Uso de hábitat de la liebre en peligro de extinción, Lepus flavigularis: implicaciones para su conservación

Arturo Carrillo-Reyes¹, Consuelo Lorenzo², Tamara Rioja-Paradela^3*, Eduardo Naranjo² y Marisela Pando⁴.

¹ Oikos: Conservación y Desarrollo Sustentable, A.C. Bugambilias 5, Bismark, San Cristóbal de Las Casas, Chiapas 29000. E-mail: acarrillo@oikos.org.mx .

² Departamento de Ecología y Sistemática Terrestres, El Colegio de la Frontera Sur. Carretera Panamericana y Periférico Sur s/n. San Cristóbal de Las Casas, Chiapas 29290. E-mail: clorenzo@ecosur.mx (CL), enaranjo@ecosur.mx (EN).

³ Sustentabilidad y Ecología Aplicada, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas. Libramiento Norte Poniente s/n. Tuxtla Gutiérrez, Chiapas 29039. ^*Corresponding author.

Sometido: 29 de marzo de 2012.
Revisado: 10 de abril de 2012.
Aceptado: 7 de mayo de 2012.

Resumen

La liebre de Tehuantepec (Lepus flavigularis) es una especie endémica del sureste de Oaxaca, catalogada como "en peligro de extinción" por la legislación mexicana y por la lista roja de la UICN. Se encuentra estrechamente ligada a los ecosistemas de pastizal existentes en la zona. Actualmente su situación de riesgo se debe a la intensa fragmentación del hábitat y a la cacería ilegal. En esta investigación se determinó el uso del hábitat de la liebre en Santa María del Mar, Oaxaca. Se capturaron y radiomarcaron 60 liebres adultas, que fueron monitoreadas de mayo del 2006 a julio de 2008, cubriendo dos temporadas secas y dos lluviosas. Se determinó que a lo largo de los dos años de estudio la liebre de Tehuantepec seleccionó el pastizal seguido por el matorral, y evitó el manglar, los asentamientos humanos, las áreas sin vegetación aparente, la playa y los caminos. Los resultados fueron similares al analizar los datos por temporada. Probablemente la especie encuentra todos sus satisfactores en los ecosistemas de pastizal, pero también está expuesta a las amenazas que afectan a dichos ecosistemas. En todos los casos la liebre utilizó áreas que son potreros en la localidad, aparentemente sin problemas de competencia por el espacio con el ganado. Los perros domésticos son una de las principales amenazas a la sobrevivencia de la población de liebre más aislada. Es necesario establecer un programa de manejo y conservación de la especie y su hábitat para asegurar la sobrevivencia de la especie.

Palabras clave: Lepus flavigularis, liebre, Oaxaca, Tehuantepec, uso de hábitat.

The Tehuantepec jackrabbit (Lepus flavigularis) is an endemic species from southeastern Oaxaca, listed as "endangered" by Mexican law and IUCN Red List. It is closely linked to grassland ecosystems from the area. Currently, the risk is due to the intense fragmentation of habitat and poaching. In this study we determined the habitat use of the Tehuantepec jackrabbit in Santa Maria del Mar, Oaxaca. We captured and radio-collared 60 adult jackrabbits, which were monitored from May 2006 to July 2008, during two dry seasons and two rainy seasons. We registered that Tehuantepec jackrabbit prefers grassland followed by shrubs, and avoided the mangroves, human settlements, and areas without vegetation apparent, the beach and roads. Results were similar when analyzing the data on a seasonal basis. Probably the species find all its satisfiers in grassland ecosystems, but is also exposed to threats to these ecosystems. In all cases the jackrabbits used grasslands in which cattle was present, apparently without problems of space competition between them. However, this is a future research topic. Domestic dogs' presence seems to be a major threat to the survival of the hare in this population. It is necessary to establish a management and conservation program for the species and its habitat to ensure the survival of the Tehuantepec jackrabbit.

Key words: habitat use, jackrabbit, Lepus flavigularis, Oaxaca, Tehuantepec.

Introducción

La liebre de Tehuantepec (Lepus flavigularis), especie en peligro de extinción de acuerdo con la normatividad mexicana sobre especies bajo alguna categoría de riesgo (NOM-059-SEMARNAT-2010), es considerada una de las especies de lepórido en mayor peligro en el mundo (Chapman 1990; Flux y Angermann 1990; Baillie y Groombridge 1996; Cervantes et al. 2008). Esto se debe principalmente a la destrucción y fragmentación de su hábitat, así como a la caza ilegal, lo que ha repercutido en que su área de distribución se haya reducido a una pequeña región del Istmo de Tehuantepec en Oaxaca (Cervantes et al. 1996; Lorenzo et al. 2000), por lo que actualmente sólo existen cuatro poblaciones aisladas entre sí (Lorenzo et al. 2006). Con base en esto, el gobierno mexicano la declaró como especie prioritaria para la conservación (SEMARNAP 1997), y se considera "en peligro de extinción" dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010) y en la Lista Roja de la IUCN (Cervantes et al. 2008). Su presencia es importante tanto ecológica como evolutivamente; las liebres pueden regular las poblaciones de plantas influyendo en la diversidad y estructura de la vegetación, y dispersando sus semillas; al mismo tiempo, son presa de los depredadores del hábitat en que se distribuyen, por lo que su presencia contribuye a mantener la estabilidad, estructura y función de los ecosistemas en los que se encuentra (Cervantes 1993; Cervantes y González 1996; Farías 2004).

Lepus flavigularis se alimenta principalmente de especies de la familia Poaceae (Lorenzo et al. 2011), manteniendo una relación directa con los ecosistemas de pastizal. No obstante, dicha relación también la hace susceptible a los cambios que ocurren en estos últimos, tal y como sucede con los incendios provocados que afectan a la región, los que pueden afectar la densidad poblacional de esta especie de lepórido (Lorenzo et al. 2008). Los estudios realizados para determinar su uso de hábitat se han limitado a dos trabajos, ambos llevados a cabo en los alrededores de Montecillo Santa Cruz, Oaxaca (Farías 2004; Sántiz 2006; Farías y Fuller 2009).

La presente investigación se realizó con el propósito de identificar los patrones de uso de hábitat de L. flavigularis en la población de Santa María del Mar, Oaxaca y contribuye con la generación de información básica para llevar a cabo planes de manejo, conservación y recuperación de la liebre de Tehuantepec. A diferencia de la única población estudiada hasta ahora, en Santa María del Mar no se presentan incendios anuales en la vegetación natural, y existe vigilancia moderada por parte de las autoridades locales para con los cazadores furtivos. Adicionalmente, de acuerdo a los resultados de Sántiz (2006), la estructura del pastizal es distinta a aquella encontrada para Santa María del Mar (Carrillo 2009), ya que en esta última, los pastizales son bajos y abiertos, mientras que en Montecillo Santa Cruz, la asociación de pastizal se caracteriza por pastos altos inmersos en manchones arbóreos de especies como el nanchal (Byrsonima crassifolia) o el morro (Crescentia alata); aunado a ello, en Montecillo Santa Cruz, existen áreas de vegetación riparia, y en cambio, en Santa María del Mar, esta asociación vegetal no está presente, pero si existe una pequeña zona cubierta por vegetación típica de manglar. Tales diferencias en los hábitats de ambas poblaciones, recalcan la importancia de llevar a cabo el presente estudio en un hábitat único y diferente al ya caracterizado por estudios previos.

Material y Métodos

Vegetación: Existen tres asociaciones vegetales principales, pastizal abierto, matorral espinoso, y manglar. Los pastizales son la vegetación dominante, caracterizados por la presencia del pasto de burro (Jouvea pilosa) y algunas zonas con matorral xerófito con predominancia de Opuntia tehuantepecana y O. decumbens. El matorral cubre una superficie menor, predominando especies arbustivas y arbóreas entre las que se encuentran la buba negra (Cordia curassavica), el huizache (Acacia farnesiana) y la nona (Annona squamosa). La asociación de manglar se limita a pequeñas zonas de la parte oriental del área, dominadas por el mangle rojo (Rizophora mangle) y el madresal (Conocarpus erectus, Vargas 2000; Pérez-García et al. 2001). La pesca artesanal en las lagunas costeras es la principal actividad, seguida por la ganadería extensiva; por último, la producción agrícola de temporal es la actividad menos importante, y se utiliza como medio de producción para autoconsumo, al igual que la cacería de subsistencia (Comisariado ejidal, I. Mateos, com. pers.).

Generación de mapa de vegetación y uso de suelo: Se generó un mapa de vegetación y uso de suelo del área de estudio mediante la técnica de clasificación supervisada. En dicho mapa se muestran las características de uso de suelo (zonas agrícolas, de agostadero, poblados y caminos) y tipos de vegetación (principales asociaciones vegetales). Para ello se utilizó una imagen satelital tipo ASTER (VNIR, resolución espectral de 4 bandas, año 2005, resolución espacial 15x15 metros/pixel), y la información de registros tomados en campo sobre el tipo de asociación vegetal como sitios de control o entrenamiento, todo realizado mediante el software ERDAS IMAGINE ® (Leica Geosystems Geospatial Imaging).

Las clases obtenidas fueron: playa, cuerpos de agua, pastizal/potrero, manglar, matorral, y sin clasificar. El mapa generado se utilizó en el análisis de uso de hábitat de la liebre de Tehuantepec (Fig. 2).

Captura y radiomarcaje: Se capturaron y radiomarcaron 60 liebres adultas (26 machos y 34 hembras), entre mayo de 2006 y enero de 2007. Se consideraron liebres adultas o maduras a aquellas que tienen un peso aproximado de 1.8 kilogramos o más y una longitud de 55.6 centímetros en adelante (Vorhies y Taylor 1933). Las liebres fueron capturadas por dos métodos. Durante el día se realizaron capturas utilizando una red para pesca comúnmente llamada "manga" (40 m de largo y 1 m de altura), que era colocada en áreas de pastizal para que después un grupo de 10 personas rodeara la zona frente a la red y corriera hacia la misma con el propósito de asustar a las liebres y dirigirlas a la red. Durante la noche las capturas se realizaron utilizando un vehículo pick-up, en el que se recorrió la zona mientras dos personas las buscaban con la ayuda de faros de halógeno de un millón de bujías de potencia iluminando a cada lado del vehículo. Una vez que se encontraba una liebre ésta era deslumbrada con los faros, se le rodeaba y acorralaba a pie por varias personas y se capturaba arrojándole la red de pesca o "atarraya" modificada. Ambos métodos nos permitieron capturar a las liebres rápidamente y sin lastimarlas (Carrillo-Reyes et al. 2010; Rioja et al. 2011). A cada ejemplar capturado se le colocó en un saco de tela. Las liebres fueron pesadas, y se registraron sus medidas morfológicas básicas (longitud total, longitud de cola, longitud de pata, longitud de oreja), se determinó su sexo (por características morfológicas externas) y clase de edad. A cada liebre capturada se le colocó un radiotransmisor para telemetría (Telenax™, modelo TX-35/24, batería de 24 meses, 35 gr, frecuencia 150 Mhz, sensor de actividad/inactividad y mortalidad). Se liberaron en el mismo sitio de captura y hacia una dirección que no les presentara obstáculos directos con el propósito de facilitar su huída.

Monitoreo: Entre junio de 2006 y mayo de 2008 se realizaron 12 salidas, con 30 días de duración cada una, para monitorear a las liebres radiomarcadas (seis en temporada húmeda y seis en temporada seca). El monitoreo se realizó utilizando un receptor y una antena portátiles de telemetría (Telenax™, receptor RX-TLNX, antena Yagui portátil de tres elementos), y el registro de la posición de las liebres localizadas se hizo mediante un receptor manual del Sistema de Posicionamiento Global (eTrex Vista, 3-15 m de precisión, Garmin, Kansas). El monitoreo diurno se realizó entre las 6:00 y las 19:00 hr, mientras que el monitoreo nocturno se realizó entre las 19:00 y las 6:00 hr, registrando al menos una posición para cada periodo del día para cada liebre.

Uso de hábitat: Se determinó el nivel de preferencia de cada tipo de hábitat considerando como hábitat disponible a los polígonos del área utilizada estacionalmente por todas las liebres radiomarcadas, y al hábitat utilizado como la proporción de las posiciones o registros de telemetría de cada liebre en cada tipo de vegetación (Hobbs 1982; Aebischer et al. 1993). Los datos de preferencia de hábitat fueron analizados por dos métodos utilizando pruebas chi-cuadrada (c²) de bondad de ajuste para determinar si hubo diferencias significativas (P < 0.05) en la ocurrencia de la liebre en los distintos tipos de hábitat y la ocurrencia esperada basada en la disponibilidad de cada tipo de hábitat en el área (Neu et al. 1974), y cuando existió un uso significativamente diferente, se analizó por medio de los intervalos de Bonferroni para determinar si existía o no selección del tipo de hábitat (Neu et al. 1974; Byers et al. 1984). El segundo método utiliza pruebas con el estadístico Hotelling T² y hace una comparación múltiple de Waller-Duncan (Waller y Duncan 1969; Johnson 1980; Alldredge y Ratti 1986). Se utilizaron los dos métodos para facilitar la comparación con estudios similares.

Resultados

De un total de 702 registros a lo largo de la temporada húmeda mayo-octubre de 2006, la mayor parte de las liebres (77.8%) se localizó en la asociación de pastizal, y una pequeña proporción (22.2%) en la zona de matorral. Estos datos incluyen los registros diurnos y nocturnos de las liebres radiomarcadas. En la temporada seca noviembre 2006-abril 2007 (n = 864), la mayor parte de las liebres (77.2%) se localizaron en zonas cubiertas por pastizal abierto, mientras que para la húmeda mayo-octubre 2007 (n = 537) la mayor parte se localizó en zonas cubiertas por pastizal (73.9%) y matorral (26.07%). En la temporada seca noviembre 2007-abril 2008 (n = 747) el 75.8% se registró en la zona de pastizal. La prueba de U de Mann-Whitney fue no significativa (P < 0.05) entre el pastizal y el matorral, en condiciones diurna y nocturna. Los registros de liebres radiomarcadas muestran que el polígono disponible para L. flavigularis en Santa María del Mar es de 1,400 ha.

Para determinar la posible influencia de la temporada sobre el uso de hábitat a nivel estacional, se realizó el mismo análisis sobre los registros estacionales para las liebres radiomarcadas. De acuerdo a los dos modelos utilizados, los resultados fueron similares para las cuatro temporadas monitoreadas, sugiriendo independencia entre la temporada del año y los tipos de uso de suelo y vegetación seleccionados. Sin embargo, el uso del hábitat continuó siendo selectivo, mostrando una evidente preferencia por las asociaciones vegetales pastizal y matorral, y un claro rechazo al asentamiento humano, las áreas sin vegetación aparente, y cuerpos de agua temporales (Tabla 2).

Discusión

La liebre de Tehuantepec de la población de Santa María del Mar se encontró mayormente asociada al pastizal a lo largo del año, seguida por el matorral. Es probable que en Santa María del Mar, L. flavigularis encuentre en esta asociación vegetal todos los requerimientos básicos para satisfacer sus necesidades de alimento (Lorenzo et al. 2011), reproductivas y de cuidado parental (Rioja et al. 2008; Rioja et al. 2011), protección y sociabilización (Marin et al. 2003; Farías et al. 2006; Rioja 2008; Carrillo 2009).

El análisis de uso de hábitat demostró que las liebres evitaron el manglar, los asentamientos humanos, las áreas sin vegetación aparente, la playa y los caminos. Es posible que la liebre no utilice el manglar debido a que no existe suficiente cantidad de alimento (herbáceas y pastos), y a que su campo visual es muy limitado (Carrillo 2009), volviéndola susceptible a la depredación, tal y como reportaron para la población de Montecillo Santa Cruz, dado que la estructura de la vegetación impide a la especie correr libremente y con ello utilizar su estrategia más común de escape (Farías 2004; Farías y Fuller 2009).

La ausencia de liebres en la zona de asentamientos humanos se puede atribuir a la fragmentación y destrucción del hábitat en los alrededores de la comunidad, así como el posible efecto de la presencia de jaurías de perros domésticos que buscan y cazan fauna silvestre, incluyendo a L. flavigularis. Este factor posiblemente está ocasionando que las liebres eviten establecerse en zonas aledañas a la población o las que se aproximen sean predadas. Esta es una de las amenazas de mayor importancia para la supervivencia de la liebre de Tehuantepec, siendo los perros domésticos el principal causante de mortandad en crías de esta especie de lepórido (Rioja et al. 2011).

Las áreas sin vegetación aparente, caminos y la playa no fueron caracterizadas debido a que no poseen ningún tipo de vegetación o cobertura que ofrezca un recurso a la liebre; es probable que esta misma razón provocara que la especie no utilizara en ningún caso, al no tener acceso a fuentes de alimento o protección.

Debido a que los únicos dos trabajos existentes sobre el uso de hábitat de la especie fueron realizados en una zona con tipos de vegetación y uso de suelo diferentes a los encontrados en Santa María del Mar, es difícil establecer comparaciones directas. Sin embargo, es importante señalar algunas diferencias y similitudes entre dichos estudios y el presente. De acuerdo con Farías (2004), y Farías y Fuller (2009), en la población de Montecillo Santa Cruz, la liebre seleccionó en primer lugar zonas de "morro" (asociaciones vegetales de herbáceas y pastizales con presencia árboles de morro - Crescentia alata), seguidas por nanchales (asociaciones vegetales de herbáceas y pastizales dominados por árboles de nanche – Byrsonima crassifolia). Farías y Fuller (2009) mencionaron la posibilidad de que en las asociaciones vegetales de morro y nanchal la liebre encuentre el alimento suficiente y mantenga un amplio campo visual, lo que le permitiría permanecer alerta ante la presencia de depredadores, pero además le ofrecen cierta protección gracias a la cobertura proporcionada por esos árboles. En cambio, para la población de Santa María del Mar, el pastizal abierto fue la asociación vegetal con mayor frecuencia de ocurrencia. Las zonas de pastizal abierto en esta población están dominadas por la especie Jouvea pilosa, una especie de poca altura, lo que permite a la especie tener un amplio campo visual para detectar a otras liebres y a posibles depredadores, por lo que en esta asociación vegetal se cubren sus necesidades básicas de alimentación, reproducción y protección (Gray 1989; Kowicz et al. 1990; Daniel et al. 1993; Lorenzo et al. 2011). Otro estudio llevado a cabo en Montecillo Santa Cruz, indicó que la liebre mostró una preferencia por el nanchal por encima del pastizal (Sántiz 2006). Es probable que la diferencia entre este último estudio en Montecillo Santa Cruz (Sántiz 2006) y el presente, se deba al método utilizado, considerando que el primero fue realizado con registros indirectos (mediante la ubicación y conteo de excretas), teniendo con ello un sesgo debido a que no existe información sobre la tasa de defecación para esta especie (Sántiz 2006).

Respecto al uso de matorral en Santa María del Mar, es posible que los parches de este tipo de asociación fueran inevitablemente incluidos en el uso de la liebre al encontrarse adyacentes o en los bordes con la vegetación de pastizal (Garshelis 2000), y que probablemente le ofrezca protección contra depredadores (Farías 2004).

Por otro lado, es indudable la relación directa que existe entre el ecosistema de pastizal y la liebre de Tehuantepec. Esta relación también expone a la liebre a las amenazas que afectan a dicho ecosistema. La densidad poblacional de L. flavigularis es variable a lo largo de su distribución geográfica, por ejemplo, la población de Montecillo Santa Cruz, zona sujeta a incendios periódicos, presenta fluctuaciones poblacionales, mientras que la de San Francisco del Mar, donde hay ausencia de incendios, no presenta tales fluctuaciones (Lorenzo et al. 2008). Esto denota que el programa de conservación y manejo para la especie deberá incluir la protección de los ecosistemas de pastizal en particular el control de incendios provocados.

La información generada es indispensable para el desarrollo y establecimiento de programas de manejo y conservación de la liebre, incluyendo aquellos programas que contemplen tanto a la especie como a las actividades productivas llevadas a cabo en el ecosistema de pastizal (ganadería y agricultura). Se sabe que el hábitat de la especie está amenazado por la expansión de la agricultura, introducción de pastos exóticos, ganadería y los asentamientos humanos (Cervantes et al. 2008), por lo que el desarrollo de estudios como el presente son fundamentales para determinar el efecto de dichas amenazas sobre la liebre de Tehuantepec. Para el caso particular de la población de Santa María del Mar, al contrario de lo que afirman Cervantes et al. (2008), al momento de la realización de esta investigación se observó un interés permanente de las autoridades locales para la protección de la especie, lo que podría incrementar el potencial de éxito de un programa de conservación y manejo.

Agradecimientos

Este proyecto se realizó como parte del proyecto CONACYT-FOMIX Chiapas (CHIS-2005-C03-001). Agradecemos el apoyo de las autoridades municipales y comunales de Santa María del Mar, Oaxaca. De manera especial agradecemos a todas las personas de Montecillo Santa Cruz y Santa María del Mar por su ayuda durante el trabajo de campo. Finalmente agradecemos a los revisores anónimos que colaboraron en la mejora de este manuscrito.

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Notas

Editor asociado: Juan Pablo Gallo.

Diseño gráfico editorial: Gerardo Hernández.