Historia del bosque en el centro de Tierra del Fuego, Argentina

History of the forest of central Tierra del Fuego, Argentina

Lidia S. Burry¹ y Matilde E. Trivi de Mandri ¹

¹ Laboratorio de Palinología. Departamento de Biología. Universidad Nacional del Mar del Plata. Correo-e: lburry@mdp.edu.ar

RESUMEN

Nothofagus pumilio es la especie forestal nativa de mayor importancia en Tierra del Fuego ocupa un área de 214,000 ha, y es la principal fuente de madera. En este trabajo se aportan elementos para la reconstrucción de la historia del bosque de Nothofagus pumilio en el centro de la Isla Grande de Tierra del Fuego, extremo austral del continente americano. La reconstrucción se realizó mediante el análisis polínico de tres segmentos de una columna de sedimentos, proveniente de una turbera de Sphagnum. Los granos de polen se extrajeron con técnicas físicas y químicas; se determinaron, contaron y los datos porcentuales se trataron estadísticamente mediante un análisis de ordenación, para lo cual se usó el análisis de correspondencia (CA programme). Los cambios del contenido polínico a lo largo del perfil muestran variaciones de los parámetros ambientales durante el Holoceno, en relación con el cambio de estepa a bosque. Se demuestra que en el centro de la Isla entre ca 6,800 y 7,775±205 años AP hubo una estepa de gramíneas, que se transformó en un bosque abierto entre 2,340±35 y 2,755±45 años AP, y a partir de 1,725±35 años AP se desarrolló el bosque cerrado, presente en la actualidad. Se supone que estas variaciones se relacionan con el aumento en la precipitación. Las asincronías en el establecimiento del bosque en otros sitios de Tierra del Fuego se deben al gradiente de humedad de los vientos del sureste.

Palabras clave: Estepa - bosque, gradiente de humedad, Holoceno, Nothofagus pumilio, paleoambiente, polen.

ABSTRACT

Nothofagus pumilio is the most important native forest species in Tierra del Fuego; it covers an area of 214,000 ha and is the main source of wood. In this work a contribution is made with the elements for the reconstruction of the history of the Nothofagus pumilio deciduous forest in the centre of Isla Grande de Tierra del Fuego, at the southeastern end of the American continent. The reconstruction was performed by means of pollen analysis out of a peat bog profile located in the Argentine sector of Isla Grande de Tierra del Fuego. Pollen grains were extracted by physical and chemical techniques; they were determined and counted, and per centual data were statistically treated through ordination analysis (CA programme). Changes in pollen content along the profile show variation of the environmental parameters during the Holocene with relation to the transition from steppe to forest. We demonstrate that in the centre of the isle, between ca 6,800 and 7,775±205 years BP there was a gramineous steppe, later an open forest between 2,340±35 and 2,755±45 years BP, and as from 1,725±35 years BP a closed forest started developing up to now. These changes are related to the increasing precipitation. The asynchrony in the establishment of forests in other sites of Tierra del Fuego is due to humidity gradients of the southern winds.

Key words: Steppe - forest, humidity gradient, Holocene, Nothofagus pumilio, palaeoenvironment, pollen.

INTRODUCCIÓN

La Isla Grande de Tierra del Fuego está situada en el sur del continente americano. La porción occidental de la isla corresponde al sector chileno y la oriental, entre 52°40' y 55°07' de latitud sur y 65°05' y 68°40' de longitud oeste, pertenece al territorio argentino (Figura 1). Los bosques de Tierra del Fuego representan el ecosistema forestal más austral del planeta. Forman parte de la los distritos boscosos de la Provincia Fitogeográfica Subantártica (Roig, 1998), que reúne a bosques caducifolios y perennifolios que se desplazan a lo largo de la cordillera de los Andes, desde los 35° hasta los 55° de latitud sur y comprenden una longitud de 2,200 km (Dimitri, 1972; Roig, 1998). Distintos taxa del género Nothofagus (Fagaceae) son los elementos botánicos dominantes. Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser (lenga) es la especie más importante, de amplia distribución y ocupa un área superior a los cinco millones de hectáreas en Argentina y Chile. Constituye los bosques preandinos mesófilos, que en general, albergan una baja diversidad (Roig, 1998).

La masa árborea de Tierra del Fuego, incluida la sujeta a explotación forestal, está conformada exclusivamente por especies nativas. Las condiciones climáticas para el desarrollo de la vegetación en este lugar son extremas y sus bosques, que cubren en el sector argentino 712,000 ha, están formados tan sólo por, N. pumilio y N. anctartica (G. Forster) Oerst., ambas caducifolias y N. betuloides (Mirb.) Oerst., taxón perennifolio (Collado, 2001; Richter y Frangi, 1992). De toda la superficie boscosa, 214,000 ha son bosques de lenga que, actualmente, se usan para la producción de madera (Collado, 2001; Bava, 2003).

Nothofagus pumilio es la de mayor relevancia en el sur de la cordillera de los Andes (Figura 2), ya que representa la principal fuente de materia prima para la industria de aserrío (Martínez-Pastur et al ., 2001). Es un árbol caducifolio que forma bosques de alta densidad, con fustes rectos de hasta 30 m de alto en el área septentrional; en Tierra del Fuego es de 18 a 20 m, por lo que resulta una especie de excelente crecimiento en la Isla (Martínez-Pastur et al. , 2002). Sus individuos son longevos, de alrededor de 300 años (Roig, 1998), y dadas las condiciones climáticas en las que se desarrolla, la velocidad de sus funciones biológicas es baja. Así, un espécimen que crece en esa región tarda 25 años en llegar a una altura de 3 a 5 m y casi 80 años para alcanzar 30 cm de DAP (Frangi y Richter, 1992). A pesar de su reducida tasa de crecimiento, presenta alta regeneración natural, abundantes semillas de elevada viabilidad en años pico, alternados con periodos de poca producción y viabilidad (Richter y Frangi, 1992).

La situación del plan de manejo, en lo que respecta a la renovación del bosque, es crítica. Los herbívoros silvestres y domésticos obstaculizan la regeneración y el establecimiento del renuevo (Collado et al ., 2008). Otro factor que incide en este último es la excesiva apertura del dosel durante el aprovechamiento forestal (Rusch, 1992), lo cual se agrava con el transcurso del tiempo por la caída de los árboles remanentes dañados por la misma actividad, o por los fuertes vientos comunes en la zona. Con estas prácticas, se corre el riesgo de que gran parte de esos bosques sujetos a aprovechamiento se conviertan en áreas degradadas, con escasa cobertura forestal (Collado et al ., 2008).

Hoy en día, la vegetación forestal se extiende del extremo sur de la Isla Grande de Tierra del Fuego, con un bosque siempreverde de Nothofagus betuloides, al centro de la isla, donde se desarrolla una comunidad de Nothofagus pumilio ; hacia el norte se localiza la estepa de gramíneas, en la que domina Festuca gracillima Hook. f. (Moore, 1983) (Figura 1). Estas unidades de vegetación corresponden con un gradiente decreciente de precipitación de sur a norte, de tal manera que la comunidad perennifolia se ubica en un intervalo de precipitaciones que va de 700 mm a más de 1,000 mm, e incluso alcanza los 3,000 mm al año. El bosque deciduo de N. pumilio se localiza en lugares con precipitaciones anuales entre 450-650 mm, mientras que la estepa de 250 a 400 mm (Tuhkanen, 1992). Específicamente, la isoyeta de 400-450 mm anuales limita al sureste de Tierra del Fuego con un gradiente de precipitación acentuado y la existencia de turberas, y otra al noreste, con un gradiente de lluvia moderada, suelos más secos y de escurrimiento (Tuhkanen, 1992).

En cuanto a la temperatura, en el bosque siempre-verde el mes más cálido registra temperaturas por debajo de los 10 °C, con una media del mes más frío de 1 °C a 3.5 °C; la media del la vegetación caducifolia para el mes más cálido es de 9 a 11 °C y para el más frío de -3.5 a 2 °C. En la estepa la temperatura media para el mes más cálido es de alrededor de 12 °C y para el más frío entre -4 y 2 ^oC (Tuhkanen, 1992).

Los trabajos paleoambientales previos demuestran que el establecimiento del bosque en la Isla fue asincrónico en las distintas latitudes, y explican que durante el inicio del Holoceno, hace aproximadamente 10,000 años, prosperó en su parte sur, a lo largo de la costa del Canal de Beagle, para luego extenderse al centro con una dirección SW-NE del gradiente de precipitación (Markgraf, 1980a, 1980b, 1983; Rabassa et al., 1989; Heusser, 1993, 1994, 2003; Burry et al., 2006, 2007).

Una de las metodologías que se usan para estudiar los procesos paleoambientales es la palinológica. El análisis de polen fósil permite reconstruir la sucesión vegetal e investigar varios aspectos del ambiente en el pasado. Para utilizar la información encerrada en el polen extraído de depósitos sedimentarios es necesario reconstruir las relaciones de las comunidades vegetales con su ambiente. A partir de ellas se puede interpretar el proceso desde una base conocida, como es el presente, hacia otras desconocidas: el pasado por medio de la retrodicción y el futuro mediante la predicción.

Por otro lado, el conocimiento del sistema actual hace posible entender cómo se articulan las variables en la estructura funcional del sistema, lo que le da a la Palinología un poder explicativo similar al del actualismo geológico (D'Antoni, 2008). De esta manera, es importante conocer la vegetación actual, el clima y también contar con un modelo de deposición de la lluvia polínica en nuestros días para ser empleado como modelo de referencia del registro fósil. Al respecto, existen antecedentes en Tierra del Fuego (Heusser, 1989; Trivi et al., 2006).

En este estudio se documentan los resultados del análisis palinológico de tres secciones de un perfil de ca. 8,000 años AP provenientes de una turbera, obtenidos de la integración de nuevos datos con otros previamente publicados (Burry et al., 2006). El producto contribuye al conocimiento de la transición en el tiempo de estepa a bosque. Por consiguiente, el objetivo del trabajo fue reconstruir la historia del bosque deciduo de Nothofagus pumilio durante el Holoceno en el centro de la Isla Grande de Tierra del Fuego. Calibraciones posteriores llevarán a la construcción de modelos adecuados para las predicciones.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se trabajó con el material de una columna de sedimento de 4.56 m de profundidad extraída de una turbera de Sphagnum con una sonda Dachnowski (1924). El sitio de colecta está situado en el sector argentino de la Isla Grande de Tierra del Fuego en la Estancia La Pampa a 250 msnm. El lugar se denomina R-2 (54°32'00''S, 67°04'00''O) y se ubica en el bosque deciduo del centro de la Isla (Figura 1).

Se cuenta con fechados radiocarbónicos para los tres segmentos (Trivi et al., 2005), que indican la antigüedad de los sedimentos. El inferior comprende entre 7,775±205 años antes del presente (AP) y una edad estimada de 6,847 años AP; el medio de 2,755±45 a 2,340±35 años AP y el superior de 1,725±35 años AP a la actualidad (Cuadro 1).

Las técnicas de recuperación de los granos de polen incluidos en los sedimentos de cuatro muestras del segmento medio son las mismas que se usaron en los segmentos superior e inferior (Faegri e Iversen, 1989). En todos los casos se aplicó la siguiente secuencia: a) A cada muestra se le agregaron tabletas de esporas de Lycopodium clavatum L. para garantizar que el polen no se perdera durante el tratamiento; b) las muestras se filtraron a través de una malla de nylon de 260 µm; c) el material fue defloculado con una solución de hidróxido de potasio (KOH) al 10%, para neutralizar los ácidos húmicos; d) los carbonatos se neutralizaron con ácido clorhídrico (HCl) al 10%, a temperatura ambiente y posteriormente se enjuagaron numerosas veces con agua destilada; e) la separación de los compuestos orgánicos (d<1,7) e inorgánicos (d>2,0) se hizo por flotación diferencial con una solución acuosa de cloruro de zinc (ZnCl₂), calibrada a una densidad de 1.9 g L^-1; f) los silicatos remanentes se removieron por medio de enjuagues con ácido fluorhídrico (HFl)al 40%; g) la molécula de celulosa se disgregó en fragmentos solubles mediante una acetólisis, los cuales se lavaron sucesivamente con agua destilada; h) los sedimentos se incluyeron en glicerina y transfirieron a viales de 5 mL a temperatura ambiente.

Los tipos polínicos observados en cada una de las muestras fueron determinados con la ayuda de atlas polínicos (Erdtman, 1943, 1969; Heusser, 1971; Markgraf y D'Antoni, 1978; Moore et al., 1991) y por comparación con la colección de referencia del Laboratorio de Palinología de la Universidad Nacional de Mar del Plata. Cada uno de ellos se contabilizó al microscopio óptico con un aumento de 1000X, hasta obtener una suma polínica no menor a 300 granos y se calculó su porcentaje, para cada una de las muestras. Se realizó un análisis de ordenación por medio del análisis de correspondencia (CA programme) Tilia pack, versión 1,12 (Grimm, 1992). Sólo se consideraron los tipos polínicos con porcentajes mayores al 2 %, en al menos una muestra.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis conjunto de los datos provenientes de los tres segmentos del perfil permitió seguir el desarrollo del bosque en los últimos 8,000 años en el centro de la Isla Grande de Tierra del Fuego. Se observó una tendencia sucesional de estepa hacia bosque. El marcado gradiente de precipitación SW-NE determinó las unidades de bosque y de estepa, así como las zonas transicionales, las que están bien definidas en el espectro polínico actual, y proveen un modelo para la comparación con el fósil (Trivi et al., 2006).

A partir del análisis de los segmentos del perfil R-2 se identificaron 36 tipos polínicos (Figura 3). El inferior reúne altos porcentajes de la familia Poaceae (30-72%) y de plantas características de los suelos húmedos (Cyperaceae y otras Monocotiledoneae). Aparecen también especies herbáceas y arbustivas, incluido Empetrum sp (0 y 8.5%), en escasa proporción pero en forma constante. Como taxón arbóreo se identificó el género Nothofagus con valores bajos (2-18%), acompañado por Misodendrum , parásito del primero. La composición polínica de este segmento del perfil corresponde con la composición polínica de muestras procedentes de la estepa (Trivi et al., 2006) que existe en la actualidad, hacia el norte de la Isla, donde se registran precipitaciones menores a 400 mm anuales.

La parte media datada entre 2,755±45 y 2,340±35 años AP, respecto al segmento inferior, tuvo valores mayores de Nothofagus (80 y 50%) y considerablemente pobres de Poaceae (19.5 y 5.5%), con un aumento de Empetrum (2 y 16.5%), y se estimaron porcentajes importantes de Monocotiledoneae (Figura 3). La relación entre Nothofagus y Poaceae evidencia la presencia de un bosque abierto en franco proceso de expansión, con un manifiesto incremento en las condiciones de humedad.

En la sección superior, desde 1,725±35 años AP a la fecha, predomina Nothofagus (56 a 87%), aunque se tienen valores altos de Empetrum (9 y 36.5%) y de Rosaceae, principalmente del género Acaena , y valores entre 0 y 7% para Poaceae. Hay una reducida abundancia de taxa de suelos húmedos, mientras que los herbáceos y arbustivos están casi ausentes. Este espectro polínico es similar al del bosque actual, en el que las precipitaciones oscilan de 450 a 650 mm anuales.

La ordenación de las muestras a lo largo del primer eje de correspondencia separó, de manera clara, los tres fragmentos del perfil R-2, y permitió relacionar este eje con el gradiente de precipitación de sur a norte que determina las distintas unidades de vegetación en la región. A la derecha del eje 1 la lluvia es menor a 400 mm, área en la que se localizan las muestras pertenecientes a la estepa, en tanto que hacia la izquierda la precipitación aumenta alcanzando valores de 450 a 650 mm, es decir, con fisonomía de bosque deciduo.

Con base en el modelo polínico actual (Trivi et al., 2006), en la relación porcentual de los tipos polínicos Poaceae y Nothofagus, t axa indicadores de las distintas unidades de vegetación de la Isla, en los segmentos estudiados del perfil y el análisis de ordenación se diferenciaron las comunidades imperantes en los tres períodos considerados para el sitio R-2; además se estableció la correspondencia de estas unidades de vegetación con los cambios ambientales.

Así, se puede precisar que en el segmento más antiguo, Holoceno temprano con alrededor de 7,000 años AP, se identificaron comunidades de estepa y transición estepa-bosque, que confirman la prevalencia de un clima más seco que el actual. En el medio se detectaron comunidades de bosque abierto y en el moderno, Holoceno tardío, se registraron comunidades de bosque indicativas de condiciones con humedad superior a la que caracterizó a las secciones previas. En este período se distinguieron unidades de bosque abierto y de bosque cerrado relacionadas con etapas más secas y húmedas, en los últimos 2,000 años (Burry et al., 2006).

En otros sitios del centro de la Isla Grande de Tierra del Fuego, durante el Holoceno temprano, se observan asincronías de las comunidades vegetales para aproximadamente la misma latitud, de tal manera que para los 7,000 años AP en otros sitios centrales (Cuadro 2), como Lago Fagnano (Heusser, 2003) y Lago Yehuin (Markgraf, 1983) (Figura 1), hubo una expansión del bosque (respecto a períodos anteriores) con una fisonomía de dosel abierto, mientras que en R-2 (hacia el este) todavía se presentaba la estepa o una transición incipiente estepa-bosque. Así mismo en el lapso comprendido entre 2,340±35 - 2,755±45 años AP ya se había establecido el bosque tanto en los lugares mencionados, como en la localidad Río Claro (Burry et al., 2007), y en R-2 se desarrollaba un bosque abierto.

En los últimos dos milenios ya existían bosques en todos los sitios centrales. Por lo tanto, las diferencias identificadas entre ellos en las comunidades del Holoceno se deben al establecimiento asincrónico del bosque en distintas zonas del centro de la Isla, situación relacionada con el volumen de lluvia recibida. El sitio R-2 se localiza al este de los otros sitios indicados, por lo cual la humedad de los vientos del SW habría tenido una influencia en el desarrollo tardío de Nothofagus.

Las diferencias observadas en las comunidades del Holoceno temprano en localidades cercanas a la estudiada responden al distinto volumen de precipitación en cada una, lo que también se refleja en la actualidad, con respecto a la ubicación de la isoyeta de 500 mm que delimita las fisonomías más contrastantes existentes en la Isla. El clima en Tierra del Fuego está determinado sobre todo por los cambios estacionales del frente polar y la actividad ciclónica relacionada con los westerlies del sur (Pisano, 1977).

La precipitación, que se distribuye regularmente durante todo el año, ocurre como consecuencia del paso de masas de aire húmedo y frío provenientes del Pacífico a través de los westerlies que cruzan las barreras montañosas (Tukhanen, 1992). De esta manera, las condiciones climáticas más secas en distintos períodos del Holoceno en la Isla de Tierra del Fuego estarían relacionadas con westerlies reducidos, y por el contrario las situaciones más húmedas con su incremento.

CONCLUSIONES

Las unidades de vegetación son una expresión de los parámetros climáticos. En el presente trabajo se aportaron elementos para la reconstrucción de la historia del bosque deciduo en el centro de la Isla Grande de Tierra del Fuego. Se determinó la presencia de una estepa de gramíneas entre ca 6,800 y 7,775±205 años AP, seguido por un bosque abierto entre 2,340±35 y 2,755±45 años AP, y a partir de 1,725±35 la formación del bosque cerrado que se observa en la actualidad.

Los cambios verificados a través de las variaciones en el registro polínico del perfil llevan a considerar la existencia de modificaciones en los parámetros ambientales durante el Holoceno, en este caso, en relación con los aumentos de precipitación asociados con una intensificación de los westerlies del sur.

Las variaciones obtenidas en cuanto a las asincronías en el establecimiento de las unidades de vegetación en distintos sitios del centro de Tierra del Fuego se deben a que en los ubicados hacia el occidente incide de manera más temprana la humedad de los vientos del SO. Todas las localidades del centro de la Isla tuvieron un incremento de la precipitación; sin embargo, dada su ubicación hacia el este, en el sitio R-2 el fenómeno se detecta más tardíamente.

Los resultados que definen la evolución natural del bosque de Nothofagus pumilio son un aporte al conocimiento, ya que muestran su comportamiento con diferentes condiciones hídricas. Además permitirán realizar análisis de calibración para la elaboración de modelos predictivos que dilucidarán las tendencias de la vegetación en la región, en concordancia con las variaciones de los factores climáticos. Aunque el futuro sea incierto, es importante tener en cuenta las variables ambientales que regulan su desarrollo y que redundarán en estudios conducentes al manejo sustentable del recurso madera.

AGRADECIMIENTOS

A Patricia Palacio, por la colaboración en el análisis estadístico, la confección de las figuras y la revisión del texto.

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