Litterfall production in a Pinus cembroides Zucc. stand, in Arteaga Coahuila Mexico and its relationships to climatic variables
Santiago A. Reyes-Carrera1; Jorge Méndez-González1*; Juan A. Nájera-Luna2; Julián Cerano-Paredes3
1Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Departamento Forestal. C. P. 25315. Saltillo, Coahuila, México. Correo-e: jorgemendezgonzalez@gmail.com (*Autor para correspondencia).
2Instituto Tecnológico de El Salto. Mesa del Tecnológico s/n. El Salto, Pueblo Nuevo, Durango, México.
3INIFAP CENID-RASPA. km 6.5 Canal de Sacramento, Las Huertas. Gómez Palacio, Durango, México.
]]> Recibido: 23 de enero de 2012
Resumen
La caída de hojarasca constituye la fuente principal de materia orgánica en los ecosistemas terrestres. La evaluación de la caída de hojarasca es importante para entender la productividad forestal, pero también proporciona información relevante como indicador fenológico de los efectos del cambio climático. Este estudio se llevó a cabo en un rodal joven de Pinus cembroides Zucc. en la sierra de Arteaga, Coahuila, México. La hojarasca fue colectada mensualmente usando 40 colectores (1 m2) ubicados sistemáticamente dentro de una parcela de 1 ha. La prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis se utilizó para detectar diferencias significativas entre fechas de colecta. Las relaciones de producción de hojarasca con las variables climáticas se evaluaron mediante análisis de componentes principales y modelos de regresión. La deposición total de hojarasca fue poco más de 1,000 kg·ha-1·año-1, la cual fue dependiente de la temperatura y el viento. Las acículas y ramas constituyeron cerca del 33 y 22 % de la deposición total, respectivamente.
Palabras clave: Deposición, materia orgánica, pino piñonero, temperatura.
Abstract
Litterfall represents the main source of organic matter in terrestrial ecosystems. The assessment of litterfall production is important to understand the forest productivity, but it also provides important information as phenological indicator of the climate change effects. This study was carried out in a young Pinus cembroides Zucc. stand in La Sierra de Arteaga, Coahuila, Mexico. Litterfall was collected monthly using 40 traps (1 m2) located systematically on 1-ha plot. The Kruskal-Wallis non parametric test was employed to detect significant differences among sampling dates. The stepwise regression and the principal component analysis were employed to evaluate the relationships of litterfall to climatic variables. Total annual litterfall was over 1000 kg.ha-1.year-1, which was dependent on temperature and wind. Needles and branches comprised about 33 and 22 % of the total litterfall.
Keywords: Litterfall, organic matter, pinyon pine, temperature.
]]>Introducción
La hojarasca se integra de materiales provenientes de los estratos aéreos de la vegetación que se deposita sobre el suelo, incluyendo residuos orgánicos de plantas como hojas, ramas, frutos e inflorescencias (Bosco, Blanco, & Castillo, 2004; Prause, Arce, De Caram, & Angeloni, 2003). La caída de hojarasca es importante ya que pone el sistema suelo-planta en relación funcional (Belmonte, Romero & López, 1998); es un proceso relacionado con la transferencia de energía y ciclos biogeoquímicos (Aceñolaza, Zamboni & Gallardo, 2009; Santa Regina & Gallardo, 1989), materia orgánica (Liu et al., 2004) y representa el mayor flujo de nutrientes de la vegetación al suelo (Berg & Meentemeyer, 2001; González et al., 2008; Pérez-Suárez, Arredondo-Moreno, Huber-Sannwald, & Vargas-Hernández, 2009). La hojarasca ha sido utilizada como una medida de la productividad primaria neta (Vargas & Varela, 2007), manteniendo la biodiversidad biológica (Carnevale & Lewis, 2001, Zamboni & Aceñolaza, 2004). Diversos estudios (Berg & Meentemeyer, 2001; Bosco et al., 2004; Liu et al., 2004) muestran una relación entre la producción de hojarasca y las variables climáticas, principalmente con la temperatura y precipitación, incluso con la humedad relativa (Tanner, 1980).
En México, Pinus cembroides Zucc. se distribuye por casi todo el norte y centro del país (Rzedowski, 2006; Luna, Romero, & García, 2008) ocupando grandes regiones en la Sierra Madre Oriental. La especie es fundamental en la economía local al tener varios usos: postes, ornamento, muebles, piñón, étc., y se usa en reforestaciones por su resistencia a la sequía. Por ende, evaluar la caída de hojarasca representa conocer los procesos que determinan la productividad del ecosistema. El objetivo de la presente investigación fue cuantificar la caída de hojarasca en un bosque de P. cembroides y evaluar su relación con las variables climáticas. La hipótesis nula representa igualdad en la deposición de hojarasca a escala temporal y es independiente de las variables climáticas.
Materiales y métodos
Características físicas y biológicas del área
El área de estudio se localiza en la sierra de Arteaga, Coahuila, México (25° 23' N y 100° 36' O), inmersa en la Sierra Madre Oriental (Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática [INEGI], 2001), a una altitud de 2,270 m; pendiente de 25 % y exposición oeste. El clima es templado con temperatura media de 13.6 °C (enero, 8.3 °C; julio, 25.8 °C) y precipitación anual de 521.2 mm (Comisión Nacional del Agua [CONAGUA], 2000). El suelo es de tipo Litosol con capas de 10 a 15 cm de profundidad. La vegetación está representada por P. cembroides de 59 años de edad y otras especies (Rhus virens, Juniperus deppeana, Tillansia recurvata y Yucca carnerosana) que constituyen el estrato inferior del bosque (Cuadro 1).
Cuantificación de la producción de hojarasca
La caída de hojarasca se evaluó distribuyendo sistemáticamente 40 colectores de 1 m2 construidos de madera y malla metálica (1 x 1 mm) en 1 ha. Tanner (1980) demuestra que 30 colectores representan un error menor de 7.5 %. Las colectas se realizaron mensualmente (Aceñolaza et al., 2009; González et al., 2008), iniciando el 05 de mayo de 2009 y finalizando el 06 de febrero de 2010. La hojarasca se secó en estufa a 70 °C por 72 h o hasta alcanzar peso constante (Aceñaloza et al., 2009). Los componentes de la hojarasca fueron separados y clasificados en tres grupos. El grupo I (GI) se formó de hojas de P. cembroides (HPc), R. virens (HRv), T. recurvata (HTr) y J. deppeana (HJp); el grupo II (GII) incluyó ramas (Rm), corteza (Ct) y otros (Ot); y finalmente, el grupo III (GIII) se formó de conos masculinos (Co) y semillas (Se). Cada componente se pesó en una balanza semianalítica (Ohaus, modelo PA214, USA) de precisión (0.001 g). La agrupación anterior se hizo a criterio de los autores. No se registró deposición alguna de Y. carnerosana, motivo por el que no se evaluó.
]]> Toma de datos climáticosLos datos climáticos fueron proporcionados por el Comité Estatal de Sanidad Vegetal de Coahuila, obtenidos de la estación climatológica ubicada a no más de 500 m del área de estudio. Los datos corresponden a registros diarios de precipitación (PP), temperatura máxima (Tmáx), mínima (Tmín) y media (Tmed), velocidad media (Vmed) y máxima del viento (Vmáx). De los datos anteriores se derivaron la temperatura máxima mensual acumulada (STmáx) y mínima (STmín).
Análisis estadístico
La deposición mensual de hojarasca (g·m-2) fue sometida a un análisis de varianza mediante la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (KW) (Aceñaloza, 2009; González et al., 2008), calculando el estadístico de contraste H' (95 %) y realizando pruebas de medias (P = 0.05) a los rangos de KW. La relación clima-hojarasca se evaluó mediante análisis de componentes principales (ACP) aplicado a la matriz estandarizada de las variables. Los modelos de regresión para estimar la caída de hojarasca en función de las variables climáticas se generaron con el procedimiento Stepwise de SAS, v. 9.1 (Statistical Analysis System [SAS], 1989).
Resultados y discusión
Producción de hojarasca por componente
La deposición promedio mensual de hojarasca fue de 0.95 ± 0.49 g·m-2, representando en total 858.35 kg·ha-1 (aproximadamente 1,000 kg·ha-1·año-1). En el Cuadro 2A se observa que el componente HPc aportó en promedio 2.91 g·m-2 (290.70 kg·ha-1), Rm contribuyó con 1.92 g·m-2 (192.23 kg·ha-1) y elementos no identificados (Ot) registraron 1.13 g·m-2 (112.95 kg·ha-1), el resto (262.48 kg·ha-1) estuvo formado por Se con 0.05 g·m-2 (4.84 kg·ha-1). HPc contribuyó con 33.9 % de la hojarasca total, Rm y Ot con 22.4 y 13.2 %, respectivamente, representando casi el 70 % de la deposición total. En plantaciones de P. cembroides, pero con diferente dasometría, Gutiérrez, Méndez, Flores, Ramírez, y Gutiérrez (2012) reportaron 2.71 ± 6.01 g·m-2·mes-1 de hojas, ramas y conos, difiriendo significativamente (P = 0.0115) al presente estudio (1.65 ± 1.05 g·m-2·mes-1) según prueba "t" de una muestra. La caída de hojarasca en otras especies varía significativamente a la de P. cembroides, por ejemplo, se han registrado deposiciones de hojarasca en bosques de P. sylvestris desde 1,605 kg·ha-1·año-1 (Albrektson, 1988) hasta 3,491 kg·ha-1·año-1 (Pausas, 1997). Huber, Schlatter y Oyarzun (1986) reportan 3,900 kg·ha-1·año-1 en P. radiata, Nájera y Hernández (2009) obtuvieron 4,000 kg·ha-1·año-1 en P. cooperi y González et al. (2008) encontraron 4,407 kg·ha-1·año-1 en P. pseudostrobus. Zapata, Ramírez, León y González (2007) registraron más de 8,300 kg·ha-1·año-1 en bosques de P. patula. En esta misma especie, Pérez-Suárez et al. (2009) registraron 3,023 kg·ha-1·año-1, quizá la mayor edad (22 años más) y densidad de árboles (265 árboles·ha-1 más) de su estudio marcan las diferencias entre ambos. Tanner (1980) indica que Tillansia spp. registra patrones irregulares de deposición, por lo que su muestreo debe ser más extensivo.
Análisis temporal de producción de hojarasca
En el Cuadro 2B se aprecia que la prueba de KW en el GI arrojó diferencias significativas (P ≤ 0.0001 y 28.5 < H' < 112.2) en la producción de hojarasca entre colectas, excepto en HJp. En la Figura 1A se observa que la mayor deposición de hojas fue de mayo a julio, registrándose altas temperaturas (> 23 °C) y vientos fuertes (> 11 km·h-1); la menor deposición aconteció de octubre a diciembre promediando en ese periodo 17.2 °C. En bosques lluviosos, los patrones de caída de hojarasca son de hasta dos veces más en periodos secos que en húmedos (Tanner, 1980). En el Cuadro 2B también se muestra que todos los componentes del GII registraron diferencias significativas (P ≤ 0.0001 y 36.2 < H' < 122.5) entre fechas de colecta. En la Figura 1B se aprecia que la deposición de Rm se registró principalmente en las colectas 2 y 7 (junio y noviembre). Finalmente, en el Cuadro 2B se reporta que en el GIII sólo la caída de Co difiere entre colectas (P ≤ 0.0001 y H' = 43.2) ocurriendo la mayor deposición durante mayo y junio (Figura 1C). Las colectas 2, 4 y 7 registraron la mayor deposición de hojarasca aportando 167, 142.5 y 113.0 kg·ha-1, respectivamente, representando casi 50 % de la deposición total. En varios ecosistemas se evidencian patrones diferenciales de producción de hojarasca (Albrektson, 1988; Belmonte et al., 1998; Liu et al., 2004; Roing, Del Río, Cañellas, & Montero, 2005) siendo determinantes la edad, densidad arbórea, especie, e incluso latitud.
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Relación de hojarasca con factores climáticos
Los resultados del ACP indican que el componente 1 explica más del 50 % de la variación total de la hojarasca y el componente 2 sólo el 14 %. En la Figura 2 se puede observar que existe una relación positiva y estrecha entre componentes de hojarasca y clima. Las colectas de invierno (8, 9 y 10) mostraron menor deposición de hojarasca (HPc, Co y Se) ocurriendo lo contrario durante el verano. Roing et al. (2004) y Pérez et al. (2009) reportan mayor producción de hojarasca en verano y menor en invierno. En el Cuadro 3 se muestran los modelos de regresión para cuantificar la deposición de hojarasca. Éstos explicaron desde 23.7 (Ct) hasta 83.9 % (HTr) de la caída de hojarasca. Las variables que más explican la producción de hojarasca fueron STmin, STmáx y Tmáx.
La producción de HPc y Co responde a la acumulación de las temperaturas máximas y el viento (Figura 3A y 3F); la producción de Ct y Ot depende de la temperatura (Figura 3D y 3E); y la caída de hojas de R. virens obedece a la temperatura mínima y el viento (Figura 3B). Las ramas de P. cembroides no responden a ninguna variable climática pero se correlacionan con HPc (Figura 3C). Contrario a lo reportado por Vargas y Varela (2007), la lluvia en este ecosistema parece tener poca influencia en la deposición de hojarasca, excepto en HTr. Berg y Meentemeyer (2001) y Liu et al. (2004) demostraron que la producción de hojarasca es dependiente de la temperatura, precipitación y del viento. A diferencia de otros estudios, la deposición de Rm no responde al clima. Pardos (1999) menciona que el incremento de la temperatura global podría contribuir a la producción significativa de la hojarasca.
]]> Conclusiones
La deposición total de hojarasca de P. cembroides en este estudio difiere en escalas temporales, es hasta tres veces menor que en otras especies como P. radiata, P. cooperi y P. pseudostrobus, cuyas tasas de deposición son dependientes de la especie, edad, densidad arbórea y microclima del sitio. La mayor producción de hojarasca (hojas y ramas) se registró en la época cálida representando 62 % de la deposición total; la menor deposición ocurrió durante el invierno. Lo anterior demuestra que el clima influye directamente sobre la producción de hojarasca, siendo la temperatura y el viento las variables determinantes.
Agradecimientos
Proyecto financiado por la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, clave 02-03-0207-2193. Agradecimientos especiales a la CESAVECO por brindar datos climáticos.
Referencias
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