Efecto de tratamientos pre germinativos e inoculación microbiana en cacahuate (Arachis hypogaea L.)*

Effect of pre-germinate treatments and microbial inoculation in peanut (Arachis hypogaea L.)

Esaú Ruiz-Sánchez¹, Martín Canul-Díaz¹, Jesse Pacheco-Aguirre¹, Alfonzo Pérez-Gutiérrez¹, Arturo Reyes-Ramírez¹ y Horacio S. Ballina-Gómez^1§

¹ Instituto Tecnológico de Conkal-Departamento de Fitopatología. Antigua Carretera Mérida-Motul, km 16.3, Conkal, Yucatán, México. C. P. 97345. Tel: 01 52 999 912 4135. (esau_ruiz@hotmail.com; mecd388@hotmail.com; jessep2010@gmail.com; riegoeficiente@hotmail.com; arte_rey@hotmail.com). §Autor para correspondencia: horacio.ballina@itconkal.edu.mx.

* Recibido: enero de 2015
Aceptado: abril de 2015

Resumen

El cultivo de cacahuate (Arachis hypogaea L.), ampliamente utilizado porlos agricultores por su rentabilidad y mejoramiento de las propiedades físicas y químicas edáficas, presenta una prolongada latencia de semillas, que va hasta seis meses. En otras especies vegetales la latencia de semillas se ha tratado con inductores de germinación como el ácido giberélico (AG₃), el ácido indolacético y naproxeno (NPX). Otro problema técnico en el cultivo de cacahuate es el crecimiento lento de las primeras etapas de las plantas. Lo anterior podría incrementar con el uso de cepas bacterianas promotoras de crecimiento. El objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto del AG₃ y NPX como inductores de germinación, y cepas de Bacillus spp. como promotoras de crecimiento vegetal. En la germinación se usaron dos concentraciones y dos tiempos de inmersión en AG₃ y NPX, mientras que para mejorar crecimiento se usaron tres cepas de Bacillus spp. (CBTC1, CBCC57 y CBRF12) como inoculantes. La germinación incrementó con el tratamiento de 10 mg mL^-1 de AG₃; en tanto, la tasa relativa de crecimiento en altura de las plantas aumentó significativamente a los 15 días después de la siembra, cuando se inocularon con la cepa CBRF12 de Bacillus spp. Asimismo, se encontró un mayor crecimiento significativo de la biomasa seca de la raíz a los 30 días luego de la siembra, con la cepa CBTC1. En conclusión, el porcentaje de germinación de A. hypogaeae incrementó con la adición de AG₃. Por su parte, el crecimiento de la planta aumentó, aunque ligeramente, sí de forma significativa y sólo en algunas variables, por la inoculación de las cepas de Bacillus spp. Los resultados del presente estudio muestran la capacidad del AG para romper la latencia de semillas de cacahuate; así como las ventajas de usar bacterias promotoras de crecimiento, en el incremento de la altura y la biomasa de raíces de esta especie vegetal. Esto podría ser de gran ayuda en la producción de cacahuate, al disminuir el tiempo de latencia y acelerar el crecimiento.

Palabras clave: Bacillus spp., ácido giberélico, crecimiento vegetal, latencia, naproxeno.

Abstract

Peanut crop (Arachis hypogaea L.) is widely used by farmers for their profitability and improvement of the physical and chemical soil traits has a prolonged seed dormancy, which runs up to six months. In other plant species, seed dormancy has been treated with inducers of germination, such as gibberellic acid (AG₃), indoleacetic acid and Naproxen (NPX). Another technical issue in the peanut crop is the slow growth ofthe early stages ofthe plants. This would increase with the use of bacterial strains to growth promoters. The aim of this study was to evaluate the effect of AG₃ and NPX as inducers of germination, and strains of Bacillus spp. as promoting plant growth. Germination and two times two concentrations immersion in AG₃ and NPX were used, while three strains of Bacillus spp were used as inoculants to enhance growth (CBTC1, CBCC57 and CBRF12). Germination increased with the treatment of 10 mg mL^-1 of AG₃; meanwhile, the relative growth rate in height of the plants was significantly increased at 15 days after sowing, when inoculated with the strain of Bacillus spp CBRF12. We also found a significantly larger increase in root dry biomass at 30 days after planting, with the CBTC1 strain. In conclusion, the percentage of germination of A. hypogaeae increased with the addition of AG₃. Also, the growth of the plant increased, albeit slightly, and other significantly only in some variables, by inoculating the strains of Bacillus spp. The results of this study show AG₃ capacity to break seed dormancy on peanuts; as well as the advantages of using growth promoting bacteria in the increase of height and root biomass of this plant species. This could be helpful in peanut production by reducing latency and accelerate growth.

Introducción

El cultivo de cacahuate (Arachis hypogaea L.) se utiliza ampliamente por los agricultores debido a su rentabilidad, que puede tener una relación beneficio/costo hasta de 1.7 dependiendo de la productividad de la variedad (Duque, 2013), y potencial para mejorar las propiedades físicas y químicas del suelo (Ossom y Rhykerd, 2008). A nivel internacional el cacahuate es el tercer producto oleaginoso producido, después de la soya y el algodón (Financiera Rural, 2011). Los frutos de cacahuate, junto con soya, algodón, canola y girasol, tienen alto contenido de aceite (aproximadamente 50%) y proteínas (22-30%), también contiene hidratos de carbono, minerales y vitaminas (Ingale y Shrivastava, 2011). Debido a estas características, los frutos de A. hypogaea integra la dieta diaria en algunas regiones de África y Asia, donde la situación alimentaria es precaria (Kambiranda et al., 2011). En México, a pesar de las bondades del cultivo, la superficie sembrada disminuyó en casi 40% en la última década, en la actualidad la superficie cultivada con esta oleaginosa es de aproximadamente de 60 000 hectáreas, con una producción de 2.8 y 1.3 toneladas por hectárea, en riego y temporal, respectivamente (Financiera Rural, 2011).

La semilla de A. hypogaea recién cosechada, fisiológicamente madura y viable, no germina cuando se coloca en condiciones óptimas de luz, temperatura, oxígeno y contenido de humedad (Qin et al., 2012). Este fenómeno se presenta en muchas especies oleaginosas, en las cuales la intensidad y duración del reposo depende del cultivar así como de las condiciones de cultivo y de almacenamiento. Se ha determinado que las semillas de A. hypogaea no germinan inmediatamente después de ser cosechadas, sino hasta 4-6 meses posteriores (Navarro et al., 2012).

Con el fin de acortar el periodo de reposo de A. hypogaea, se han probado diferentes tratamientos, por ejemplo, Gómez et al. (2001) encontró que el uso de temperaturas altas, cercanas a 40°C estimula significativamente la germinación. Por otra parte, dentro de los tratamientos químicos, el uso de etileno ha demostrado ser eficiente para promover la germinación; este compuesto, a concentraciones de 8 g L^-1, por periodos de 48 horas, produce resultados similares a los obtenidos por tratamientos con calor (Lin et al., 2009; Nawangsih et al., 2012).

Otro regulador que podría actuar de manera indirecta sobre la germinación en semillas es el naproxeno (NPX), ya que es considerado un inhibidor de la biosíntesis del ácido abscísico (ABA), la cual es una hormona vegetal, involucrada en diferentes procesos fisiológicos del crecimiento y desarrollo de la planta, como la dormancia en las semillas (Cassán et al., 2008). Se ha reportado que el tratamiento de semillas con NPX disminuye significativamente los niveles de ABA endógeno y el gen de transcripción AhNCED1 en la germinación de la semilla, proporcionando un aumento en la actividad de la α-amylasa, cuyo efecto se traduce en incremento de la tasa de germinación e índice de viabilidad en la germinación (Hu et al., 2010).

Por otra parte, el crecimiento inicial de la planta constituye una fase importante en el desarrollo del cultivo, ya que mediante el rápido establecimiento de elevado número de tallos primarios, generación y expansión del sistema foliar e incremento en expansión radicular, las plantas incrementan su capacidad competitiva y de absorción de nutrientes del suelo (Mohammadi, 2013). En este sentido, una alternativa para promover el crecimiento inicial es la aplicación de microorganismos promotores de crecimiento vegetal, los cuales pueden actuar por diferentes vías, como fijación de nitrógeno atmosférico, producción de fitohormonas, y solubilización de elementos minerales (Gutiérrez et al., 2001). Estos microrganismos pueden ser explotados como una estrategia sustentable para incrementar la productividad de A. hypogaea (Muñoz et al., 2011).

El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto del ácido giberélico y naproxeno como inductores de germinación, y el efecto posterior de Bacillus spp. como promotor de crecimiento en plantas de Arachis hypogaea L.

Ubicación del experimento

El tratamiento de semillas y la preparación de inóculos bacterianos se llevaron a cabo en el Laboratorio de Microbiología del Instituto Tecnológico de Conkal, Yucatán, México. El experimento de evaluación de inoculantes microbianos y germinación se llevó a cabo en la ciudad de Hunucmá, Yucatán, México, ubicada a 21° 10' 0" latitud norte y 90° 2' 0" longitud oeste. Hunucma presenta un clima cálido semihúmedo con lluvias en verano, una temperatura media anual de 26 °C y una precipitación media anual que va de 400 a 1 200 mm (INEGI, 2010).

Obtención de las semillas

Las semillas de A. hypogaea de origen criollo, se obtuvieron en el municipio El Parral, Chiapas, México. Presenta las siguientes: arbusto que produce dos almendras por vaina y el tiempo de emergencia a cosecha es de 110-120 días. Las semillas usadas en los experimentos pre germinativos no tuvieron más de 30 días después de la cosecha y las usadas para la evaluación de inoculantes microbianos no más de 12 meses.

Aplicación de tratamientos pre germinativos en cacahuate

Para la evaluación del efecto del ácido giberélico (AG₃) y naproxeno (NPX) en la inducción de germinación de A. hypogaea, se seleccionaron semillas en buen estado y tamaño homogéneo. Estas se separaron en lotes de 10 para cada repetición de los tratamientos. Las semillas se introdujeron en soluciones que contenían cada promotor de germinación a dos concentraciones y el testigo, y dos tiempos de inmersión (Cuadro 1). El experimento se estableció bajo un diseño completamente al azar. En cada tratamiento se emplearon tres réplicas.

Evaluación de la germinación

Las semillas tratadas con AG₃ y NPX se dejaron secar a temperatura ambiente durante siete días. Una vez secas se sembraron con el hipocotilo hacia abajo en sustrato Cosmopeat® empleando charolas de polietileno de 10 x 20 cm. Las charolas se mantuvieron al aire libre a temperatura ambiente y con riego diario, para mantener el sustrato a capacidad de campo. Las variables respuesta para cada tratamiento se calcularon como lo indica Ranal et al. (2009): porcentaje de germinación, tiempo medio de germinación, coeficiente de variación del tiempo de germinación, velocidad media de germinación e incertidumbre de germinación. Los datos para cada variable fueron tomados diariamente a la misma hora durante 15 días. Se consideró como semilla germinada al momento de la aparición de la radícula.

Efecto de Bacillus spp. en plántulas de A. hypogaea

Para la evaluación Bacillus spp. como promotor de crecimiento, se utilizaron tres cepas bacterianas (CBTC1, CBCC57 y CBRF12) del cepario conservado en el laboratorio de Microbiología del Instituto Tecnológico de Conkal, Yucatán, México. Las cepas fueron aisladas inicialmente de la península de Yucatán, de muestras de suelo de la rizosfera de diversos cultivos y malezas (Sosa-Pech et al., 2012). Estas fueron reproducidas en agar nutritivo a temperatura de incubación de 30 °C. Las esporas se obtuvieron por raspado de las colonias y suspensión sucesiva en un matraz Erlenmeyer con 100 mL agua estéril hasta tener una concentración de 1x10⁸ CFU mL^-1. La inoculación de las cepas bacterianas se realizó en plantas de A. hypogaea de tres días de emergencia, se aplicaron 3 ml de suspensión bacteriana a las plántulas establecidas en charolas de polietileno de 10 x 20 cm con sustrato Cosmopeat®. El experimento se estableció bajo un diseño completamente al azar. Se utilizaron 10 plántulas por repetición. Se tuvieron tres repeticiones para cadatratamiento (cepa bacteriana). El testigo consistió de plantas sin inocular.

Tres días después de la primera inoculación, las plántulas fueron trasplantadas en vasos de poliestireno de 600 mL con una mezcla de suelo, gravilla y Cosmopeat®, en proporción volumétrica de 50%, 20% y 30%, respectivamente; y a los 15 días posteriores a la primera inoculación, se llevó a cabo una segunda inoculación con 3ml de suspensión bacteriana, la cual fue obtenida como se describió anteriormente. Todas las plantas se mantuvieron a riego constante hasta su evaluación final.

Evaluación de promoción del crecimiento de A. hypogaea

Donde= B₁=biomasa inicial; B₂= biomasa final; t₁=tiempo al inicio; t₂= tiempo en días transcurridos del experimento.

Análisis de datos

Los datos fueron analizados mediante análisis de varianza de efectos principales (ANOVA) para cada variable de respuesta, en la germinación los factores fueron la concentración de los inductores y el tiempo de respuesta (horas); y en el crecimiento los factores fueron la cepa bacteriana y el tiempo de respuesta (días). Todos los análisis se realizaron en Statistica v.8 (2007). Los datos fueron expresados como medias y desviaciones estándar. Previo a los análisis, únicamente los datos de porcentaje se transformaron con el arcoseno de la raíz cuadrada para lograr los supuestos de normalidad e igualdad de varianza.

Resultados y discussion

Efecto de los tratamientos pre germinativos

Los tratamientos pre germinativos afectaron de forma significativa (p< 0.05) la germinación de las semillas de cacahuate. Aunque sólo el tratamiento T2 (10 mg 100 mL^-1 de AG₃ por 4h) (Cuadro 1) incrementó la germinación hasta 53%. El resto de los parámetros del proceso germinativo no presentaron diferencias estadísticamente significativas (Cuadro 2; Figura 1).

La respuesta a la germinación en todos los tratamientos evaluados en el presente estudio se consideró baja con respecto a lo que han reportado otros autores para el caso de semillas de A. hypogaea, donde han documentado hasta 64% de germinación (Saravanakumar y Samiyappan, 2007; Shweta et al., 2008). Es importante tomar en cuenta que existe amplia variación en la latencia de los diferentes genotipos de esta especie, de tal manera que el efecto de inductores de germinación puede ser diferencial en los diferentes materiales genéticos o incluso lotes del mismo material (Enríquez y Quero, 2001). En el presente trabajo, se obtuvieron efectos significativos (p< 0.05) en la germinación de A. hypogaea para el tratamiento T2 (10 mg 100 mL^-1 de AG₃ por 4h) con un incremento de 33.33%, respecto al testigo (Figura 1). En general, el ácido giberélico ha sido usado con éxito en la promoción de la germinación de semillas. En este sentido, Atrip y O'Reilly (2007) observaron un incremento de 15% en la germinación de la semilla de Betula pubescens sobre el control, usando ácido giberélico (20 mg 100 mL^-1).

Por su parte, Thammina et al. (2012) reportaron un incremento de 26% en la germinación de semillas de Euonymus alatus sobre el control, usando una concentración baja de ácido giberélico (0.05 mg 100mL^-1). En nuestro estudio, se confirma que el ácido giberélico ayuda a eliminar la latencia de las semillas de A. hypogaea y proporciona una mayor germinación de ellas. Aunque en el presente estudio se encontró que el mayor porcentaje de germinación fue a un tiempo de imbibición de 4 horas, Herrera-Corredor et al. (2011) mencionan que semillas de Allium cepa con tiempos de imbibición con la hormona BAP (benziladenina) mayores a 5 min disminuyen sus porcentajes de germinación. En este sentido, habría la necesidad de mayores estudios con AG₃, ya que son casi nulos en la actualidad.

Por otra parte, no se observaron efectos significativos del naproxeno sobre la germinación de A. hypogaea. En trabajos previos, el naproxeno se ha considerado un inhibidor de la biosíntesis del ácido abscísico (ABA), que permite incrementar la germinación de semillas (Wan y Li, 2006). Inlcusive, Hu et al. (2010) reportan que la aplicación de naproxeno por 12 h aproximadamente incrementa la germinación de A. hypogaea hasta 96%, seis días después de la aplicación. Aquí, la aplicación de naproxeno fue solamente por 2 ó 4 h, lo cual pudo haber afectado el resultado, pues el tiempo de exposición y la concentración de naproxeno son factores determinantes en la germinación de A. hypogaea (Matusova et al., 2005).

Efecto de Bacillus en el crecimiento de la planta de A. hypogaea

En plantas de A. hypogaea se evaluó la tasa relativa de crecimiento en altura (RGR_Altura, cm cm^-1 día^-1) y la tasa de crecimiento de diámetro de tallo (RGR_Diámetro, mm día^-1), así como el ritmo de emisión foliar durante los 15 y 30 días (Cuadro 3). Para las variables RGR_Diámetro y número de hojas, no se observaron diferencias significativas por efecto de los inoculantes. Para la variable RGR_Altura, sólo se observaron diferencias significativas (p> 0.05) a los 15 días después de la siembra, donde las plantas inoculadas con CBRF12 presentaron mayores valores para esta variable comparado con las plantas del testigo. Nawangsih et al. (2012) reportaron en A. hypogaea un efecto en el incremento de altura por uso de inoculantes bacterianos a partir de la quinta semana (35 días) posterior a la siembra de las semillas. Sin embargo, en este estudio sólo se observaron efectos en la segunda semana (15 días después de la siembra), mientras que en la evaluación a los 30 días después de la siembra no se observaron diferencias (p< 0.05) en la variable RGR_Altura. Este incremento en altura de la plantas pudo deberse a un mejor desarrollo de los pelos radicales o absorbentes, característico de las primeras semanas de inoculación bacteriana, sin embargo, este incremento no provoca cambios iniciales en la biomasa radical, lo que a la larga podría o no dar lugar a un incremento en la biomasa aérea (Cuevas et al., 2000). El efecto de los inoculantes bacterianos a base de Bacillus spp., ha sido atribuido principalmente a la producción de sustancias estimuladoras del crecimiento vegetal, tales como vitaminas, ácido indolacético y giberélico, y citoquininas (Gutiérrez et al., 2001; Cárdenas et al., 2010).

Con respecto a la altura de las plantas en la evaluación a los 30 días después de inoculadas con las cepas CBTC1, CBCC57 y CBRF12 (19.30-20.23 cm), se observó que en general los valores fueron ligeramente menores a los obtenidos por Dey et al. (2004) en plantas de A. hypogaea (22.9 cm) a los 45 días después de la siembra y que fueron inoculadas con la rizobacteria (PGPR6, 1998). Anandham et al. (2007) reportaron un crecimiento similar a obtenido en este trabajo en plantas de A. hypogaea a los 40 días después de la siembra, donde se observó 19.54 y 19.84 cm de altura cuando se inocularon con las cepas SWA4 y SWA5 de Thiobacillus sp. Por lo que el crecimiento de las plantas de A. hypogaea inoculadas con Bacillus spp. estuvo en el rango normal de crecimiento que han reportado otros autores en estudios de efecto de inoculantes microbianos.

En el caso de biomasa seca (Cuadro 4), no se observaron diferencias significativas en biomasa seca aérea. En contraste, se observó diferencia significativa (p< 0.05) en biomasa seca de raíz a los 30 días después de la siembra, donde la inoculación con la cepa CBTC1 causó mayor ganancia de peso (0.27 g) de raíz en las plantas. Este efecto lento en el crecimiento de la raíz pudo deberse a que la relación simbiótica entre bacteria y raíz no se presentó de manera inmediata, por lo que quizá haya que esperar por lo menos 3 o 4 semanas para que pueda observarse un efecto significativo en el crecimiento vegetal (Cuevas et al., 2000; Dey et al., 2004).

Conclusiones

El estado de latencia de la semillas de A. hypogaea puede ser interrumpida por tratamiento con ácido giberélico. El tratamiento de semillas con ácido giberélico (10 mg en 100 mL^-1) por 4 h de inmersión, incrementa significativamente el porcentaje de germinación. El naproxeno no tuvo efecto alguno en la germinación. La inoculación de las cepas de Bacillus spp. CBTC1, CBCC57 y CBRF12 mostró poco efecto en la promoción de crecimiento e incremento de peso seco aéreo y de raíz del cultivo de A. hypogaea. En este sentido, sólo se observaron cambios significativos en la altura a los 15 días en plantas inoculadas con la cepa CBRF12 y en biomasa seca de raíz a los 30 días, en plantas inoculadas con la cepa CBTC1.

Agradecimientos

Los autores agradecen a la Fundación Produce Chiapas al proyecto Núm. 2221, por el financiamiento de este trabajo de investigación.

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