17 estados como Baja California Norte, Baja California Sur, Campeche, Chiapas, Durango, Oaxaca, Sonora, y Yucatán, entre otros (Cuadro 2) (García et al. 2000, Pinto 1998, González-Hernández 1991, Paredes 1986, Reyes 1989).
Las cuatro especies encontradas en este estudio parasitan 32 especies diferentes de insectos plagas, las cuales causan daño a 21 cultivos, entre ellos: alfalfa, algodonero, arándaro, brócoli, caña de azúcar, maíz, manzano y nopal, entre otros. Veintiocho especies plaga son parasitadas por T. pretiosum, 11 por T. exiguum, seis por T. pintoi y T. fuentesi parasita a cuatro. Algunas plagas que parasitan las especies de Trichogramma referidas en este estudio son: Alabama argillacea Hübner, Diatraea grandiosella Dyar, Diatraea saccharalis Fabricius, Helicoverpa zea Boddie, Pieris rapae L. y Manduca sexta L., Cydia pomonella L., Trichoplusia ni Hübner. (Hoffman et al. 1990; Noyes, 2001, Pinto 1998).
A continuación se presenta una diagnosis de las especies encontradas, en el mismo orden en que aparecen en la clave:
]]>Trichogramma pintoi. Genitalia con extensión posterior de la lamina dorsal (EPLD) subtriangular y ancha en la base (Fig. 1a), proceso intervoselar (IPV) corto y subtriangular (Fig. 1b) y carina ventral (CV) llega a cerca de la mitad de la distancia basal (Fig. 1c)
Trichogramma pretiosum. Genitalia con lámina dorsal (LD) con hombros angostos y usualmente no llegando a los márgenes laterales de la cápsula genital (Fig. 2a). Flagelo de las antenas con un par de sensilas basicónica peg (SBP) en las posiciones 2 y 3 (Fig. 2b).
Trichogramma fuentesi. Genitalia con carina ventral (CV) pobremente desarrollada, extendiéndose a no más de 0.3 veces de la distancia basal. Base de los parámeros (PM) moderadamente hinchada. Ápice del proceso intervoselar (PIV) llegando al mismo nivel de las voselas (VS) (Fig. 3a). Ala posterior con la tercera línea de setas (TLS) extendiéndose de 0.6-0.8 veces de la distancia del hámuli (HM) al ápice, con siete a once setas (Fig. 3b).
Trichogramma exiguum. Genitalia con carina ventral (CV) extendiéndose a 0.5 veces de la distancia basal, base de los parámeros (PM) no hinchados. Ápice del proceso intervoselar (PIV), anterior a las voselas (VS) (Fig. 4a). Ala posterior con la tercera línea de setas (TLS) llegando a 0.4-0.5 veces de la distancia del hámuli (HM) al ápice, dicha línea con cuatro a siete setas (Fig. 4b).
Para facilitar la determinación de las especies en centros reproductores (T. exiguum, T. fuentesi, T. pintoi y T. pretiosum), a continuación se presenta una clave taxonómica ilustrada, adaptada de Pinto et al. (1983 y 1986) y Pinto, (1998).
Clave para la identificación de T. exiguum, T. fuentesi, T. pintoi y T. pretiosum. Adaptada de Pinto et al. (1983 y 1886) y Pinto (1998)
| 1 | Cápsula genital angosta, con relación del ancho/largo menor de 0.3; cuerpo de color café obscuro; ala posterior con la tercera línea de setas llegando a 0.8 de la distancia del hámuli al ápice; extensión posterior de la lamina dorsal (EPLD) angosta y subtriangular (Fig. 1a); proceso intervoselar (PIV) muy corto con longitud menor de 0.3 de la longitud de las voselas (VS) (Fig. 1b); carina ventral (CV) elongada llegando a 0.5 de la distancia basal (DB) (Fig. 1c) ............................................................................................. T. pintoi | |
| ]]> 1' | Cápsula genital angosta, con relación del ancho/largo entre 0.3 y 0.5; cuerpo de color amarillento, algunos con abdomen obscuro; ala posterior con distancia del hámuli al ápice de la tercera línea de setas que varía de 0.5 a 0.8 ................................................................................................. 2 | |
| 2(1') | Setas del flagelo largas que gradualmente se adelgazan hacia el ápice, la longitud de la seta más larga (LSML) varía de 2.25 a 3.50 veces el ancho de la base del flagelo (ABF); genitalia con lámina dorsal (LD) con hombros angostos y usualmente no llegando a los márgenes laterales (Fig. 2a); flagelo de las antenas con un par de sensilas basicónica peg (SBP) en las posiciones 2 y 3 (Fig. 2b) .......................................................................... T. pretiosum | |
| 2' | Setas del flagelo cortas relativamente gruesas adelgazándose abruptamente en el ápice; la longitud de la seta más larga (LSML) varía de 1.75 a 2.3 veces el ancho de la base del flagelo (ABF) ................................................................................................ 3 | |
| 3 | Proceso intervoselar (PIV) llegando al nivel del ápice de las voselas (VS), carina ventral (CV) poco desarrollada no llega a 0.5 de la distancia basal (DB) y base de los parámeros (PM) moderadamente hinchados (Fig. 3a); ala posterior con la tercera línea de setas (TLS) que varía de 0.6 a 0.8 de distancia del hámuli (HM) al ápice (Fig.3b) .................................................. T. fuentesi | |
| 3' | Proceso intervoselar (PIV) corto que no llega al nivel del ápice de las voselas, carina ventral (CV) aproximándose a 0.5 de la distancia basal (DB) y base de los parámeros (PM) no hinchados (VS) (Fig. 4a); ala posterior con la tercera línea de setas (TLS) que llega de 0.4 a 0.5 de distancia del hámuli (HM) al ápice (Fig. 4b) .................................................................... T. exiguum |
DISCUSIÓN
En el Cuadro 1 se observa que T. pretiosum fue la especie predominante en las muestras de centros reproductores de esta avispita. Esta predominancia coincide con lo reportado por Perales y Arredondo (1994), quienes de doce muestras diagnosticadas, en nueve se encontraron a T. pretiosum, sin embargo, dichos autores no encontraron a T. fuentesi y a T. pintoi.
Dos muestras presentaron más de una especie, la muestra del centro 2 de Coahuila presentó a T. exiguum y T. pretiosum, en el centro 3 se encontró a T. exiguum, T. fuentesi y a T. pretiosum, esto indica la posibilidad de que los centros tengan más de una especie sin que se conozca cual predomine en el material que se comercializa, y ni en el pie de cría que tienen.
De las especies encontradas, solo tres coinciden con las indicadas por Rodríguez del Bosque y Arredondo (1999) quienes además de T. pretiosum, T. exiguum y T. pintoi, reportan a T. minutum, T. atopovirilia y T. platneri.
Al considerar la información indicada por los centros reproductores de la especie que tenían y al compararla con la determinada en este estudio (Cuadro 3), en trece muestras los centros indicaron que tenían Trichogramma sin indicar la especie (61.9%), en solo seis muestras la especie indicada por los centros si coincidió con la especie determinada (28.6%) y en solo dos muestras los centros si indicaron la especie, pero ésta no coincidió con la determinada (9.5%). Esta información es muy similar a la encontrada al revisar los trabajos relativos a Trichogramma presentados en ocho reuniones y once congresos nacionales de control biológico de 1976 a 2001, se encontró que el 85% (78 estudios) no se indicaba el nombre de la especie, refiriéndose sólo a Trichogramma, Trichogramma sp. o Trichogramma spp. Esto indica que la mayoría de los centros que apoyaron este estudio con muestras de Trichogramma, desconocían que especie tenían, lo cual refleja un serio problema ya que al desconocerse la especie que reproducen, se desconoce contra que plagas se deben liberar, ya que hay especies que tienen una alta especificidad de las plagas que parasitan, por ejemplo, T. pintoi es la única especie reportada que parasita la palomilla dorso de diamante (Plutella xylostella L.), en contraste con T. pretiosum la cual llega a parasitar 28 especies diferentes de insectos plaga, sin embargo a Plutella xylostella L., no la parasita (Hoffman et al. 1990, Noyes 2001, Pinto 1998).
Debido a que las determinaciones de especies de Trichogramma en centros reproductores no son permanentes (es posible que la especie sea otra después de un tiempo), se sugiere la revisión periódica de las especies de Trichogramma que reproducen los centros de organismos benéficos de México. El conocer las especies de los centros reproductores nos permite relacionar estas en forma efectiva con sus respectivas especies plagas naturales, mejorando la eficiencia de control de las mismas.
]]> AGRADECIMIENTOS
Al M. C. Hugo César Arredondo Bernal, subdirector del Centro Nacional de Referencia de Control Biológico DGSV-SENASICA, por el apoyo brindado a este proyecto. A los responsables de los centros de reproducción de tricogramas por el envío de material biológico para su diagnóstico. Al M.C. Manuel Ramírez Delgado y a los revisores anónimos por sus observaciones y comentarios al presente escrito.
LITERATURA CITADA
Anónimo. 2004. Centros reproductores de organismos benéficos. In: Directorio Fitosanitario. DGSV-SENASICA-SAGARPA. Sin publicar. s/p. [ Links ]
García, G. F., C. Silva C., U. Nava C. & A. González-H. 2000. Monitoreo de especies de Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) en la Comarca Lagunera, México. In: Memorias del XXIII Congreso Nacional de Control Biológico. 16-18 noviembre, Guanajuato, Gto. México. pp. 28-30. [ Links ]
González-Hernández, A. 1991. Catálogo de Organismos Benéficos a la Agricultura presentes en México. Insectos Entomófagos. (Catálogo inédito) SARH. Dirección General de Sanidad Vegetal, IICA 1: 1145-1151. [ Links ]
]]>----------, 2000. Chalcidoidea (Hymenoptera). p.p. 649-659. In: J. E. Llorente-Bousquets, E. González-Soriano y N. Papavero (eds.) Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México. Vol. II UNAM. México, D.F. [ Links ]
Hoffman, M. P., L.T. Wilson, F. G. Salom & R. J. Hilton. 1990. Parasitism of Heliothis zea (Lepidoptera: Noctuidae) eggs: effect on pest management decision rules for processing tomatoes in the Sacramento Valley of California. Environ. Entomol. 19 (3): 753-763. [ Links ]
Noyes, J. S. 2001. Interactive catalogue of world Chalcidoidea 2001. Compac disk. Taxapad. Vancouver, Can. ISBN 0-9731172-1-4 [ Links ]
Paredes, V. R. P. H. 1986. Especies de la Familia Trichogrammatidae colectadas en los estados de Nuevo León y Sinaloa, durante el período de diciembre de 1994 a octubre de 1985. Tesis inédita. División de Ciencias Agropecuarias y Marítimas. Programa de Graduados en Agricultura ITESM. Monterrey, N. L. 67 p. [ Links ]
Perales, G. M. & H. Arredondo B. 1994. Identificación de especies de Trichogramma producidas en laboratorios de control biológico de México. pp. 54-55. In: Mem. XVII Congr. Nal. Control Biol. Oaxaca, Oax., México. [ Links ]
Pinto, J. D. 1997. Trichogrammatidae pp. 726-752. In: Gibson, G. A. P., J. T. Huber and J. B. Woolley. (Edits.). 1997. Annoted Key to The Genera of Nearctic Chalcidoidea (Hymenoptera). NRC Research Press. Ottawa, Ontario, Canada. [ Links ]
----------, 1998. Systematics of the North American species of Trichogramma Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae). In: Mem. Entomol. Soc. Wash. Num. 22. 287 p. [ Links ]
Pinto, J. D., J. D., E. R. Oatman & G. R. Platner. 1983. The identity of two closely related and frequently encountered species of new world Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Proc. Entomol. Soc. Wash. 85(3): 588-593. [ Links ]
----------, 1986. Trichogramma pretiosum and a new cryptic species occurring sympatrically in Southwestern North America (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 79: 1019-1028. [ Links ]
Ramírez, G. M. 2000. Positioning Trichogramma spp (Hymenoptera: Trichogrammatidae) specimens on microscope slides. pp. 55-56. In: Mem. XXIII Congr. Nal. Control Biol. 16-18 noviembre, Guanajuato, Gto. [ Links ]
Reyes, H. J. 1989. Biosistemática de Trichogrammatidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) con énfasis a Trichogramma en algunas localidades de Tamaulipas, México. Tesis inédita. Instituto Tecnológico Agropecuario de Ciudad Victoria. 45 p. [ Links ]
Rodríguez del Bosque, L. A. & H. C. Arredondo B. 1999. Quien es Quien en el control Biológico en México. INIFAP-CIRNE. Campo Experimental Río Bravo. Folleto Técnico Núm. 23 Tamaulipas, México. 147 p. [ Links ]
van Lenteren, J. & V. H. P. Bueno. 2003. Augmentative biological control of arthropods in Latin America. Biocontrol. 48 (2): 123-139. [ Links ]
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