Establecimiento y crecimiento inicial de estacas de tres especies de Bursera Jacq. ex L.

Field establishment and initial growth of cuttings of three species of Bursera Jacq. ex. L.

Carolina Castellanos-Castro¹ y Consuelo Bonfil Sanders¹

¹ Departamento de Ecología y Recursos Naturales. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México. Correo-e: cbonfil@gmail.com

Resumen

Los árboles del género Bursera son elementos característicos y dominantes en muchos bosques tropicales secos de México. Por ello es importante desarrollar estrategias que permitan introducirlos con éxito en plantaciones para apoyar la restauración ecológica de sitios perturbados. En este trabajo se evaluó el crecimiento y la supervivencia de estacas enraizadas de tres especies de Bursera ( B. linanoe, B. glabrifolia y B. copallifera ) en sitios con diferentes características del suelo. A inicios de la temporada de lluvias se introdujeron 30 estacas de cada especie/sitio en dos sitios perturbados; la evaluación se hizo durante cuatro meses mediante un análisis clásico de crecimiento y el registro mensual de altura y diámetro en campo; adicionalmente se realizaron censos mensuales de supervivencia por un año. Al finalizar la temporada de lluvias, B. linanoe tuvo el valor más alto en este parámetro (77.5%) y B. copallifera el menor (42.3%); sólo en la primera se detectaron incrementos en el diámetro y la altura. Las variables relacionadas con las hojas fueron sensibles al efecto de la calidad del sitio, mientras que la biomasa de la raíz y el cociente raíz/vástago mostraron aumentos significativos en todas las localidades. Un año después del trasplante la supervivencia disminuyó en todos los taxa, pero se mantuvo el patrón inicial. La supervivencia fue mayor en el sitio donde se registró un incremento superior de biomasa y desarrollo del sistema radicular en la temporada de lluvias. Los sitios que presentaron crecimiento limitado, la supervivencia fue baja.

Palabras clave: Análisis de crecimiento, bosque tropical seco, Bursera , calidad de sitio, México, restauración ecológica.

Abstract

Bursera trees are characteristic and dominant elements of many tropical dry forests in Mexico. Therefore, it is important to develop protocols that facilitate the introduction of plants either for plantations or during the ecological restoration of disturbed sites. In this work we evaluated field survival and growth of rooted cuttings of three Bursera species: B. linanoe, B. glabrifolia and B. copallifera , in sites with different soil characteristics. At the onset of the rainy season, thirty rooted cuttings per species/site were planted in each of two disturbed sites; growth was evaluated during this season (four months) by means of a classical growth analysis and by registering height and diameter of cuttings in the field each month. Additionally, survival censuses were carried out during a year. At the end of the rainy season, B. linanoe s howed the highest survival (77.5%) and B. copallifera the lowest (42.3%); height and diameter increments were observed only in B. linanoe . In relation to biomass allocation, leaf variables were sensitive to the effect of site quality, while root biomass and root/shoot ratio showed significant increments in all sites. A year after sowing, survival diminished in all species, but the initial species survival pattern was kept. Survival was higher in sites where biomass increment and root development were higher during the growing season, while in those sites where growth was limited survival was also low.

Key words: Growth analysis, tropical dry forest, Bursera , site quality, Mexico, ecological restoration.

INTRODUCCIÓN

En México se tienen registradas alrededor de 80 especies del género Bursera . La mayoría de las cuales son árboles y arbustos característicos y no pocas veces dominantes en los bosques tropicales caducifolios (McVaugh y Rzedowski, 1965; Rzedowski et al. , 2004). A pesar de ello, es escasa la bibliográfía sobre su propagación y uso en programas de reforestación y restauración ecológica. Es necesario, por tanto, promover su conocimiento y uso, ya que el ser típicas de etapas sucesionales tardías y servir de alimento a la fauna silvestre, a las aves en particular (Scott y Martin, 1984) les permite acelerar la sucesión y recuperar los servicios ambientales en las zonas con disturbio o degradadas por las actividades humanas (Luken, 1990).

En los bosques tropicales secos (BTS) la estacionalidad de la precipitación genera condiciones ecológicas más drásticas que las que se presentan en zonas más húmedos, por lo que las acciones de restauración tienen desafíos que requieren del desarrollo de protocolos específicos de reintroducción de plantas nativas (Lugo, 1988; Brown y Lugo, 1994). Los fuertes cambios en la disponibilidad de agua, nutrimentos y luz a lo largo del año enfrentan a las plántulas a diversas limitantes, entre las que destaca el estrés hídrico, que con frecuencia representa una barrera para la regeneración natural y la rehabilitación ecológica (Gerhardt, 1993; Gerhardt, 1995; Ray y Brown, 1995; Khurana y Singh, 2001; McLaren y McDonald, 2003; Ceccon et al. , 2006). En los sitios muy perturbados, como aquellos sujetos a incendios frecuentes y sobrepastoreo, estos problemas suelen agravarse por las características del suelo, en especial la compactación, la erosión y la pérdida de nutrimentos.

Se han publicado algunos informes de reintroducción de plantas en sitios perturbados de BTS en México, y aunque se han registrado datos de supervivencia anual relativamente altos, de 50 a 80% (Arriaga et al. , 1994; Ayala-García, 2008), los valores inferiores son más frecuentes, de entre 10 y 40% e incluso menores, en particular en áreas con suelos deteriorados (Arriaga et al. , 1994; Galindo, 2006; Ulloa-Nieto, 2006; Barajas, 2007; Bonfil y Trejo, 2010). El desempeño de las plantas introducidas al campo depende, además de la especie, de la calidad del sitio y de los propágulos, en especial la edad o tamaño de los individuos al momento de la plantación (Arriaga et al. , 1994; Bonfil et al. , 2000; Mexal et al. , 2009). Las plantas propagadas a partir de estacas suelen alcanzar una talla mayor en un tiempo más corto que por semillas. En el caso de Bursera , la segunda estrategia supone diversos problemas, debido a que muchos taxa tienen elevados porcentajes de semillas vanas (Bonfil et al. , 2008) y la germinación suele ser muy errática, con frecuencia baja (Vázquez-Yanes et al ., 1999; Andrés-Hernández y Espinosa-Organista, 2002; Barrales-Alcalá, 2009). En este contexto, el uso de material vegetal derivado de estacas ofrece diversas ventajas, ya que además de obtenerse un mayor número de plantas, podría disminuir la gran mortalidad asociada a la fragilidad de las etapas iniciales de crecimiento de las plántulas del género Bursera (Vieira y Scariot, 2006; Barrales-Alcalá, 2009). Entre las desventajas de dicho método de propagación se ha señalado la reducción de la diversidad genética que conlleva, aunque ese riesgo puede disminuir si el material procede de una muestra grande de árboles o individuos fuente.

En México es común el establecimiento de cercos vivos de Bursera en pastizales y campos agrícolas de zonas tropicales (García-Orth, 2002; Rzedowski et al. , 2004), para lo cual se utilizan ramas grandes con diámetros iguales o superiores a 10 cm y un metro o más de longitud. Hay también informes previos del uso de estacas de estas dimensiones de Bursera linanoe (La Llave) Rzedowski, Calderón y Medina , especie que se emplea para extraer aceites esenciales y elaborar artesanías en Morelos y Guerrero (Hersh-Martínez et al. , 2004) y de Bursera glabrifolia (HBK.) Engl. usada para la elaboración de alebrijes en Oaxaca (Hernández-Apolinar et al. , 2006) y como cerco vivo en Morelos. Sin embargo, dicha práctica tiene la desventaja de que sólo es posible multiplicar un número reducido de ejemplares, debido al esfuerzo físico y económico; así como al impacto de la cosecha y traslado de ramas grandes. Lo anterior se traduce en la imposibilidad de usar esa técnica para reforestar a mayor escala, y en la pertinencia de producir plantas a partir de estacas de menor tamaño, lo que permite abatir los costos y minimizar el esfuerzo de la restauración (Hobbs y Norton, 1996).

Se han realizado algunos estudios de propagación de Bursera a partir de estacas pequeñas (~ 25 cm), con el fin de incrementar el acervo de especies útiles para la restauración ecológica (Bonfil et al. , 2007). Recientemente se describió un protocolo más detallado para Bursera copallifera (D. C.) Bullock , B. glabrifolia y B. linanoe en el que se utilizaron ramas pequeñas (Castellanos, 2009). En el contexto de este trabajo, se consideró necesario, además, hacer una prueba piloto del desempeño de esas plantas en lugares perturbados, antes de recomendar su producción masiva.

Los ensayos previos de establecimiento de Bursera en campo se han centrado en B. simaruba , que ha mostrado valores bajos de supervivencia en plantas originadas de estacas chicas y un mayor éxito con las provenientes de semilla (Ray y Brown, 1995) y de estacas de alrededor de 2 m de largo (Messenger et al. , 1997; Zahawi, 2005; Zahawi y Holl, 2008) Sin embargo, es necesario realizar experimentos que involucren una variedad amplia de especies y diferentes condiciones ambientales, pues B. simaruba se distribuye en zonas más húmedas que la mayoría de las representantes del género en México (Rzedowski et al. , 2004).

En el presente estudio se muestran los resultados de un primer ensayo en campo, cuyo objetivo fue evaluar la supervivencia y el crecimiento de plantas producidas por estacas de Bursera glabrifolia , B. linanoe y B. copallifera en diversos ambientes.

Área de estudio

La investigación se llevó a cabo entre marzo de 2007 y junio de 2008, en el noroeste de Morelos, México. En marzo y mayo de 2007 se recolectaron estacas de B. glabrifolia y B. copallifera en la zona arqueológica de Xochicalco, y de B. linanoe en el ejido de Chimalacatlán, en el sur del estado. Las estacas (~ 25 cm de largo y 6-20 mm de diámetro) se obtuvieron de ramas terminales de cinco individuos juveniles de cada especie. Se desarrolló un protocolo de propagación con ácido indol-butírico (Castellanos, 2009). Las estacas se plantaron en bolsas de plástico negro con una mezcla de tierra negra y agrolita (1:1 v) y se mantuvieron en un invernadero con riegos frecuentes hasta que desarrollaron hojas y raíces (11-19 semanas). Antes de trasplantarlas se dejaron a la intemperie durante dos semanas, para su endurecimiento.

En julio de 2007 el material vegetal se plantó en tres sitios, originalmente, cubiertos por Bosque Tropical Caducifolio (BTC), que en la actualidad son pastizales o terrenos baldíos en zonas rurales o semi-urbanas de Morelos: la Estación de Restauración Ambiental Barrancas del río Tembembe (ERBRT) en Cuentepec (NO del estado); el Centro de Investigación en Energía de la Universidad Nacional Autónoma de México (CIE) en Temixco y el Jardín Etnobotánico del Instituto Nacional de Antropología e Historia (JE), en Cuernavaca. Localidades que presentan una estacionalidad marcada en la precipitación, con una temporada de lluvias de junio a octubre y una seca de noviembre-diciembre a mayo. El lugar más cálido y seco es el CIE, con una temperatura media anual de 23.1°C y precipitación anual de 882 mm (estación Temixco, Clave SMN 17034); mientras que el JE es más fresco y húmedo, con una temperatura media anual de 21.1°C y una precipitación anual de 1273.7 mm (estación Cuernavaca, Clave SMN17005); en la ERBRT se registra la menor temperatura promedio (~20°C) y un valor de precipitación intermedio (~1000 mm). (Datos del Servicio Meteorológico Nacional, tomados de Hernández-Pérez, 2004).

El suelo es de origen volcánico, y predominan el feozem háplico y el vertisol pélico, con textura lítica gruesa (INEGI, 2005), aunque se registran variaciones en la textura y la profundidad. En el CIE la plantación se estableció en una ladera con 42° de inclinación con una cobertura de herbáceas y algunos árboles remanentes; suelo de 10-30 cm de profundidad y texturas francas en los primeros horizontes y arcillo-arenosas en los sub-superficiales. En el JE el terreno es plano y cubierto por pasto; el suelo, que es el resultado de movimiento de escombros y tierra de otras zonas, tiene una profundidad de 70 cm y texturas francas en los primeros horizontes y arcillo-arenosas en los sub-superficiales. En la ERBRT se tiene una pendiente de 33°, los suelos son someros (de 30-40 cm) y compactos por el pastoreo de ganado vacuno, con texturas arcillo-arenosas en el primer horizonte y arcillosas en los horizontes sub-superficiales (Ulloa-Nieto, 2006; Ayala, 2008).

Diseño experimental

Cada especie se introdujo en dos de los tres sitios antes mencionados: B. glabrifolia y B. copallifera se plantaron en el CIE y en la ERBRT, mientras que B. linanoe en el CIE y en el JE; ya que no crece de forma natural en la ERBRT; además por tratarse de una estación de restauración, sólo se pueden introducir especies locales.

En julio de 2007 se colocaron alrededor de 35 plantas por especie (estacas con raíces y follaje) en dos áreas, con un total de 70 ejemplares. Se siguió un arreglo de tresbolillo, alternando las especies, con una distancia de 1.5 m entre ellas. La altura, el diámetro y la cobertura se registraron cuatro semanas después del trasplante y una vez al mes hasta noviembre. Excepto la cobertura, cuya medición final se hizo en octubre. Para evaluar las tasas de crecimiento y los cambios en la asignación de biomasa se realizaron dos cosechas destructivas (10-15 individuos por especie por sitio). La primera en junio, antes de llevar a cabo la plantación, y la segunda en noviembre (cuatro meses después de la siembra). Para evitar la pérdida de raíces al momento de la extracción, previamente el suelo se humedeció. Se registró el número total de raíces, así como el diámetro y la longitud de la más desarrollada. Las plantas se llevaron al laboratorio, en donde se separaron por partes (raíz, tallo, hojas) y se secaron en un horno marca Felisa, modelo FE182 a 70°C por un periodo de 48 h. Adicionalmente se tomó una muestra de cinco hojas por ejemplar para medir el área foliar (Delta-T Devices LTD, modelo Dias) y calcular el área foliar específica (AFE). El registro de la supervivencia de los individuos restantes continuó durante un año, se consideraron muertos los individuos en los que no se observaba tejido vivo (verde), al raspar la corteza en la base.

Análisis de datos

Las diferencias en altura, diámetro y cobertura entre localidades para una misma especie se analizaron mediante pruebas t-student (o en su defecto pruebas de Mann-Whitney). Los cambios en altura y diámetro (final - inicial), por conducto de una prueba t pareada para cada taxón y sitio. Sólo se incluyeron las estacas vivas al final del período (noviembre). Cuando los datos no cumplieron con los supuestos de esta prueba, se usó la t de Wilcoxon.

Se aplicó un análisis de supervivencia con censos, con una distribución exponencial del error, en el cual la variable de respuesta es el periodo que permanece viva cada planta ( i. e. , se comparó el periodo de vida entre especies y sitios); se consideró el diámetro inicial como covariable en el modelo inicial a fin de evaluar su efecto en los resultados observados. Los análisis se realizaron usando los paquetes estadísticos R 2.7.2 (R Development Core Team, 2009) y SPSS Versión 13.0 (SPSS Inc., 2004).

RESULTADOS

Supervivencia

Cuatro semanas después del trasplante, todas las plantas permanecían vivas. Al finalizar la temporada de crecimiento (noviembre), la mejor respuesta correspondió a B. linanoe (77.5%), seguida de B. glabrifolia (63.9%) y B. copallifera (42.3%). Después de un año, las dos primeras especies presentaron valores significativamente mayores que los de B. copallifera (26.4, 14.0 y 2.6% respectivamente, P <0.05) (Figura 1). El análisis de supervivencia anual se realizó con la fórmula: Especie + Sitio + Diámetro. El diámetro inicial no tuvo un efecto significativo ( P = 0.09). Al incluir las interacciones diámetro x especie y diámetro x sitio no se incrementó de forma significativa el ajuste del modelo, por lo que no fueron consideradas.

En cuanto a las diferencias entre sitios, en el Centro de Investigación en Energía (CIE) y en el Jardín Etnobotánico (JE) la supervivencia fue significativamente superior (en promedio 19.7 y 22.7% respectivamente, P <0.01) que en la Estación de Restauración (ERBRT; promedio 2.1%) (Figura 1). Fue imposible evaluar la interacción especie x sitio porque no todos los taxa estaban en las mismas localidades; aún así puede observarse que B. copallifera registró una alta mortalidad en los dos sitios en que crecía, mientras que en B. linanoe y B. glabrifolia el efecto positivo de las condiciones más favorables del Centro de Investigación en Energía fue notorio (Figura 1). La estimación de la supervivencia anual se basó en una muestra pequeña (22.2 ± 3.9 por especie y sitio), debido a que la recolecta realizada en noviembre significó una reducción en el número de plantas vivas en el campo.

Crecimiento en campo

Los cambios en altura y diámetro al finalizar la temporada de crecimiento (noviembre) fueron notorios en B. linanoe , que registró aumentos en altura en los dos sitios en que se introdujo y en diámetro en el CIE (Cuadro 1). En las otras especies el único cambio significativo fue la pérdida en altura en respuesta a la muerte de los renuevos de B. copallifera en la ERBT. Se observaron también incrementos en la cobertura de las tres especies en el CIE, aunque las diferencias no fueron significativas debido a la gran variación al interior de cada grupo.

En las dos especies plantadas en la ERBT se registraron reducciones significativas en la cobertura (Cuadro 1), lo que se relaciona con el hecho de que poco después del trasplante muchos ejemplares perdieron sus hojas y no todos produjeron follaje de nuevo. Los que carecían de follaje al final de la temporada se excluyeron del análisis de cobertura, y por ello los números iniciales y finales (entre paréntesis en el Cuadro 1) no son iguales a los correspondientes a diámetro y altura.

Análisis clásico de crecimiento

Los cambios en la biomasa se evaluaron como la diferencia entre las medidas finales (plantas cosechadas después de cuatro meses en el campo) y las iniciales (plantas cosechadas antes del trasplante). Al momento inicial se confirmaron diferencias significativas entre las especies en las variables relacionadas con las hojas: biomasa, área foliar y área foliar específica ( F = 12.2 g, l. 2, P ≤ 0.001, F = 3.8 g, l. 2, P = 0.028 y H = 10.7 g, l. 2, P = 0.005 respectivamente), y la biomasa total ( F = 3.2, g. l. 2, P = 0.047). Estas diferencias se deben a que B. copallifera tiene hojas de mayor tamaño, más gruesas y pubescentes, por lo que son también más pesadas que las de los otros dos taxa. La menor biomasa total correspondió a B. glabrifolia y la mayor a B. copallifera .

Después de cuatro meses, B. linanoe tuvo una tasa de crecimiento en biomasa superior (TRC) en el CIE, mientras que en B. copallifera los valores fueron más bajos en la ERBT; para B. glabrifolia los valores fueron intermedios ( cuadros 2, 3 y 4). Las plantas de B. linanoe presentaron incrementos en la biomasa total, de la raíz y en el cociente R/V, y una disminución del CAF en ambos sitios. En el CIE aumentó también la biomasa de tallo y de hojas, en tanto que en el JE disminuyó el área foliar y el CPF (Cuadro 2). En B. linanoe hubo diferencias significativas entre sitios ( P ≤ 0.05) en todas las variables de crecimiento evaluadas, con excepción del AFE, el número de hojas y el CAF; en todos los casos los valores promedio más altos se observaron en el CIE (Cuadro 2).

En B. glabrifolia se determinaron incrementos en la biomasa total, de raíz, y en el cociente R/V; así como reducciones en los cocientes de área y peso foliar (CAF y CPF) en ambos sitios (Cuadro 3). En la ERBRT se produjeron simultáneamente disminuciones en el número y la biomasa de hojas y el área foliar. En el CIE se incrementó la biomasa del tallo y se redujo el AFE. Al hacer la comparación entre sitios se observaron diferencias significativas en todas las variables, con excepción de la biomasa total, del tallo y raíz, y los cocientes R/V y CPF; al igual que en el caso anterior, los mayores valores promedio se estimaron en el CIE (Cuadro 3).

En B. copallifera se presentaron incrementos en la biomasa total y de raíz y en el cociente R/V en el CIE; en las demás variables no hubo cambios (Cuadro 4). En la ERBRT el tamaño de muestra final fue pequeño y sólo una de las plantas vivas al concluir el periodo tenía hojas, por lo que no se realizaron los análisis para las variables foliares. A diferencia de las otras especies, en B. copallifera los valores de biomasa de tallo y raíz no mostraron un incremento significativo en este sitio, lo que se relaciona con la baja tasa de crecimiento relativo (TCR). Variable que presentó diferencias significativas entre localidades ( P ≤ 0.05), con valores promedio más altos en el CIE (Cuadro 4).

Desarrollo de raíces

El número de raíces, así como la longitud y el diámetro de la raíz con mejor desarrollo presentaron diferencias significativas entre sitios y especies. Antes del trasplante (junio) el primero fue significativamente mayor en B. glabrifolia y B. copallifera que en B. linanoe ( F = 13.1 g, l. 2, 51 P ≤ 0.001). En cuanto a las características de la raíz más larga, las mayores dimensiones correspondieron a B. linanoe ( F = 10.3, g. l. 2, 50 P < 0.001 y F = 5.7 g, l. 2, 51 P = 0.006), y destacaron las diferencias iniciales entre especies en longitud y no tanto en diámetro (Figura 2).

Las comparaciones de las variables de raíz entre cosechas por especie mostraron que el diámetro de la raíz más larga aumentó de forma significativa en relación con el valor inicial en todos los sitios, mientras que la longitud lo hizo sólo en el CIE (Figura 2), en donde la longitud final de la raíz de todos los taxa fue significativamente superior a la inicial.

DISCUSIÓN

El éxito del establecimiento de plantas en zonas con una marcada estacionalidad hídrica, generalmente, se evalúa diferenciando dos épocas contrastantes: la de crecimiento y la de reposo o latencia (Gerhardt, 1995). La primera se restringe a los meses de lluvia, durante los cuales los individuos incrementan su biomasa y acumulan reservas, en tanto que la segunda corresponde a los meses con poca precipitación, durante los cuales las plantas experimentan estrés hídrico y mantienen un metabolismo bajo (Murphy y Lugo, 1986). Es de esperarse que el desarrollo que alcancen las plantas durante la época de lluvias, especialmente en los primeros estadios del ciclo de vida, influya en sus probabilidades de enfrentar con éxito la temporada seca (Gerhardt, 1998).

Supervivencia

La supervivencia a lo largo de la temporada de crecimiento fue alta en B. linanoe y B. glabrifolia , y algo inferior en B. copallifera en la ERBT. La alta mortalidad en el período de sequía es un fenómeno común en los ecosistemas de zonas áridas y semi áridas (Lieberman y Li, 1992; Gerhardt, 1993; Marod et al., 2002; McLaren y McDonald, 2003). Sin embargo, en este caso la mortalidad estuvo influida por la calidad del sitio, que repercutió en el crecimiento las plantas durante la etapa lluviosa. Las tres especies registraron la supervivencia más alta en el sitio con mejores condiciones edáficas, que experimentó una perturbación menos severa, lo que se tradujo directamente en un mayor crecimiento. También se identificó un efecto importante de las especie, ya que el ambiente favorable del CIE fue más notorio en la supervivencia de B. linanoe y B. glabrifolia que en la de B. copallifera (Figura 1).

En la ERBRT, por el contrario, el alto contenido de arcillas y la compactación del suelo ocasionaron eventos de anegamiento frecuentes en el periodo de mayor precipitación, que pueden ocasionar asfixia radical y pudrición de las raíces (Siebe et al. , 1996) y que afectaron negativamente el desarrollo de las plantas. El intenso flujo hídrico a nivel superficial, a su vez, desenterró varias estacas de las dos especies, lo que incrementó la mortalidad. Estos resultados concuerdan con lo citado para B. simaruba , cuyo establecimiento está vinculado con la cantidad de agua que almacena el suelo, ya que cuando éstos son muy húmedos y con alto contenido de arcillas, las estacas se pudren con facilidad (Messenger et al. , 1997; Zahawi, 2005). Adicionalmente, en otros ensayos con varias especies arbóreas en la ERBRT se ha demostrado que la supervivencia disminuye en áreas con deficiencias en el drenaje (Galindo, 2006; Ayala, 2008).

Aunque el efecto del diámetro inicial en la supervivencia de las plantas no fue globalmente significativo, pudo observarse en dos de las tres especies, una tendencia a que la mayoría de las estacas menores a 10 mm de diámetro murieran en los cuatro primeros meses después del trasplante, por lo que sería recomendable usar como límite inferior esa medida para seleccionar las estacas.

Crecimiento

Las tasas de crecimiento en biomasa registradas fueron bajas y los valores (entre 0,002 y 0,012 g g^-1 día^-1) son cercanos a los consignados en plántulas de especies de lento crecimiento, como Celaenodendron mexicanum Standl. (Cervantes et al., 1998; Huante y Rincón, 1998). Desafortunadamente no hay datos de crecimiento de otras plantas de bosque tropical caducifolio producidas a partir de estacas, sino sólo de aquellas propagadas por semilla). En la ERBRT, ensayos realizados con plántulas de diferentes taxa arbóreos han generado valores similares a los de este estudio, que se han explicado por el bajo contenido de fósforo, el alto contenido de arcillas y la compactación del suelo (Ayala-García, 2008). En el caso de B. glabrifolia las tasas de crecimiento calculadas (0,009 g g^-1 día^-1 en promedio, Cuadro 4), son inferiores a las de plántulas producidas por semillas en invernadero, 0,025 g g^-1 día^-1 (Montes, 2006), lo cual puede responder a las diferencias en el origen, la edad de las plantas y las condiciones ambientales.

En B. glabrifolia se registraron disminuciones en el AFE al final de la temporada de crecimiento, lo que muestra su mayor plasticidad con respecto a las otras dos especies de interés. Se sabe de respuestas rápidas en variables relacionadas con las hojas de este taxón como resultado de cambios en los niveles de radiación (Montes, 2006), reacción que no se presentó en B. copallifera , cuyas hojas más gruesas podrían ser más costosas, lo que limitaría su recambio una vez que se pierden, y pudo haber influido en su alta mortalidad.

Los rasgos ecológicos de muchos taxa de Bursera , como su dominancia en estadios sucesionales avanzados en los bosques tropicales secos y su menor abundancia en sitios muy perturbados, permitían esperar tasas de crecimiento relativamente bajas, una plasticidad reducida y una asignación preferencial de recursos a las raíces (Huante et al. , 1995b; Huante y Rincón, 1998; Poorter y Hayashida-Oliver, 2000; Montes, 2006). Todo ello coincide con los resultados obtenidos en el presente estudio.

Desarrollo de raíces

El aumento registrado en la biomasa de la raíz de todas las especies puede ser consecuencia de un aumento en su número o del desarrollo de raíces más largas y gruesas. En B. linanoe ocurrieron ambos procesos, mientras que en B. glabrifolia y B. copallifera obedeció al incremento en diámetro y longitud de algunas raíces, ya que su cantidad disminuyó (Figura 2). El mayor crecimiento de la raíz principal, que se observó en las tres especies en el CIE, se correlacionó con la mayor supervivencia en comparación con las otras dos localidades. Lo anterior subraya la importancia de las condiciones edáficas para el establecimiento de plantas propagadas por estacas. Así mismo, las mayores dimensiones de las raíces de B. linanoe al momento del trasplante parecen representar una ventaja con respecto a las raíces más abundantes, pero de menor tamaño, de B. copallifera y B. glabrifolia . La mortalidad de estas estructuras durante la época de lluvias pudo deberse, en parte, al estrés provocado por el trasplante, aunado a las condiciones de anoxia durante los eventos de anegamiento. En general en bosques estacionales la mortalidad más alta de raíces se verifica en la temporada seca, y es seguida por una rápida proliferación a inicios de la temporada de lluvias para aprovechar la disponibilidad de agua (Kavanagh y Kellman, 1992). En el experimento aquí documentado, el número de raíces se redujo en la época húmeda en dos especies y cabe esperar que esto se acentúe aún más durante la etapa seca, comprometiendo así la supervivencia en localidades como la ERBRT.

CONCLUSIONES

Los resultados del análisis de crecimiento fueron congruentes con la supervivencia observada, que fue más alta en B. linanoe , especie que presentó el mayor incremento en el diámetro y la altura de las plantas en campo, una mayor tasa relativa de crecimiento y un buen desarrollo del sistema radicular. B. glabrifolia y B. copallifera , en cambio, mostraron un desarrollo radicular más modesto, un menor crecimiento y una disminución de la superficie fotosintética durante la época de lluvias, en especial en la ERBRT.

La reintroducción de plantas de Bursera producidas a partir de estacas pequeñas es factible para la restauración de sitios perturbados, mientras se consideren algunos aspectos relacionados con la especie y las características del suelo. B. linanoe tiene un buen desarrollo radicular y crecimiento inicial en campo, pero debe introducirse en sitios cuyo suelo no esté muy compactado y sin problemas de drenaje. Las mismas características del suelo deben buscarse al emplear estacas de B. glabrifolia y B. copallifera ; sin embargo la alta mortalidad que experimentó esta última especie hace recomendable mantener el material vegetal en vivero por un periodo más extenso previo al trasplante, para promover el desarrollo de las raíces e incrementar así la supervivencia en campo.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos la ayuda en campo de F. Ayala, B. Barrales, R. Díaz, P. Mendoza, A. Sierra, E. Soriano y J. Velásquez. El Arq. Javier Rojas y el Antrop. Paul Hersch facilitaron el uso de las instalaciones del CIE-UNAM y el Jardín Etnobotánico del INAH, respectivamente. A T. Valverde y dos evaluadores anónimos por haber hecho valiosas sugerencias que mejoraron el manuscrito original.

El estudio presente fue posible gracias al apoyo económico del proyecto "Manejo de ecosistemas y desarrollo humano: las cuencas del Apatlaco y el Tembembe" SDEI-TTID-02, financiado por la UNAM. La primera autora contó con el respaldo financiero de la fundación Packard a través del Posgrado en Ciencias Biológicas de la UNAM.

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