Tolerancia de lisianthus (Eustoma grandiflorum (Raf.) Shinn.) a elevadas concentraciones de amonio en la solución nutritiva*

Tolerance of lisianthus (Eustoma grandiflorum (Raf.) Shinn) to high ammonium concentrations in nutrient solution

Armando Hernández-Pérez¹, Oscar Gabriel Villegas-Torres^1§, Luis AlonsoValdez-Aguilar², Irán Alia-Tejacal¹, Víctor López-Martínez y Martha Lilia Domínguez-Patiño³

¹ Facultad de Ciencias Agropecuarias, ^§Autor para correspondencia: voscar66@yahoo.com.mx.

³ Facultad de Ciencias Químicas e Ingeniería-Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Av. Universidad 1001, Colonia Chamilpa, Cuernavaca, Morelos, México, C. P. 62209. Tel: 017773297046. (hernandez865@hotmail.com; ijac96@yahoo.co.mx; vilomar.leo@gmail.com; martha_ldp@yahoo.com.mx).

* Recibido: diciembre de 2014
Aceptado: febrero de 2015

Resumen

Lisianthus (Eustoma grandiflorum (Raf.) Shinn.) es una especie ornamental que se cultiva para producir flores de corte o plantas en maceta y que tiene potencial de comercialización por su variedad de colores. El uso de la tecnología de cultivos sin suelo en las especies ornamentales permite definir y precisar la demanda y los niveles óptimos de nutrición. En el presente estudio se planteó el objetivo de evaluar el efecto de la relación NO₃^-:NH₄⁺ en la solución nutritiva, manteniendo constante la concentración total de nitrógeno, para definir la máxima tolerancia al NH₄⁺ en función de la etapa fenológica. Las soluciones que se estudiaron consistieron en cuatro relaciones de NO₃^-:NH₄⁺: 100:0, 75:25, 50:50 y 25:75%. La mayoría de las variables respuesta evaluadas permitió definir una relación óptima de NO₃^-:NH₄⁺ entre los 75:25 y 50:50% en la fase vegetativa y reproductiva, intervalo que en la mayoría de especies vegetales serian toxicas a estos niveles de NH₄⁺. Lo anterior fue observado en parámetros como la altura de planta, el diámetro de tallo, el área foliar y peso seco total de planta. La concentración excesiva de NH₄⁺ (75%) provocó una disminución en la altura de la planta, diámetro de flor y peso seco total de la planta. El aumento de la proporción de NH₄⁺ estuvo relacionado a un incremento de las concentraciones de N, P, K Ca y Mg en la hoja y tallo, pero en la flor fue menos marcada para K y Mg. La extracción estos macronutrimentos presentó la misma tendencia.

Palabras clave: nitrato/amonio, nutrición, ornamentales, solución nutritiva, tezontle, toxicidad.

Lisianthus (Eustoma grandiflorum (Raf.) Shinn) is an ornamental species grown to produce cut flowers or potted plants and has a trade potential for its variety of colors. The use of soilless cultivation technology in ornamental species allows defining and clarifying the demand and optimal levels of nutrition. The present study aimed to evaluate the effect of the relationship NO₃^-: NH₄⁺ in the nutrient solution, keeping constant total concentration of nitrogen to define the maximum tolerance to NH₄⁺ in function of the phenological stage. The solutions under study consisted on four ratios of NO₃^-: NH₄⁺: 100: 0, 75:25, 50:50 and 25: 75%. Most variables responses allowed defining an optimal ratio of NO₃^-: NH₄⁺ between 75:25 and 50: 50% in vegetative and reproductive stage, interval that in most plant species would be toxic at these levels of NH₄⁺. This was observed in parameters such as plant height, stem diameter, leaf area and total dry weight of plant. Excessive concentration of NH₄⁺ (75%) caused a reduction in plant height, flower diameter, and total dry weight of plant. The increase in ratio of NH₄⁺ was associated with increased concentrations of N, P, K, Ca and Mg in leaf and stem, but in flower was less marked for K and Mg. The extraction of these macronutrients showed the same trend.

Keywords: nitrate /ammonium, nutrition, nutrient solution, ornamental, tezontle, toxicity.

Introducción

El crecimiento de las plantas hortícolas y ornamentales depende en gran medida de una adecuada nutrición mineral. El nitrógeno (N) es el nutriente mineral requerido en más elevadas cantidades y su disponibilidad es un factor importante para el crecimiento y el desarrollo de las plantas (Kraiser et al., 2011). Las diferentes formas de N, ya sea nitrato (NO₃^-) o amonio (NH₄⁺), tienen impacto en algunos procesos fisiológicos y bioquímicos (Guo et al., 2007). La sensibilidad de las plantas al NO₃^- y NH₄⁺ es afectada por las condiciones ambientales como temperatura, intensidad luminosa, contenido de agua del suelo, pH y iones del medio de crecimiento (Kotsiras et al., 2005). La adición de NH₄⁺ a una solución nutritiva (SN) que contenga NO₃^- maximiza la eficiencia de absorción de N y promueve un mejor crecimiento cuando las condiciones son favorables (Bugarin et al., 1998).

El crecimiento vegetativo y reproductivo de plantas de berenjena se puede manipular sin causar daños mediante el suministro de N a base de NH₄⁺, siempre y cuando la edad de las plantas, las reservas de carbohidratos de las raíces, la cantidad de NH₄⁺ suministrado y el pH del medio de crecimiento sean favorables (Claussen y Lenz, 1995). La mayor energía requerida para la asimilación de NO₃^- al parecer disminuye el transporte de electrones en las mitocondrias de las células de la raíz, lo que implica que los requerimientos energéticos para la absorción y asimilación del NO₃^- y NH₄⁺ constituyen una porción significativa de la respiración por parte de las raíces de plantas de cebada (Bloom et al., 1992).

Plantas de tomate mostraron una reducción en el crecimiento de hojas y raíces, así como una disminución en el peso fresco de fruto y un aumento de la pudrición apical cuando la proporción de NH₄⁺ fue aumentada; asimismo, el contenido de N aumentó y el de calcio (Ca), fosforo (P), potasio (K) y magnesio (Mg) en las hojas disminuyó (Razi y Aziz, 1995). En plantas de cebollín se incrementó el área foliar y la producción de biomasa total con una relación NO₃^-:NH₄⁺ de 100:0%.

El anturio mostró una mejora en crecimiento, desarrollo y en la floración cuando se incrementó la concentración de NH₄⁺ a un 1/3 parte del N total (Dufour y Guérin, 2005). En crisantemo, al elevar el suministro de NO₃^- de 10.5 a 13.5 meq L^-1 en combinación con una relación alta de NH₄⁺, la concentración de K, Mg y manganeso (Mn) fueron mayores en hojas basales y la absorción total en las hojas se incrementó significativamente; asimismo, las diferentes concentraciones de NH₄⁺ (1.5, 3 y 4.5 meq L^-1) permitieron obtener diferencias estadísticas en la concentración de P, K, Ca, Mg, Mn y Zn (Bugarín et al., 1998).

Se ha señalado que para lograr un mayor rendimiento y mejor calidad de productos hortícolas se requiere aplicar la fertilización de acuerdo a las exigencias nutricionales del cultivo y en la época adecuada (Coraspe-León et al., 2008), por lo que es necesario realizar estudios de nutrición óptima de acuerdo a las etapas fenológicas. Sin embargo, existen pocos estudios que determinen la forma en la cual un nutrimento como en N debe ser suministrado, ya sea como NO₃^- o como NH₄⁺, en función de la etapa fenológica de un cultivo; lo anterior es de importancia ya que si el N es suplementado con una alta proporción en forma de NH₄⁺, este puede ocasionar toxicidad en las plantas. El lisianthus pasa por tres fases de desarrollo: desarrollo radicular, alargamiento de tallo y emisión de tallos secundarios y aparición y desarrollo de los botones florales (Aguilar, 1996); sin embargo, también se ha reportado que lisianthus tiene dos fases de desarrollo: vegetativo y reproductivo (Akbuda et al., 2005).

Materiales y métodos

El experimento se llevó a cabo en 2012 en un invernadero tipo túnel en el campo experimental de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad de Estado de Morelos, en Cuernavaca, Morelos. El invernadero, con una altura 3 m en la parte más alta y de 2 m en las paredes laterales, tenía una estructura metálica y el techo cubierto con una película plástica difusora con 75% de transmisión de luz y las paredes cubiertas con una malla anti-insecto de color negro. Las condiciones ambientales durante el experimento incluyeron una temperatura mínima y máxima promedio de 13.7 y 34.7 °C respectivamente, mientras que la humedad relativa osciló entre 55% y 73%. La radiación fotosintéticamente activa incidente diurna fue en promedio de 203 µmol m^-2 s^-1.

Se utilizaron plántulas con dos y tres hojas verdaderas bien extendidas de lisianthus cv. ABC Blue, las cuales fueron trasplantadas el 28 de Mayo en contenedores de polietileno negro con un volumen de 10 L. Los contenedores se llenaron con un sustrato a base de tezontle rojo cernido con partículas de 0.5-1 mm de diámetro. La unidad experimental consistió en un contenedor con cuatro plantas cada uno, para lo cual se plantaron cuatro plántulas cubriendo totalmente el cepellón; la distancia entre plantas fue de 12 cm y entre contenedor de 30 cm, obteniéndose así 64 plantas en cada fase crecimiento y un total de 128 plantas.

Las SN evaluadas fueron preparadas con agua de pozo considerando las propiedades químicas de la misma para la formulación. Los tratamientos consistieron en cuatro relaciones de NO₃^-:NH₄⁺ (100:00, 75:25, 50:50 y 25:75%). El pH de las soluciones se ajustó a 5.5±0.1 con H₂SO₄ 1N y la conductividad eléctrica varió entre 2.3 a 2.5 dS m^-1. Las cuatro relaciones de NO₃^-:NH₄⁺ se diseñaron a partir de modificaciones de la solución universal de Steiner (1961). La solución de Steiner original no incluye el NH₄⁺ como fuente de N, por lo que la modificación consistió en la adición de una determinada concentración de esta forma de N reduciendo una cantidad equivalente a la concentración total de N en forma de NO₃^- (12 me L^-1). Sin embargo, lo anterior disminuyó la concentración de relativa de los aniones (NO₃^-, H₂PO₄^- y SO₄^2-), dichos aniones deben de conservar la concentración total como la solución de Steiner (20 me L^-1), por lo que se incrementaron las concentraciones de H₂PO₄^- y SO₄^2- hasta igualar la concentración de NH₄⁺, manteniéndose la relación mutua de H₂PO₄^- y SO₄^2-.

La adición de NH₄⁺ incrementó la concentración relativa de los cationes (K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺ y NH₄⁺), por lo que la cantidad de NH₄⁺ añadido se restó a las concentraciones de K⁺, Ca²⁺ y Mg²⁺, lo que permitió mantener la concentración total de los cationes (20 me L^-1), siempre manteniendo la relación mutua entre K⁺, Ca²⁺ y Mg²⁺. Las modificaciones anteriores provocaron un cambio en la presión osmótica de la SN, por lo que se ajustaron las concentraciones de los iones mediante un factor de corrección (0.024) propuesta por Steiner. La concentración de las cuatro SN resultado de la relación NO₃^-:NH₄⁺ se muestra en el Cuadro 1, en tanto que la de micronutrimentos fue (mg L^-1): hierro (Fe) 5, cobre 0.02, Zn 0.11, molibdeno 0.05, Mn 0.65 y boro 0.5. El Fe se aportó como Fe-EDTA. Las fuentes de los nutrimentos utilizados para la preparación de las soluciones nutritivas fueron grado fertilizante, empleándose nitrato de calcio (el cual se consideró el porcentaje de NH₄⁺ que aporta este fertilizante) y sulfato de calcio dihidratado como fuentes del Ca²⁺.

Los riegos se efectuaron manualmente según las necesidades hídricas de las plantas determinándose de manera visual por el cambio de color del sustrato húmedo a seco aplicando un volumen suficiente de la SN para mantener una fracción de lixiviado de 25%; la frecuencia de riego fue cada tercer día. Al tercer día después del trasplante se iniciaron los riegos con la SN correspondiente a cada uno tratamientos.

El experimento finalizó a los 100 días después del trasplante; la evaluación de la fase vegetativa (45 días) se realizó cuando se detectó la aparición del botón floral y el crecimiento de las yemas laterales. Se tomaron tres plantas en cada contenedor y fueron sometidas a un lavado del sistema radicular con agua potable para eliminar el exceso de sustrato; posteriormente las plantas se separaron en raíz, tallo y hojas. Los órganos separados se introdujeron en un horno de secado a 65 °C durante 72 h para posteriormente registrar el peso de la materia seca utilizando una balanza digital marca Scientech^®. Otras variables evaluadas fueron: altura de planta y diámetro de tallo (entre el tercero y cuarto par de hojas), el área foliar (LI-3100, Ll-COR, Lincoln, Nebraska) y índice de contenido relativo de clorofila (SPAD-Minolta).

En la fase reproductiva, la cual tuvo una duración de 55 días, las mediciones se efectuaron cuando se detectó la apertura floral completa de dos botones florales por planta en 95% de las plantas. Se estudiaron las variables mencionadas en la fase anterior más el diámetro de flor y se determinó la concentración de macronutrimentos en hojas, tallos y flores en esta fase. Los tejidos se digestaron en una mezcla de 2:1 de H₂SO₄:HClO₄ y 2 ml de H₂O₂ al 30% y las muestras digeridas fueron analizadas para N con el procedimiento de Micro-Kjeldahl (Bremner, 1996), mientras que la concentración de P, K, Ca y Mg se realizó con espectrómetro de emisión de plasma acoplado inductivamente (ICP-AES, model Liberty, VARIAN, Santa Clara, CA) (Soltanpour et al., 1996). La extracción de macronutrimentos se determinó considerando la materia seca y la concentración de estos en los diferentes órganos de la parte aérea de la planta, la sumatoria de la extracción de los diferentes órganos de la parte aérea representó la extracción total por planta.

Resultados

Crecimiento

El crecimiento fue afectado por la proporción de NO₃^- y NH₄⁺ en la SN. En la fase vegetativa (FV), las plantas nutridas con soluciones conteniendo 50:50 y 25:75 de NO₃^-:NH₄⁺ no mostraron diferencias significativas y se observó una mayor altura que las plantas que recibieron otra proporción (Cuadro 2). Sin embargo, en la fase reproductiva (FR) con la proporción de 25:75 NO₃^-:NH₄⁺ las plantas mostraron una disminución de la altura (Cuadro 2). El diámetro de los tallos fue mayor en plantas nutridas con soluciones de NO₃^-:NH₄⁺ iguales a 75:25 en la FV, mientras que en la FR esta misma variable no fue afectada por los tratamientos (Cuadro 2).

El área foliar si mostró efectos negativos al aumentar la concentración de NH₄⁺ en las soluciones ya que fue menor en plantas nutridas con soluciones de NO₃^-:NH₄⁺ igual a 25:75 en la FV, mostrando la misma tendencia en la FR (Cuadro 2). Las plantas nutridas con soluciones testigo (100:00) fueron las que presentaron mayor diámetro de las flores (Cuadro 2). El índice de contenido relativo de clorofila fue afectado por los tratamientos pues las plantas nutridas con soluciones de NO₃^-:NH₄⁺ igual a 75:25 registraron valores altos en la FV, pero en la FR no fueron afectados por las diferentes proporciones de NO₃^-:NH₄⁺ (Cuadro 2).

Materia seca

La materia seca total y de los diferentes órganos fue significativamente afectada por la proporción de NH₄⁺ fue en la SN (Figura 1). En la FV, la hoja mostró una tendencia a aumentar la materia seca (MSH) conforme aumentó la proporción de NH₄⁺, registrándose un mayor peso cuando la relación fue igual a 75:25 y presentando una relación cuadrática con el incremento de la proporción de NH₄⁺ (Figura 1). Sin embargo, en la FR la materia seca de hoja no presentó diferencias significativas con el aumento de la proporción de NH₄⁺, pero éste estuvo asociado cuadráticamente con la concentración de NH₄⁺ en las soluciones (Figura 1).

La materia seca de tallo (MST) fue mayor con el incremento de la proporción de NH₄⁺, mostrando su valor máximo en la relación 50:50 en la FV (Figura 1). En la FR ésta variable aumentó con el incremento de la proporción de NH₄⁺ alcanzando su valor máximo en las relaciones 75:25 y 50:50, presentándose una relación cuadrática con la proporción de NH₄⁺ (Figura 1). Con el aumento de la proporción de NH₄⁺ en 75% disminuyó la materia seca de raíz, la cual estuvo asociada a una relación cuadrática con la proporción de NH₄⁺ en la FV (Figura 1), mientras que en la FR la mayor materia seca se obtuvo con la proporción de 50:50, misma que mostró una asociación cuadrática con la proporción de NH₄⁺ (Figura 1). La materia seca de la flor (MSF) en la FR fue mayor cuando la proporción de amonio fue de 50:50 mostró una tendencia cuadrática (Figura 1). En la FV la materia seca total de planta aumentó con una relación de 50:50 NO₃^-:NH₄⁺, en la FR la MST incrementó con forme aumento el amonio en la SN de 0, 25 y 50%, observándose la menor MST cuando se incrementó la concentración en la SN al 75%, mostrando ambas fases una tendencia cuadrática (Figura 1). Los modelos de regresión se muestran en el Cuadro 3.

Concentración nutrimental

Tallo

La concentración de macronutrimentos en el tallo de la planta fue afectada por las diferentes proporciones de NO₃^- y NH₄⁺ en la SN (Cuadro 4). Un aumento de la concentración de N en el tallo se presentó cuando las plantas se nutrieron con soluciones que contenían una proporción de 75:25, sin embargo, cuando la proporción fue igual a 50:50 y 25:75, la concentración de N decreció (Cuadro 4). La mayor concentración de P, K y Mg en el tallo se observó en los tratamientos que contenía una proporción de NH₄⁺, no existiendo una diferencia entre ellos y siendo la solución testigo 100:00 de NO₃:NH₄⁺la que presentó una menor concentración de estos nutrimentos (Cuadro 4).

La concentración de Ca en el tallo tiende a aumentar conforme la proporción de NH₄⁺ se incrementó en la SN, las plantas que fueron nutridas con una relación de NO₃^-:NH₄⁺ de 50:50 y 25:75 presentaron la mayor concentración de este nutrimento no existiendo diferencias significativas entre estos (Cuadro 4). La concentración de S no fue afectada por las diferentes proporciones de NO₃^-:NH₄⁺ (Cuadro 4).

Hoja

La mayor concentración de N y P en hojas se presentó en plantas nutridas con soluciones que tenían una proporción 25:75 y la menor concentración de estos nutrimentos se tuvo cuando en la SN no había amonio (Cuadro 5). La concentración de K fue mayor cuando las plantas fueron nutridas con soluciones con la proporción de NO₃^-:NH₄⁺ igual a 100:00, 50:50 y 25:75, sin embargo, cuando la proporción fue igual a 75:25, la concentración de este nutrimento fue mínima (Cuadro 5). El aumento en la concentración de Ca en las hojas se obtuvo cuando las plantas fueron nutridas con una proporción igual a 25:75, mientras que con una proporción de 50:50 se registró la menor concentración de Ca en hoja de lisianthus (Cuadro 5). La concentración de Mg fue más alta cuando las plantas fueron nutridas con una proporción 25:75, cuando la proporción fue inferior a esta la concentración de Mg decreció (Cuadro 5). En cuanto a la concentración de azufre en la hoja no se mostraron diferencias significativas entre los tratamientos (Cuadro 5).

Flor

La concentración de K en la flor fue mayor cuando las plantas fueron irrigadas con soluciones que tenían una proporción 75:25, pero cuando la proporción fue 50:50 y 25:75 la concentración de este nutrimento decreció (Cuadro 6). La concentración de Ca y S no fue afectada por las diferentes proporciones de NO₃^- y NH₄⁺. Un aumento de la proporción de NO₃^-:NH₄⁺ (75:25) en la solución resulta en un aumento en la concentración de Mg, sin embargo, entre los tratamientos 100:00, 50:50 y 25:75 no existieron diferencias altamente significativas y disminuyó la concentración de este nutrimento en la flor (Cuadro 6).

Extracción nutrimental en la parte aérea

El aumento de la proporción de NO₃^-:NH₄⁺ (25:75, 50:50 y 25:75) en las SN afectó considerablemente la extracción de N en la parte aérea, sin embargo, cuando la proporción fue igual a 100:00 la extracción de este nutrimento fue menor (Cuadro 7). La extracción de P fue mayor cuando las plantas fueron nutridas con soluciones que tenían proporciones de NO₃^-:NH₄⁺ iguales a 50:50 y 25:75, pero, cuando las proporciones fueron menores a estos, la extracción de este nutrimento fue inferior (Cuadro 7). La mayor extracción de K se obtuvo cuando las plantas fueron nutridas con soluciones que tenían una proporción 50:50; sin embargo, cuando la proporción fue 25:75 la extracción de este nutrimento disminuyó (Cuadro 7).

La concentración de NH₄⁺ en la SN afecto la extracción de calcio en la parte aérea observándose los mayores valores cuando se sumistró a las plantas una SN con una relación de 50:50 NO₃^-:NH₄⁺, la menor extracción de calcio fue cuando se suministró a las plantas una solución de 100:0 NO₃^-:NH₄⁺ (Cuadro 7). La misma tendencia ocurrió con la extracción de Mg⁺² en la parte aérea (Cuadro 7). La mayor extracción de S se obtuvo en plantas que fueron nutridas con soluciones que tenía una proporción 50:50; sin embargo, con las soluciones cuyas proporciones eran 75:25 y 25:75 de NO₃^-:NH₄⁺ la extracción de S disminuye (Cuadro 7).

El aumento de la concentración de N en las hojas estuvo asociada linealmente con el área foliar, ya que a medida que aumenta la concentración de N en el tejido disminuyó el área foliar (Figura 2). Así mismo, el aumento de la disponibilidad de NH₄⁺ en la SN estuvo relacionado con un incremento en la concentración de N considerando la parte aérea de la planta ya que la solución sin NH₄⁺ mostró la menor concentración de N; además tuvo un efecto cuadrático sobre la concentración de este nutrimento (Figura 3). Sin embargo, el incremento de la disponibilidad de NH₄⁺ en la SN tuvo un efecto negativo en la concentración de K, en general, con una proporción de 75:25 presentó una notoria disminución en la concentración de K pero fue mayor la concentración de este con una proporción de 50:50 y 25:75 y también tuvo un efecto cuadrático (Figura 3). De igual manera las concentraciones de Ca y Mg en los tejidos fueron afectados cuadráticamente con el incremento de la proporción de NO₃^-:NH₄⁺ en la SN (Figura 4).

Discusión

El NH₄⁺ es la forma de N de más fácil asimilación, ya que los NO₃^- y nitritos primero tienen que ser reducidos a NH₄⁺ antes de la asimilación; asimismo, es la única fuente de N que generalmente tiene efectos nocivos sobre el crecimiento de las plantas y puede resultar en síntomas de toxicidad en muchas de ellas (Britto y Kronzucker, 2002). La respuesta de las plantas a una continua nutrición con NH₄⁺ depende de la especie, lo cual se traduce a una disminución en el crecimiento y la calidad de las plantas. La mayoría de las variables de respuesta evaluadas en el presente estudio, muestran que el aumento de la proporción de NH₄⁺ no mayor a 50% afecta positivamente el crecimiento y la calidad de las plantas de lisianthus.

Esta concentración de NH₄⁺ se ubica por arriba del nivel que soportan la mayoría de las especias de plantas; Coraspe-León et al. (2009) y Furlani et al. (1999) señalan que para evitar toxicidad de NH₄⁺ no debe sobrepasar 20% de la cantidad total de N en la formulación. Lo anterior fue observado en la fase vegetativa en mayor altura de planta (50:50 y 25:75), mayor diámetro de tallo (75:25), mayor área foliar (50:50), mayor peso seco de planta (50:50) y el mayor contenido relativo de clorofila (75:25). Resultados similares han sido reportados en plantas de fresa cv. Seolhyang con una relación 60:40 (Choi et al., 2011).

En la fase reproductiva fue observado un aumento en la proporción del NH₄⁺ hasta 75% se traduce en plantas con menor altura de planta, área foliar y diámetro de flor, y hasta de 50% resulta en un mayor peso seco de planta. Estos resultados coinciden con los reportados por Coraspe-León et al. (2009) en papa ya que esta especie absorbe el N en su fase inicial de desarrollo en forma de NH₄⁺ y en la formación de tubérculos en forma de NO₃^-. El mayor peso seco de planta en las dos fases de desarrollo con una relación de 50:50 puede ser debido a una mayor actividad fotosintética, lo que beneficia el crecimiento y rendimiento, como se ha reportado en fresa (Tabatabaei et al., 2006). Sin embargo, las altas concentraciones de NH₄⁺ redujeron el crecimiento de las plantas (Cárdenas-Navarro et al., 2006), lo cual es un síntoma de toxicidad por NH₄⁺.

El aumento de la concentración de NH₄⁺ en la SN estuvo relacionado con un incremento de las concentraciones de los macronutrimentos, a excepción de S, en todos los órganos de la parte aérea de la planta. En la flor, la tendencia a aumentar la concentración de macronutrimentos es menos marcada, principalmente de K y Mg, con altos niveles de NH₄⁺ en la SN, mientras que en tallo y hoja el incremento de las concentraciones de K, Ca y Mg fue lineal con el aumento de la proporción de NH₄⁺. Sin embargo, el aumento predominantemente lineal en la absorción de los macronutrimentos, observado en lisianthus es algo inesperado ya que se ha reportado que normalmente se presenta un antagonismo en la absorción de K, Ca y Mg con el NH₄⁺. En concordancia con los presentes resultados, en cítricos se ha reportado que se incrementan la concentración de P, Mg, Fe y Cu con el aumento de las proporciones de NH₄⁺ en la SN (Camañes et al., 2009) y de P, K, Ca, Mg en crisantemo (Bugarín et al., 1998), sin embargo, en contraste se reporta que la absorción y acumulación excesiva de NH₄⁺ puede causar toxicidad y concentración baja de Ca y Mg en tomate (Gallegos-Vázquez et al., 2000).

El no antagonismo del NH₄⁺ en la SN con la absorción de K, Ca y Mg puede ser debido a la concentración de aminoácidos y amidas en la raíz, ya que de acuerdo con Atilio y Causin (1996), una de las funciones de estos es la regulación de la absorción de NO₃^- y NH₄⁺. Los cambios en las concentraciones de aminoácidos en el citoplasma también pueden estar involucrados en la regulación del crecimiento y absorción de iones (Causin y Barneix, 1993) cuando la planta realizan un almacén eficiente de NH₄⁺ en las raíces, principalmente en la vacuola, lo cual se considera como un mecanismo adicional que contribuye la tolerancia al suministro de NH₄⁺ (Cruz et al., 2006).

Conclusión

Las plantas de lisianthus toleran hasta 75% de N en forma de NH₄⁺ en la fase vegetativa, mientras que en la fase reproductiva este nivel ya fue tóxico. Con una relación NO₃:NH₄⁺ de 50:50 se logra obtener el máximo crecimiento de las plantas, así como la mayor producción de biomasa en ambas fases de desarrollo.

El NH₄⁺ no tuvo un efecto antagónico con K, Ca y Mg, ya que las concentraciones de estos en el tejido vegetal aumento conforme se incrementó la proporción de NH₄⁺ en la SN. En general la mayor extracción de macronutrimentos en el tejido vegetal aéreo se obtuvo con el aumento de la proporción de NH₄⁺ en la SN, pero fue más marcada la extracción en plantas nutridas con la relación 50:50.

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