Composición y estructura arbórea de un bosque tropical estacionalmente seco en la reserva de la biósfera la sepultura, Chiapas

Tree composition and structure of a seasonally dry tropical forest at la sepultura biosphere reserve, Chiapas

José Francisco López-Toledo¹, Juan Ignacio Valdez-Hernández²,Miguel Ángel Pérez-Farrera³ y Víctor Manuel Cetina-Alcalá²

¹Campo Experimental Chetumal, Centro de Investigación Regional Sureste, INIFAP. Correo-e: franck_lopez18@yahoo.com.mx

³ Escuela de Biología, Universidad de Ciencias y Artes del Estado de Chiapas.

Fecha de recepción: 10 de junio de 2010;
Fecha de aceptación: 10 de julio de 2012

RESUMEN

Se estudió la estructura y composición de la vegetación arbórea en las condiciones ambientales (CA) de Arroyo, Cañada y Loma. Se establecieron tres unidades de muestreo (UM) de 20 x 30 m en cada CA, donde se midió diámetro normal (DN), altura total y diámetros de copa de fustales (DN ≥ 2.5 cm). Para latizales (DN < 2.5 cm y altura ≥ 1.3 m) y brinzales (altura < 1.3 m) sólo se consideró la altura. Se calcularon los índices de valor de importancia (IVI), valor forestal (IVF), diversidad de especies (Shannon: H') y semejanza florística (Sorensen: So). Se encontraron 83 especies arbóreas. Para fustales, las más importantes fueron Lonchocarpus minimiflorus (IVF = 25.9; IVI = 16.8) en Arroyo, Adenaria floribunda (IVF = 17.3; IVI = 14.7) en Cañada, y Guazuma ulmifolia (IVF = 27.6; IVI = 18.5) en Loma. Para latizales, Piper sp. (IVI = 29.1) en Arroyo, Eugenia capulli (IVI = 14.9) en Cañada, y Cassia sp. (IVI = 20.6) en Loma. Para brinzales, L. minimiflorus (IVI = 27.1) en Arroyo, Cassia sp. (IVI = 15.3) en Cañada, y Lantana achyranthifolia (IVI = 26.8) en Loma. La diversidad fue significativamente mayor (p<0.05) en las UM de Arroyo (H' = 2.21-2.92) y Cañada (H' = 2.37-2.98) que en las de Loma (H' = 0.92-2.44). La semejanza florística fue superior entre las UM de Cañada (So = 0.46-0.71) y menor entre las de Arroyo (So = 0.33-0.39). Arroyo y Cañada presentan bosques maduros, mientras que Loma, vegetación en sucesión secundaria temprana.

Palabras clave: Bosque tropical estacionalmente seco, diversidad de especies, índice de valor de importancia, índice de valor forestal, semejanza florística, Sierra Madre de Chiapas.

The structure and composition of tree vegetation were studied in three environmental conditions (CA): Stream, Ravine, and Hill. Three sampling units (UM) of 20 x 30 m each were established per EC, in which diameter at breast height (DBH), total height and canopy diameters were measured in poles (DBH ≥ 2.5 cm). In thickets (DBH < 2.5 cm, height ≥ 1.3 m) and saplings (height < 1.3 m), height was measured. Several indices were calculated: importance value (IVI), forestry value (FVI), species diversity (Shannon: H'), and floristic similarity (Sorensen: So). A total of 83 tree species were found. For poles, the most important species were Lonchocarpus minimiflorus (FVI = 25.9; IVI = 16.8) in Stream, Adenaria floribunda (FVI = 17.3; IVI = 14.7) in Ravine, and Guazuma ulmifolia (FVI = 27.6; IVI = 18.5) in Hill. For thickets, Piper sp. (IVI = 29.1) in Stream, Eugenia capulli (IVI = 14.9) in Ravine, y Cassia sp. (IVI = 20.6) in Hill. For saplings, L. minimiflorus (IVI = 27.1) in Stream, and Cassia sp. (IVI = 15.3) in Ravine, and Lantana achyranthifolia (IVI = 26.8) in Hill. Species diversity was significantly higher (p<0.05) in the SU of Stream (H' = 2.21-2.92) and Ravine (H' = 2.37-2.98) than in those of Hill (H' = 0.92-2.44). Floristic similarity was higher among the SU of Ravine (So = 0.46-0.71) and lower among those of Stream (So = 0.33-0.39). The structural attributes and floristic composition suggest that Stream and Ravine have mature forests, while Hill shows an early secondary forest.

Key words: Seasonal dry tropical forest, species diversity, importance value index, forestry value index, floristic similarity, Sierra Madre de Chiapas.

INTRODUCCIÓN

El bosque tropical estacionalmente seco (BTES) comprende distintas comunidades vegetales como el matorral espinoso, la selva baja caducifolia, la selva mediana subcaducifolia y la subperennifolia (Lott y Atkinson, 2006). Conforme a Trejo y Dirzo (2002), las comunidades pertenecientes a la selva baja caducifolia se ubican de manera amplia en México, en altitudes de 60 a 2 020 m, con temperatura media de 19 a 27.4°C y precipitación anual de 482 a 1 370 mm. Debido a la marcada estacionalidad de su precipitación (Trejo, 1999), la fenología de la mayoría de sus especies arbóreas se define por la caída total de hojas en la temporada de sequía (Bullock y Solis-Magallanes, 1990). Sin embargo, en sitios donde la vegetación recibe mayor humedad y el tiempo de insolación es menor (arroyos permanentes y cañadas protegidas del viento), la fenología se modifica y pueden encontrarse selvas medianas subcaducifolias o subperennifolias (Miranda y Hernández, 1963; Lott et al., 1987; Durán et al., 2002). De esta forma, en una escala local es posible la coexistencia de dos o más tipos de vegetación, lo cual dificulta la distinción de sus límites.

La riqueza florística de las selvas bajas caducifolias en México es muy elevada y se caracteriza por ser mayor en la vertiente del Pacífico que en la del Golfo de México (Trejo y Dirzo, 2002). Por otro lado, la del Istmo de Tehuantepec es un caso especial, a causa de su alto nivel de endemismos y a que constituye uno de los lugares del continente americano donde se distribuyen biotas propias de la vertiente atlántica y pacífica; pese a ello, es una región muy poco estudiada (Gallardo et al., 2005).

La Reserva de la Biósfera La Sepultura (REBISE), ubicada al norte de la Sierra Madre de Chiapas, posee condiciones ambientales y biológicas muy semejantes a las del Istmo a causa de su cercanía con este. (INE, 1999). Además, en respuesta a su gran variabilidad altitudinal es factible observar distintas condiciones climáticas y microclimáticas que han propiciado una mayor diversidad de flora. Por lo anterior, y con el fin de contribuir al conocimiento de esta región florística, en el presente trabajo se registra información sobre la estructura y composición de la vegetación arbórea en tres condiciones ambientales (Arroyo, Cañada y Loma) de un BTES en la REBISE.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizó en un predio de 50 ha, al NO del poblado 20 de Noviembre, mejor conocido como La Mica, municipio Arriaga, Chiapas (Figura 1), cuya altitud varía de 360 a 460 m en sentido S-N y donde existen cerros bajos con laderas muy inclinadas y cañadas agrestes. Con base en información de estaciones climáticas cercanas al área de estudio (Rosendo Salazar, a 26 km, 470 msnm; La Libertad, a 30 km, 520 msnm; Las Flores II, a 59 km, 480 msnm), el clima es de tipo A(w0), cálido subhúmedo con lluvias en verano, con temperatura media anual entre 23.8 y 25.5 °C y precipitación media anual entre 975.4 y 977.5 mm (Servicio Meteorológico Nacional, 2010); así mismo, presenta una estación seca de seis meses (noviembre-abril) con una precipitación acumulada de 48 a 54 mm. Durante el otoño e invierno inciden fuertes vientos que incrementan la evapotranspiración y provocan la caída de ramas e incluso de árboles completos. Los tipos de suelos predominantes son Regosol, Litosol y Cambisol (INE, 1999). La vegetación corresponde a selva baja caducifolia y mediana subperennifolia (Miranda y Hernández, 1963) con grados desiguales de perturbación por ganadería extensiva y manejo del fuego asociado a los potreros.

Variables de estudio

De acuerdo con las diferencias fisonómicas de la vegetación apreciadas en una imagen IKONOS en color verdadero (Google Earth, 2006), con una resolución del tamaño del pixel de 0.75 m fechada el 8 de abril de 2003, el área de investigación se estratificó en las condiciones ambientales (CA) de: Arroyo (A), Cañada (C) y Loma (L). En cada una de ellas se instalaron tres unidades de muestreo (UM) de 20 x 30 m, las cuales, a su vez, se dividieron en subunidades (SUM) de 10 x 10 m. Conforme a la clasificación establecida para el desarrollo de la vegetación arbórea propuesta por Valdez (2002); esta se agrupó en fustal, caracterizada por tener un diámetro normal (DN, 1.30 m del suelo) ≥ 2.5 cm; latizal, con un DN < 2.5 cm y altura > 1.3 m; y brinzal, con una altura de 1.3 m.

En cada SUM se censaron todos los individuos arbóreos vivos de la clase fustal y se registró su DN y altura total. En cuanto a la clase latizal, en las UM se establecieron cuatro cuadros al azar de 5 x 5 m, donde se contabilizaron todos los individuos vivos, además de su altura total; mientras que, para la clase brinzal, se instalaron dos cuadros de 1 x 1 m en aquellos de 5 x 5 m, de manera fortuita, y se determinó el número de [todos] los individuos arbóreos vivos y su altura total (modificado de Valdez, 2002). Del mismo modo, en una UM para cada CA (A1, C1 y L3) se midieron el diámetro menor y mayor de proyección de copa de los árboles vivos.

Composición de especies arbóreas

Análisis de la estructura arbórea

Se examinó la formación de estratos verticales de fustales por CA mediante las inflexiones de una curva generada entre el número de individuos contra su altura. Por otro lado, para la distribución de diámetros se establecieron categorías diamétricas cada 5 cm. Aunado a ello, se calculó el índice de complejidad (IC) para fustales (Holdridge et al., 1971), el cual permite caracterizar diferentes tipos de rodales a través de la fórmula:

IC = s d b h 10^-3

Donde:

s = Número de especies

d = Densidad de fustales

b = Área basal (m²)

]]> h = Altura promedio (m)

Se calculó el índice de valor de importancia (IVI = Dominancia relativa + Densidad relativa + Frecuencia relativa) (Curtis y McIntosh, 1951) por cada CA. Como valor de dominancia para fustales se utilizó el área basal y, para latizales y brinzales, la altura. Por otra parte, para las UM A1, C1 y L3 se determinó el índice de valor forestal (IVF = DN relativo + altura relativa + cobertura relativa) (Corella et al., 2001). A diferencia del IVI, que sólo involucra variables en sentido horizontal, el IVF incluye, al menos, un parámetro en sentido vertical: la altura.

Análisis de la diversidad de especies

Con el objetivo de comparar la diversidad entre CA y las clases de tamaños de individuos, se calculó el índice de Shannon (H' = -Σ(p_i lnp_i), donde p_i es la proporción de individuos de la i- ésima especie; mientras que, para contrastar la diversidad con otros trabajos ya publicados, se consideró el índice alfa de Fisher (α) {S = α ln[1 + (N / α)]}, debido a que sólo se emplea el número de especies (S) y el número de individuos (N). Así mismo, se evaluó la equidad de las especies (E = H' / ln S). Para cotejar la semejanza florística entre UM se determinó el coeficiente de similitud de Sorensen [S_O = 2C / (A + B)], el cual relaciona el número de especies en común (C) con la media aritmética de las especies en ambos sitios comparados (A y B) (Magurran, 1988).

Análisis estadístico

A fin de establecer la existencia de diferencias significativas entre la diversidad de las áreas muestreadas, se llevó a cabo un análisis de varianza (ANOVA, SAS, 2002) para el índice de Shannon. Se empleó el método de "t" modificado por Hutcheson (Magurran, 1988), ya que es más sensible para este tipo de comparaciones. Además, se realizó un estudio de agrupamientos en el que se excluyeron medias aritméticas (UPGMA, por sus siglas en inglés) (SAS, 2002) y se utilizaron abundancias de individuos por especies y valores de importancia de cada taxón entre las UM.

RESULTADOS

Los valores más altos de riqueza (S = 58), área basal (AB = 35 m² ha^-1), altura (H = 5.6 m) e índice de complejidad (IC = 78) se observaron en Arroyo, y los de densidad (D = 2678 individuos) en Cañada; en contraste, los valores más bajos (S = 25, D = 1,344 ind ha^-1, AB = 5.1 m² ha^-1, H = 4.4 m e IC = 2.4) estuvieron en Loma. A nivel de UM, A3 tendió a presentar los mayores valores y L1 los menores (Cuadro 1).

A = área muestreada (ha); D = densidad (ind. ha^-1); S = riqueza de especies; AB = área basal (m² ha^-1); H = altura media (m); IC = índice de complejidad; α = alfa de Fisher; H' = índice de Shannon; E = equidad; V = varianza; EI y ES = especies más abundantes en el estrato inferior y superior, respectivamente, por condición ecológica (entre paréntesis el número de individuos).

En la vegetación arbórea se pueden reconocer dos estratos verticales (inferior y superior) con intervalos diferentes en las tres CA (Figura 2). Sus límites superiores fueron los siguientes: en Arroyo 10 y 27 m, en Cañada 7 y 15 m y en Loma 5 y 10 m. El DN promedio fue de 8.1 cm (EE = 0.46) en Arroyo, 7.5 cm (EE = 0.28) en Cañada y 5.3 cm (EE = 0.18) en Loma. En Arroyo y Cañada se encontró una distribución de "J" invertida que indica mayor abundancia de individuos en la primera categoría y menor en las demás, las cuales disminuyeron en una tendencia logarítmica; en tanto que en Loma, sólo existieron individuos en las tres primeras categorías diamétricas (Figura 3).

Las especies con mayor IVI fueron Lonchocarpus minimiflorus Donn. Sm., Eugenia capuli (Schltdl. & Cham.) Hook. & Arn. y Brosimum alicastrum Sw. en Arroyo, Croton guatemalensis Lotsy, Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand y Casearia corymbosa Kunth en Cañada, y C. corymbosa, Guazuma ulmifolia Lam. y Heliocarpus reticulatus Rose en Loma. En el Cuadro 2 se muestran las especies con mayor valor forestal (IVF) y se contrasta con el valor de importancia (IVI). Se advirtió que ambos índices jerarquizaron de forma distinta a las especies en Arroyo y Cañada, mas no en Loma.

De acuerdo con el índice alfa de Fisher, Arroyo y Cañada tuvieron una diversidad elevada en relación a Loma. A nivel de UM, A3 fue la más diversa (α = 15.4) y L2 la menos (α = 1.98). El ANOVA para índice de Shannon no presentó diferencias significativas (F = 3.49, p > 0.05) entre la diversidad de las CA; sin embargo, por el método de "t" modificado por Hutcheson sí se encontraron. Las UM que no tuvieron diferencias significativas entre sí (p > 0.05; t calculada > t tabla) fueron A1-A2-C1, C2-C3-A3 y L1-L2, ni L3-A2-C1.

En las clases de tamaño latizales y brinzales se registraron 18 y 9 en Loma, respectivamente. Nectandra globosa (Aubl.) Mez. sólo apareció en brinzales, lo que eleva la riqueza total del área muestreada a 83 especies.

DISCUSIÓN

Acorde con la distribución de los bosques tropicales estacionalmente secos (Lott y Atkinson, 2006), el área de estudio se encuentra en el extremo sur de la provincia florística Centro de la Vertiente del Pacífico, que se caracteriza por ser homogénea y continua, desde Sonora hasta Guatemala, y por tener una zona de endemismo florístico entre Jalisco y el Istmo de Tehuantepec. En este último lugar sobresalen rasgos florísticos especiales y, de acuerdo con el Instituto Nacional de Ecología (INE, 1999), tiene muchas similitudes con el norte de la Sierra Madre de Chiapas, región donde se ubica el área de esta investigación.

El Istmo ha sido analizado por Gallardo et al. (2005), quienes describieron la estructura y la composición florística de una selva baja caducifolia conservada (a 136 km en línea recta al NE de La Mica). Dichos autores registraron 194 morfoespecies, de éstas, ocho especies (Bursera simaruba (L.) Sarg., Jacaratia mexicana A. DC., Plumeria rubra L., Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F. Macbr., Pseudobombax ellipticum, Gyrocarpus mocinoi Espejo, Cedrela salvadorensis Standl. y Erythroxylon aff. havanense Jacq.) y 26 géneros fueron comunes con el trabajo actual, lo cual corresponde a 9.8% de la riqueza específica y 37.7% de la genérica encontradas en este análisis. Estos taxa fueron muestreadas en las CA Cañada y Arroyo.

Godínez y López (2002), en una selva mediana subperennifolia conservada de Veracruz, registraron 10 taxa (Astronium graveolens Jacq., Spondias mombin L., Ceiba pentandra (L.) Gaertn., Bursera simaruba, Casearia corymbosa, Brosimum alicastrum, Manilkara zapota (L.) P. Royen, Picramnia antidesma (D.C.) W. Thomas, Guazuma ulmifolia y Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex Griseb.) y 24 géneros comunes, mismos que aparecieron en la condición Arroyo de este análisis. Lo anterior exhibe que los rasgos florísticos del área de análisis son afines a las vertientes Atlántica y Pacífica como lo han asentado Gallardo et al. (2005) para la región del Istmo de Tehuantepec.

Las selvas bajas caducifolias cuentan con una elevada diversidad beta. Trejo (2002) encontró que de 20 sitios muestreados, 72% de las especies aparecieron en uno solo, con un promedio de coeficiente de Sorensen de 9%. Pese a la cercanía entre las unidades de muestreo, algo equivalente se observó en este estudio a una escala local; incluso, dentro de una misma condición ecológica (Cañada), el máximo valor de semejanza de Sorensen fue de 71%, con una media para todas las UM de 30%.

Aunque de manera aparente, los tipos de vegetación muestreados en la REBISE pertenecen a selva mediana subperennifolia (Arroyo) y baja caducifolia (Cañada y Loma), al investigar en detalle su estructura y composición florística, se aprecia que, al menos la condición Cañada, se aproxima a un ecotono entre estos tipos de vegetación donde se combinan los elementos de uno y otro, por lo que resulta difícil precisar un límite claro. Ello se refleja en las agrupaciones que indicaron los análisis de agrupamientos (Figura 4), la semejanza florística, las diferencias significativas calculadas por el método de "t" modificado por Hutchinson, así como por las alturas. Además, las características físicas del terreno tales como la altitud, el suelo y, en parte, la inclinación y exposición de la pendiente, no difieren entre condiciones ambientales. Lo anterior hace suponer que el disturbio humano es otro factor que ha determinado, en gran medida, la composición y estructura de la vegetación en el área de estudio, sobre todo en Loma, la cual refleja una fuerte alteración del paisaje original.

Es importante indicar que la máxima altura de los árboles en Cañada fue inferior a los 15 m y, de acuerdo con Miranda y Hernández (1963), esto es una condición que debe cumplirse para una selva baja caducifolia. Sin embargo, se identificaron especies como C. pentandra, B. simaruba, E. capuli, G. ulmifolia, Sapium macrocarpum Müll. Arg., Thouinidium decandrum (Bonpl.) Radlk. y A. graveolens, las cuales caracterizan mejor a una selva mediana subperennifolia (Lott et al., 1987; Godinez y López, 2002) que a una selva baja caducifolia. Otro ejemplo es el de la UM A2, donde los árboles más altos no alcanzaron los 15 m; no obstante, las características del medio físico y la fenología observadas coinciden con las de una selva mediana subperennifolia, por lo que se presume están en una etapa de desarrollo; de manera conjunta, especies como E. capuli y Stemmadenia donnell-smithii (Rose) Woodson, que ocuparon el estrato inferior en otras UM, en esta se localizaron en el superior.

Varios autores (Miranda y Hernández, 1963; Lott, et al., 1987; Durán et al., 2002) han señalado la convivencia de la selva mediana subperennifolia o subcaducifolia en los márgenes de arroyos y cañadas inmersos en una matriz de selva baja caducifolia, pero no el hecho de que la transición entre ambas es paulatina, lo cual, en apariencia, es una peculiaridad del área de trabajo.

La distribución diamétrica en forma de J invertida, los valores de atributos estructurales y de diversidad elevados, y la composición florística, indicaron que Arroyo y Cañada estuvieron constituidos por bosques maduros, en cierto modo conservados, cuyos resultados pueden compararse con los obtenidos por otros autores. Por ejemplo, Cañada presentó 28.9 m² ha^-1 de área basal, superior a lo encontrado por Lott et al. (1987) en Chamela y por Gillespie et al. (2000) en Nicaragua y Costa Rica; Arroyo mostró 35 m² ha^-1, ligeramente inferior a lo consignado por Godínez y López (2002) para una selva mediana subperennifolia conservada de Veracruz.

La vegetación arbórea de la condición Loma se hallaba en estado de sucesión secundaria temprana: los diámetros no rebasaron la categoría de 15 cm, presentó una menor área basal y estuvo dominada por especies como C. corymbosa, G. ulmifolia, Heliocarpus reticulatus y Adenaria floribunda Kunth, debido al manejo pecuario que había tenido durante al menos 30 años, así como al desmonte y quemas constantes a las que estuvo sometida. Este tipo de manejo es muy común en las selvas bajas caducifolias (Figueroa, 2000; Trejo y Dirzo, 2000). Otros autores que estudiaron selvas bajas perturbadas en México destacan áreas basales superiores a lo encontrado en Loma (5.1 m² ha^-1): 9.7 m² ha^-1 en el Estado de México (Figueroa, 2000), 14 y 17.2 m² ha^-1 en áreas de cultivo abandonadas en Yucatán (Mizrahi et al., 1997). Pese a esto, la diversidad (alfa de Fisher) en Loma solo fue un poco inferior a la registrada por otros autores. La similitud entre la riqueza de especies en las clases latizales y brinzales en las tres condiciones ecológicas demuestra que la vegetación en Loma estaba en etapa de regeneración, lo que se evidencia por la presencia de brinzales y latizales.

Las especies más comunes en todas las UM fueron Eugenia capuli y Lonchocarpus minimiflorus, pues están presentes en siete y seis UM, respectivamente, excepto en las UM más perturbadas (L1 y L2). Esta amplia distribución local se atribuye a su abundante regeneración por medio de semillas y rebrotes.

E. capuli es un árbol pequeño (Bejarano-Castillo y Guevara, 2008; Arroyo-Rodríguez et al., 2009) neotropical, que ha sido encontrado en la selva mediana subcaducifolia en Chamela (Lott, 2002) y en las selvas fragmentadas en Los Tuxtlas, donde los niveles de deforestación son de baja a intermedia, aunque es más común en sotobosques (Arroyo-Rodríguez et al., 2009). De acuerdo con Bejarano-Castillo y Guevara (2008), su dispersión es realizada por aves y murciélagos (dispersión ornito-quiroptecoro) de manera muy eficiente, ya que su fructificación ocurre de marzo a abril, época más crítica de la sequía; por lo tanto, es depredada intensamente y dispersada en un amplio espacio. Además, Vallejo-Marín et al. (2006) demostraron que las semillas de E. capuli toleran la depredación, lo que disminuye ligeramente la probabilidad de su germinación, siempre y cuando el embrión no haya sido dañado.

Por su parte, Cordero y Boshier (2003) describen a L. minimiflorus como un árbol pequeño, de vegetación secundaria, de rápido crecimiento y con gran capacidad de rebrote. Estos autores mencionan que no es consumida por el ganado, lo cual explica, en gran parte, su abundante regeneración en Arroyo y su existencia en las otras condiciones ambientales.

Pseudobombax ellipticum obtuvo un IVI elevado en Cañada a causa de su área basal (3.4 m2 ha^-1, 11.8%); sin embargo, su densidad fue baja (44 individuos ha^-1, 1.7 %). En razón de su ausencia en la UM C1, no se calculó su IVF (Cuadro 2). Pese a que Brosimum alicastrum sólo apareció en la UM A1, su valor de IVI fue alto dada la existencia de tres individuos de gran tamaño. Su regeneración fue abundante en la clase brinzales, pero no en la de latizales. En relación a lo anterior, Macario et al. (1995) explican esta discontinuidad de individuos con el aumento en la demanda de luz conforme a su crecimiento. Una situación distinta se identificó en Cañada con B. simaruba, la cual estuvo ausente en brinzales, mas no en latizales ni en fustales. Conforme a Esquivel (2005), esta especie se regenera en áreas abiertas porque no es tolerante a la sombra (Godínez y López, 2002). Por el contrario, en Loma Cordia alliodora (Ruíz & Pav.) Oken no se localizó en fustales, pero sí en latizales y brinzales, ya que se regenera de manera amplia en potreros abandonados (Sánchez et al., 2005).

Ceccon et al. (2006) plantean que las áreas desmontadas para uso agropecuario, como la condición Loma, invariablemente son repobladas por las siguientes vías: 1) dispersión anemócora de semillas procedentes de manchones de vegetación natural ubicadas hasta 200 m de distancia y 2) rebrote de individuos que estaban en la vegetación original. La eficiencia de la primera vía en la REBISE debe estar determinada por los fuertes vientos que inciden durante el otoño e invierno, aunado a que la mayoría de las especies de las selvas bajas fructifican dentro de este período (Bullock y Solis-Magallanes, 1990).

En lo relativo a preferencias por el hábitat (respuestas a las condiciones físicas), Durán et al. (2002) consignaron que en la selva baja de Chamela, Comocladia engleriana Loes., Cochlospermum vitifolium Spreng., Plumeria rubra y Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. mostraron una respuesta negativa a la inclinación de la pendiente: su abundancia fue mayor en zonas planas y menor en sitios inclinados. Dicho comportamiento coincide con esta investigación en que las tres primeras especies fueron encontradas sólo en Cañada (selva baja, ecotono con selva mediana), pero no en que aparecieron en pendientes muy inclinadas (40-80%). Además, C. engleriana y P. rubra fueron poco abundantes (uno y dos individuos, de forma respectiva) y G. sepium sí se distribuyó en pendientes menores (23-35%) pero únicamente en los sitios más perturbados (L1 y L2).

CONCLUSIONES

A partir de los resultados generados mediante esta investigación (elevada riqueza de especies y diversidad arbórea, buen estado de conservación de las condiciones Arroyo y Cañada, buena regeneración y enriquecimiento natural de especies en Loma, especies con elevada abundancia y frecuencia, como E. capuli y L. minimiflorus) se concluye que es muy conveniente conservar la vegetación nativa en sitios poco aptos para actividades agropecuarias como cañadas, pendientes muy inclinadas y orillas de arroyos, mismas que son muy comunes en las zonas de amortiguamiento de la REBISE, en donde la principal actividad económica es la agropecuaria. Esta vegetación, además de que puede servir para el ramoneo del ganado en la época de sequía (siempre y cuando se respete la capacidad de carga) y como corredor biológico, funcionará como fuente de productos de uso local (madera y frutos) y reservorios de germoplasma, ya sea para colectas futuras o como fuentes de semilla para la repoblación natural.

Debe hacerse un uso local de las especies abundantes; por ejemplo, L. minimiflorus se emplea en Centroamérica como sombra para café, leña, carbón, postes y construcciones rurales, y tiene potencial para producir pulpa para papel. Así mismo, resulta claro que no son necesarios los trabajos de reforestación con fines de conservación del suelo en estas zonas, ya que existe abundante regeneración natural, pero lo que sí es importante realizar, es la protección de dicha repoblación.

Otro asunto que amerita atención es que en la superficie muestreada aparecieron A. graveolens y S. macrocarpum como especies catalogadas en la NOM-059 dentro de la categoría de amenazadas, por lo que también es necesario preservar las áreas de su distribución.

AGRADECIMIENTOS

El primer autor agradece al CONACYT por la beca otorgada para la realización de estudios de Maestría en Ciencias. Al Sr. Elidio López Vázquez, por permitir la realización de esta investigación en terrenos de su propiedad. Al Sr. Pedro Camacho García por su entusiasta colaboración en los recorridos de campo y a su familia por las atenciones brindadas. A los biólogos Nayeli y Jorge Martínez, personal del herbario "Eizi Matuda" de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, por su ayuda en la identificación de ejemplares botánicos.

REFERENCIAS

Arroyo-Rodríguez, V., J. C. Dunn, J. Benítez-Malvido and S. Mandujano. 2009. A09. Angiosperms, Los Tuxtlas Biosphere Reserve, Veracruz, Mexico. Check List. Journal of Species Lists and Distribution 5 (4):787–799        [ Links ]

Bejarano-Castillo, M. y S. Guevara. 2008. Algunos atributos de los árboles que atraen frugívoros a los potreros. Cuadernos de Biodiversidad. 27: 3-10.         [ Links ]

Bullock, S. H. and J. A. Solis-Magallanes. 1990. Phenology of canopy trees of a tropical deciduous forest in Mexico. Biotropica. 22 (1):22-35.         [ Links ]

Ceccon, E., P. Huante and E. Rincón. 2006. Abiotic factors influencing tropical dry forests regeneration. Brazilian Archives of Biology and Technology. 49 (2): 305-312.         [ Links ]

Corella J., F., J. I. Valdez H., V. M. Cetina A., F. V. González C., A. Trinidad S. y J. R. Aguirre R. 2001. Estructura forestal de un bosque de mangles en el noreste del estado de Tabasco, México. Rev. Cien. For. en Méx. Vol. 26 (90): 73-102.         [ Links ]

Curtis, J. T. and R. P. McIntosh. 1951. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin. Ecology 32:476-496.         [ Links ]

Durán, E., P. Balvanera, E. Lott, G. Segura, L. A. Pérez-Jiménez, A. Islas y M. Franco. 2002. Estructura, composición y dinámica de la vegetación, In: Noguera, F. A., J. H. Vega R., A. N. García-Aldrete y M. Quesada A. (Eds.). Historia natural de Chamela. Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F., México. pp. 443-472.         [ Links ]

Esquivel S., M. J. 2005. Regeneración natural de árboles y arbustos en potreros activos en Muy Muy, Matagalpa, Nicaragua. Tesis de Maestría. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza. Turrialba, Costa Rica. 158 p.         [ Links ]

Figueroa S., M. E. 2000. Uso agroecológico, actual y potencial, de especies arbóreas en una selva baja caducifolia perturbada del suroeste del Estado de México. Tesis de Maestría. Colegio de Posgraduados. Montecillo, Texcoco, Edo. de Méx., México. 120 p.         [ Links ]

Gallardo C., J. A., J. A. Meave y E. A. Pérez G. 2005. Estructura, composición y diversidad de la selva baja caducifolia del Cerro Verde de Nizanda (Oaxaca), México. Bol. Soc. Bot. Méx. 76:19-35.         [ Links ]

Gillespie, T. W., A. Grijalva and Ch. N. Farris. 2000. Diversity, composition and structure of tropical dry forests in Central America. Plant Ecology 147:37-47.         [ Links ]

Godínez I., O. y L. López M. 2002. Estructura, composición, riqueza y diversidad de árboles en tres muestras de selva mediana subperennifolia. Anales del Instituto de Biología. Serie Botánica 73:283-314.         [ Links ]

Google Earth. 2006. Image NASA. Europa technologies. Tele Atlas. Map data. DMapas/El Mercurio. Disponible en: www.earthgoogle.com (6 de marzo de 2009)        [ Links ]

Holdridge, L. R., W. Grenke, W. H. Hatheway, T. Liang and J. A. Tosi. 1971. Forest environments in tropical life zones: a pilot study. Pergamon Press. Oxford, UK. 747 p.         [ Links ]

Instituto Nacional de Ecología (INE). 1999. Programa de manejo Reserva de la Biosfera La Sepultura. Unidad de Participación Social, Enlace y Comunicación. México, D.F., México. 247 p.         [ Links ]

Lot, A. y F. Chiang. 1986. Manual de herbario: administración y manejo de colecciones, técnicas de recolección y preparación de ejemplares botánicos. Consejo Nacional de la Flora de México. México, D.F., México. pp. 11-30.         [ Links ]

Lot E., J., S. H. Bullock and A. Solís M. 1987. Floristic diversity structure of upland and arroyo forest of Coastal Jalisco. Biotropica. 19:228-235.         [ Links ]

Lot E., J., S. and T. Atkinson. 2006. Mexican and Central American seasonally dry tropical forests: Chamela-Cuixmala, Jalisco, as a focal point for comparison. In: Pennington T., G. P. Lewis and J. A. Ratter (Eds.). Neotropical Savannas and seasonally dry forests. Plant diversity, biogeography and conservation. Taylor & Francis. Boca Ratón, FL, USA. pp. 315-342.         [ Links ]

Macario M., P. A., E. García M., J. R. Aguirre R. y E. Hernández X. 1995. Regeneración natural de especies arbóreas en una selva mediana subperennifolia perturbada por extracción forestal. Act. Bot. Mex. 32:11-23.         [ Links ]

Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princenton University Press. Princeton, NJ, USA. 179 p.         [ Links ]

Miranda, F. y E. Hernández X. 1963. Los tipos de vegetación de México y su clasificación. Bol. Soc. Bot. Méx. 28:29-179.         [ Links ]

Mizrahi, A., J. M. Ramos P. y J. Jiménez O. 1997. Composition, structure, and management potential of secondary dry tropical vegetation in two abandoned henequen plantations of Yucatan, Mexico. Forest Ecology and Management. 96:273-282.         [ Links ]

Sánchez M., D., C. A. Harvey, A Grijalva, A. Medina, S. Vílchez y B. Hernández. 2005. Diversidad, composición y estructura de la vegetación en un agropaisaje ganadero en Matiguás, Nicaragua. Rev. Biol. Trop. 53:387-414.         [ Links ]

Servicio Meteorológico Nacional (SMN).2010. Comisión Nacional del Agua. www.smn.cna.gob.mx. (4 de junio de 2010).         [ Links ]

Statistical Analysis System Institute. 2002. The SAS® Systems for Windows 9.0. Cary, NC, USA. s/p.         [ Links ]

Trejo, I. 1999. El clima de la selva baja caducifolia en México. Bol. Inst. Geografía 39:40-52.         [ Links ]

Trejo, I. and R. Dirzo. 2000. Deforestation of seasonally dry tropical forest: a national and local analysis in Mexico. Biol. Conserv. 94:133-142.         [ Links ]

Trejo, I. and R. Dirzo. 2002. Floristic diversity of Mexican seasonally dry tropical forest. Biodiversity and Conservation. 11:2063-2084.         [ Links ]

Valdez H., J. I. 2002. Aprovechamiento forestal de manglares en el estado de Nayarit, costa Pacífica de México. Madera y Bosques, Número Especial: 129-145.         [ Links ]

Vallejo-Marín, M., C. A. Domínguez and R. Dirzo. 2006. Simulated seed predation reveals a variety of germination responses of neotropical rain forest species. Am. J. Bot. 93:369-376.         [ Links ]