Identificación de razas mexicanas de maíz adaptadas a condiciones deficientes de humedad mediante datos biogeográficos*

Identification of Mexican maize races adapted to moisture deficient conditions using biogeographical data

José Ariel Ruiz Corral¹, José de Jesús Sánchez González², Juan Manuel Hernández Casillas³, Martha C. Willcox⁴, Gabriela Ramírez Ojeda¹, José Luis Ramírez Díaz¹ y Diego Raymundo González Eguiarte²

¹ Campo Experimental Centro-Altos de Jalisco- INIFAP. Carretera libre Tepatitlán-Lagos de Moreno, km 8. 47600 Tepatitlán, Jalisco, México, Tel: 33-36413575. Ext. 114. §Autor para correspondencia. ruiz.ariel@inifap.gob.mx.

³ Campo Experimental Valle de México, INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco, km. 13.5, 56230 Coatlinchán, Texcoco, Estado de México. Tel. 59-59212698.

⁴ CIMMYT. A. P. 6-641, 06600 México, D. F. Tel. 59-58042004. Ext. 1251.

* Recibido: enero de 2013
Aceptado: junio de 2013

Resumen

Se trabajó con una base de datos de accesiones recientes de 54 razas de maíz de México, cuyos datos pasaporte se extrajeron de la Unidad de Recursos Genéticos del Banco de Germoplasma del INIFAP. A partir de las coordenadas geográficas de las accesiones, se hizo una caracterización por sitios de accesión, de las condiciones de disponibilidad de humedad del período mayo-octubre para el desarrollo del maíz, con base en el sistema de información ambiental del INIFAP y el sistema IDRISI Andes. Con estos datos se realizó un análisis estadístico que incluyó análisis de varianza y un análisis de taxonomía numérica (análisis cluster) con la opción de correlación de momento producto entre razas. Adicionalmente se realizó un análisis de accesiones por raza para identificar las accesiones que desarrollan bajo ambientes con deficiencia de humedad. Se seleccionaron las accesiones con adaptación a un ambiente con índice de humedad (IH) (precipitación/evapotranspiración potencial) mayo-octubre inferior a 0.5. Los resultados mostraron la identificación de cinco grupos raciales, de los cuales uno de ellos se destacó por su adaptación a un IH entre 0.39 y 0.53. Este grupo incluyó las razas Chapalote, Dulcillo del Noroeste, Tuxpeño Norteño, Cónico Norteño, Tablilla de Ocho y Gordo. El análisis de accesiones reportó la presencia de maíz en un total de 677 sitios con condiciones de semiaridez en la temporada mayo-octubre. Las 677 accesiones representan a 24 razas. Éstos resultados permiten concluir que en México existen recursos genéticos, relacionados con las razas de maíz, los cuales podrían ser de utilidad en los programas de mejoramiento genético de maíz enfocados a la adaptación a estrés por sequía.

Palabras clave: adaptación a sequía, cambio climático, razas de maíz, recursos genéticos.

Abstract

We worked with a database of recent accessions of 54 races of maize from Mexico, whose passport details were extracted from the Genetic Resource Unit from INIFAP' s Germplasm Bank. From the geographical coordinates of the accessions, was made an accession characterization by site, conditions of moisture availability for the period from May to October for the development of maize, based on the environmental information system from INIFAP and the IDRISI Andes system. With these data, a statistical analysis was made that included an analysis of variance and analysis of numerical taxonomy (cluster analysis) with the product moment correlation between races. Additionally was performed an accessions analysis by race to identify the accessions that developed under moisture-deficient environments. Accessions were selected with adaptation to an environment with humidity index (IH) (precipitation / potential evapotranspiration) from May to October less than 0.5. The results showed the identification of five racial groups, of which one of them stood out for its adaptation to an HI between 0.39 and 0.53. This group included Chapalote, Dulcillo Northwest, Tuxpeño Norteño, Conical Norteño, Tablilla of Ocho and Gordo races. Accessions analysis reported the presence of maize in a total of 677 sites with semi-arid conditions in the May-October season. The 677 accessions represent 24 races. These results suggest that in Mexico there are genetic resources, related to the races of maize, which could be useful in breeding programs aimed to maize adaptation to drought stress.

Key words: drought adaptation, climate change, maize races, genetic resources.

Introducción

La presencia del cambio climático se ha manifestado de forma más evidente desde la última década del Siglo XX (Zarazúa, 2011), período durante el cual comenzaron a intensificarse fenómenos meteorológicos adversos para la agricultura, tales como la sequía. Esta situación ha incrementado la vulnerabilidad de los cultivos en México, entre ellos el maíz, el cual es el de mayor importancia económica (SIAP, 2010). En México, para la década de 2051-2060, se espera que la temperatura media mayo-octubre se incremente en promedio 1.9, 1.9, 2.0, 1.9 y 1.8 °C en las zonas maiceras tropicales, subtropicales, transicionales de altura, valles altos y valles muy altos, respectivamente, lo cual incrementará la evapotranspiración potencial (ETP) 5.5, 5.9, 6.1, 6.8, y 7.5%. Paralelamente se espera que la precipitación en estas regiones disminuya en promedio 4.4, 3.8, 4.1, 4.5 y 4.4%.

Éstos valores se traducirán en un balance hídrico menos favorable para el cultivo del maíz, en las diferentes regiones productoras (Ruiz et al, 2011a). En la actualidad, la escasez de agua para cultivos constituye una de las principales preocupaciones y retos para los tomadores de decisiones del sector productivo; el problema es complejo y requiere abordarse desde diferentes ángulos. Una de las alternativas que podrían coadyuvar para lograr sistemas agrícolas sostenibles bajo este contexto hídrico adverso, es la utilización de genotipos de plantas adaptables a condiciones de humedad deficiente (Márquez et al, 2009). De acuerdo con diversas investigaciones, se sabe que con frecuencia las razas de maíz poseen una mejor adaptación específica a ciertas condiciones locales que las variedades mejoradas (Smith et al, 2001). Estas diferencias se acentúan en ambientes desfavorables, por lo que es de esperarse que las razas de maíz (Ruiz et al., 2008) así como sus parientes silvestres (Sánchez et al, 2011) aporten diversidad genética relacionada con adaptación a condiciones de estrés ambiental, incluyendo condiciones de sequía (Ruiz et al, 2011b). Especialmente en centros de origen y diversidad de los cultivos, como lo es México para el maíz, se cree que las razas conservadas in situ son más rústicas y tolerarán y se adaptarán mejor al cambio climático (Mercer y Perales, 2010).

El maíz se ha expandido geográficamente, cultivándose bajo un amplio rango de condiciones agroclimáticas (Ruiz et al, 2008) y sometiéndose a un proceso de selección natural. Debido a una estructura genómica única y al proceso de selección humana continua, el maíz es una de las especies más plásticas en términos de su adaptación ambiental, capaz de desarrollarse a altas y bajas altitudes, y en climas tropicales, subtropicales y templados (Hayano et al, 2009). La variabilidad genética del maíz ha sido explotada para producir cultivares de maíz tolerantes a sequía para el trópico seco de Indonesia, Kenya, México y Colombia (Pingali et al, 2001). De acuerdo con lo anterior, el objetivo de la presente investigación fue identificar razas y accesiones mexicanas de maíz con adaptación a condiciones deficientes de humedad, mediante un análisis de datos biogeográficos.

Bases de datos

Se utilizaron los datos de pasaporte de 6 600 accesiones colectadas entre 2007 y 2009 y reportadas en la base de datos generada por los proyectos CONABIO-INIFAP FZ001, FZ002, FZ003, FZ016 y FZ023 (INIFAP, 2011); dichas accesiones están clasificadas en 54 razas mexicanas de maíz. La razón de utilizar esta base de datos es debido a que las accesiones referidas representan a las variedades de maíz sembradas en la actualidad por los productores de México y a que se dispone de semilla en el Banco de Germoplasma del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Para cada accesión se recuperó la información de coordenadas geográficas y altitud del sitio de colecta, además de la base de datos completa incluida en el Banco de Germoplasma de Maíz del INIFAP. En el Cuadro 1 se muestra el total de accesiones por raza consideradas en el presente estudio.

Caracterización climática de los sitios de accesión

A partir de las coordenadas geográficas de los sitios de colecta se generó un archivo vectorial y un archivo raster, mediante los cuales y haciendo uso del módulo GIS analysis del sistema IDRISI Andes (Eastman, 2006), se extrajo información puntual por accesión, relacionada con las siguientes variables: precipitación anual (Pa), precipitación estacional (Pe), considerando para ello el período mayo-octubre, precipitación del mes de julio (P7), precipitación del mes de agosto (P8), precipitación del mes de septiembre (P9), evapotranspiración potencial anual (ETPa), evapotranspiración potencial estacional (ETPe), evapotranspiración potencial de julio (ETP7), evapotranspiración potencial de agosto (ETP8), evapotranspiración potencial de septiembre (ETP9), índice de humedad anual (IHa)= Pa/ETPa, índice de humedad estacional (IHe)= Pe/ETPe, índice humedad de julio (IH7)= P7/ETP7, índice de humedad de agosto (IH8)= P8/ETP8, e índice de humedad de septiembre (IH9)= P9/ETP9. Para extraer la información de todas estas variables se utilizó el sistema de información ambiental (SIA) del INIFAP, el cual contiene información de todos estos parámetros en formato raster. La información que integra el SIA proviene de datos climáticos diarios de la serie 1961 -2003, correspondiente a la Red de Estaciones Meteorológicas de la Comisión Nacional del Agua (CONAGUA).

Análisis estadístico

Se consideró como unidad de análisis a las razas. Se realizaron análisis de varianza para estimar la importancia de la variación entre razas y la variación dentro de razas para las variables ambientales; ya que si la variación entre razas es considerablemente mayor que la variación dentro de razas, entonces es posible llevar a cabo análisis de taxonomía numérica tomando como unidad los promedios de razas, para ello se utilizó el módulo SAS proc GLM del sistema estadístico SAS (SAS Institute, 1999).

Para determinar las relaciones entre razas a partir de 10 variables derivadas de la caracterización agroclimática de los sitios de colecta, se calculó la distancia euclidiana con datos estandarizados a media cero y varianza uno y el agrupamiento se hizo con el método promedio de grupo. Para estimar el número óptimo de grupos, se usó el método de validación de Wishart (2006) contenido en el programa Clustan Graphics V8, utilizando 1 000 repeticiones. El método compara el agrupamiento obtenido con los datos originales, con los agrupamientos generados por permutación aleatoria de dichos datos; la distribución e intervalos de confianza obtenidos por permutación se comparan con el dendrograma generado con los datos de interés bajo la hipótesis de que dichos datos se distribuyen aleatoriamente, en otras palabras, no tienen estructura.

Adicionalmente se realizó un análisis de accesiones por raza para identificar las accesiones que desarrollan bajo ambientes con deficiencia de humedad. En primer término se realizó una selección de accesiones que se cultivan bajo condiciones de temporal, eliminando las accesiones que reciben riego de auxilio o que se cultivan con humedad residual; la información se obtuvo de la Unidad de Recursos Genéticos del Banco de Germoplasma de INIFAP, ubicado en el Campo Experimental Valle de México del INIFAP. Una vez depurada la base de datos, se obtuvieron las accesiones que desarrollan bajo un índice de humedad mayo-octubre menor que 0.5 (considerado como el límite superior de la condición semiárida por la UNEP; UNEP, 1992), identificándolas por raza y entidad federativa. Con el sistema ArcGis (ESRI, 2006) se elaboró un mapa nacional de distribución de accesiones. Por último, con el sistema Excel de Microsoft se calcularon los valores mínimos de lluvia e índice de humedad mayo-octubre promedios bajo los cuales desarrolla cada raza de maíz.

Caracterización de grupos raciales

Resultados y discusión

Análisis racial

Los resultados obtenidos del análisis de variación entre razas se describen en el Cuadro 2. Ahí se puede ver que el valor de la prueba de F es altamente significativo para todas las variables analizadas, lo cual señala que existen diferencias reales entre los ambientes hídricos en que desarrollan las razas de maíz; por tanto, al diferir las razas en condiciones de humedad es muy posible difieran también en cuanto a los genes relacionados con adaptación ambiental (Linhart y Grant, 1996).

En la Figura 1 se puede ver el resultado del análisis de agrupamiento realizado para las 54 razas bajo estudio. El procedimiento de validación de Clustan Graphies (Wishart, 2006), se basó en 1 000 repeticiones aleatorias de los datos originales, encontró el número óptimo de grupos y dividió las razas de maíz en cinco grupos, los cuales podrían ser identificados con las características que se describen a continuación, de acuerdo con los valores agroclimáticos promedio mayo-octubre de las razas que componen cada división (Cuadro 3).

Grupo 1: adaptación a temporal húmedo

El IH mayo-octubre de las razas que componen este grupo es alrededor de 1, señalando que desarrollan en un ambiente favorable en condiciones de humedad. Sin embargo, en algunas razas se puede apreciar (Cuadro 3) que el IH estacional es inferior a 1, aun cuando los valor de IH de julio a septiembre esté por arriba o cercano a este valor, lo que señala la presencia de déficit de humedad muy probablemente al inicio o al finalizar el ciclo de producción, pero sobre todo al término de éste. Se advierte la formación de diversos subgrupos, pero más evidentemente la presencia de dos subgrupos, el primero integrado por las razas Aneho, Serrano de Jalico, Mushito de Michoacán, Conejo, maíz Amarillo de Tierra Caliente, maíz Prieto de Tierra Caliente, Tamaulipas, Elotero de Sinaloa, Tabloncillo Perla, Tabloncillo, Pepitilla, Tsiri Charapiti y Bofo, las cuales desarrollan con una precipitación acumulada mayo-octubre entre 788 y 962 mm, con un trimestre julio-septiembre sin déficit de humedad y un IHe superior o muy cercano a 1 (Cuadro 3). El segundo subgrupo lo integran las razas Blando de Sonora, Elotes Occidentales, Zamorano Amarillo y Reventador, con una precipitación mayo-octubre entre 649 y 812 mm y un IHe por debajo de 1, sobresaliendo la raza Blando de Sonora con los valores más bajos, que denotan probable adaptación a sequia.

Por el valor promedio de IHe (entre 1.25 y 1.50), las razas de este grupo se clasifican como de adaptación a temporal húmedo-muy húmedo. Está integrado por las razas Comiteco, Olotillo, Tuxpeño, Vandeño, Zapalote Chico y Palomero Toluqueño, que se producen bajo un rango de Pe de 913 a 1214 mm. El trimestre julio-septiembre presenta precipitaciones abundantes, por lo que no existe déficit de humedad durante el ciclo de madurez del maíz (Cuadro 3).

Grupo 3: adaptación a temporal subhúmedo-húmedo

Desarrollan bajo condiciones de estrés por sequía en algún periodo del ciclo de producción (valores de IHe menores que 1), con excepción de las razas Cacahuacintle y Nal-Tel de Altura, las cuales se adaptan a ambientes con un IHe por arriba de 1. Se aprecian cinco subgrupos, uno integrado por estas dos razas, con Pe entre 777 y 793 mm, pero que es suficiente para mantener un IH por arriba de 1 durante el trimestre julio-septiembre, debido a que estas razas están adaptadas a ambientes de altura, donde la demanda evapotranspirativa es menor. Otro subgrupo lo integran las razas Bolita, Chalqueño, Elotes Cónicos, Cónico y Ratón, con una Pe de 650 a 761 mm y un IHe de 0.71 a 0.97, sin problemas por déficit de humedad (IH>1) en el trimestre julio-septiembre, con excepción de la raza Ratón con déficit en julio.

Un tercer subgrupo lo forman las razas Dzit Baeal y Nal-Tel, con una Pe de 940 a 959 mm, pero con un IH de julio y un IHe inferiores a 1, debido a altos valores de temperatura y evapotranspiración en las regiones en que desarrollan (Ruiz et al, 2011b). Un cuarto subgrupo lo integran Celaya, Onaveño y maíz Dulee, con una Pe de 617 a 666 mm y un IHe de 0.66 a 0.76, señalando que se adaptan a un déficit hidrico al final del ciclo de madurez, ya que los niveles de IH en el trimestre julio-septiembre se mantienen cercanos o superiores a 1.

Por último un quinto subgrupo lo componen las razas Apachito, Azul y Cristalino de Chihuahua, con una Pe más baja que la del resto de los subgrupos, esto es 486 a 542 mm, que combinada con las condiciones de temperatura y evapotranspiración de los sitios de accesión de estas razas, se traduce en un IHe de 0.56 a 0.64; del trimestre julio-septiembre, el mes de septiembre es el que más manifiesta la presencia de déficit de humedad, con un IH por debajo de 0.81, lo cual señala que estas razas presentan los mayores problemas de sequía al final del ciclode madurez. Del grupo 3, se puede concluir que las razas que manifiestan más claramente una adaptación a déficit hídrico son Apachito, Azul, Cristalino de Chihuahua y Ratón.

Grupo 4: adaptación a temporal semiárido

Este grupo lo integran las razas Chapalote, Dulcillo del Noroeste, Gordo, Tablilla de Oeho, Cónico Norteño y Tuxpeño Norteño, que se adaptan a los ambientes con el mayor déficit de humedad. Esto es una precipitación del ciclode 409 a 496 mm, lo que se traduce en un IHe menor que 0.5 en cinco de seis razas. Durante el trimestre julio-septiembre no se cubre por completo la demanda hídrica, lo cual señala que el maíz desarrolla bajo problemas de sequía. El déficit hídrico es mayor en julio y septiembre, lo cual seguramente tiene un impacto sobre el rendimiento de estas razas (Cuadro 3). Por lo anterior, todas las razas de este grupo podrían aportar genes de resistencia o tolerancia a sequía (Linhart y Grant, 1996).

Grupo 5: adaptación a temporal muy húmedo

Está integrado por las razas Arrocillo, Coscomatepec, Complejo Cónico , Cubano Amarillo, Olotón, Tepecintle, Zapalote Grande, Chiquito y Tehua. Los ambientes en que desarrollan estas razas se caracterizan por no presentar estrés hídrico, con precipitación promedio mayo-octubre de 1 200 a 1 500 mm. El IH estacional se ubica por arriba o alrededor de 1.5. Durante el mes de julio el IH se mantiene por arriba de 1.3, y en agosto y septiembre por arriba de 2. La raza Purépecha no se clasificó en ninguno de estos cinco grupos, lo cual pudo deberse a las particularidades de los ambientes hídricos en que se desarrolla esta raza, las cuales en todo caso no están relacionadas con adaptación a déficit hídrico (Cuadro 3). En la Figura 1 se aprecia que Purépecha se ubicó entre los grupos 2 y 3.

En la Figura 2 se muestra la distribución espacial de las accesiones con una adaptación a un índice de humedad mayo-octubre inferior a 0.5. En dicha figura se aprecia que las accesiones se distribuyen fundamentalmente en la mitad norte del país, lo cual está en correspondencia con la predominancia de áreas agrícolas con climas semiáridos y áridos en esa región (Medina et al, 1998; Ruiz et al., 2011a). En total están representadas 24 razas con al menos una accesión con adaptación a ambientes semiáridos (UNEP, 1992). Ésta es ventaja, ya que significa que se tienen maíces con adaptación a sequía y diversidad morfológica e isoenzimática (Sánchez et al, 2000).

En la Figura 3 se muestra el valor más extremo de IH mayo-octubre en el que desarrolla cada una de las 54 razas estudiadas. En este último filtro, se puede deducir cual sería el nivel máximo de rusticidad o resistencia a condiciones de deficiencia de humedad por parte de cada raza. De ésta forma se puede deducir que las razas de temporal muy húmedo como Arrocillo y Zapalote Grande llegan a adaptarse a un ciclode temporal con IH incluso entre 0.6 y 0.8, esto es que actualmente aún las razas de ambiente húmedo y muy húmedo ya están siendo sometidas a estrés hídrico, lo que podría ser de utilidad para escenarios climáticos con déficit hídrico que está generando el cambio climático aún en zonas que se consideran de temporal eficiente (Zarazúa, 2011; Ruiz et al, 2011a).

La gran diversidad climática y formas de cultivo de las regiones agrícolas, la selección por muchos grupos humanos durante varios milenios, el flujo genético y la deriva genética han creado muchos patrones en la distribución de las razas de maíz que existen en la actualidad en México. Los resultados de este trabajo indican que la heterogeneidad ambiental y los procesos de selección por parte de los grupos indígenas durante milenios, son los factores de mayor importancia que han moldeado los patrones de diversidad observados en las razas de maíz de México. Los grupos humanos han creado ambientes más propicios para el maíz con base en manejo de suelos, la eliminación de todo tipo de malezas, fertilización, control de insectos y control de humedad, dando lugar a una expansión considerable en el rango de adaptación de las diferentes razas y variedades; en varios casos en condiciones consideradas no aptas para el crecimiento del maíz.

Con base en la diversidad ambiental, de grupos humanos y en las evidencias arqueológicas, es claro que México representa un centro muy importante de diversidad genética de maíz. Los aspectos anteriores pueden explicar la importancia de algunas razas mexicanas y algunas variedades de maíz sobresalientes en los programas de mejoramiento en todo el mundo durante las últimas décadas, con buenos resultados en la mejora de la calidad del grano, arquitectura de la planta, la adaptabilidad y el rendimiento y su estabilidad (Timothy et al, 1988; Ruiz et al, 2002).

Conclusiones

La clasificación de las razas mexicanas de maíz mediante taxonomía numérica aplicada con variables descriptivas de las condiciones de humedad de los sitios de colecta de maíces nativos, revela que existen grupos diferenciados de razas con relación a adaptación a déficit hídrico durante el ciclode temporal. Un grupo integrado por las razas Chapalote, Dulcillo del Noroeste, Tuxpeño Norteño, Cónico Norteño, Tablilla de Oeho y Gordo se identificó como el de mayor adaptación a un temporal más seco , incluso con condiciones de semiaridez (IHe entre 0.21 y 0.5). Sin embargo, en total se identificaron 678 accesiones con adaptación a un ambiente semiárido durante el período primavera-verano. Éstas accesiones corresponden a 24 razas, por lo que además de adaptación a déficit hídrico, estas razas aportan diversidad genética en la integración de posibles poblaciones para mejoramiento genético . Aun cuando es conveniente complementar los resultados obtenidos, con investigaciones adicionales que incluyan accesiones de las razas que no fueron incluidas en este trabajo, se puede concluir que en nuestro país existen recursos genéticos de maíz adaptadas a condiciones de sequía y que pueden contribuir a la generación de variedades adaptables a condiciones hídricas menos favorables por la presencia del cambio climático.

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