Bacanora T88 y Bacanora T88Salamanca S75.
Efecto de la translocación 1BL.1RS en la calidad del grano y harina de trigo*
Effect of the 1BL.1RS translocation in quality of wheat grain and flour
Eliel Martínez Cruz1§, Eduardo Espitia Rangel1, Héctor Eduardo Villaseñor Mir1, Julio Huerta Espino1, Ma. Florencia Rodríguez García1, René Hortelano Santa Rosa1 y Roberto Javier Peña Bautista2
1 Campo Experimental Valle de México. INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco, km 13.5. Coatlinchán, Texcoco, Estado de México. C. P. 56250. Tel. 01 595 9212721. Ext. 154, 161, 163, 153. (espitiaeduardo@yahoo.com), (villasenor.hector@inifap.gob.mx), (huerta.julio@inifap.gob.mx), (rodriguez.maria@inifap.gob.mx), (hortelano.rene@inifap.gob.mx). §Autor para correspondencia: martinez.eliel@inifap.gob.mx.
]]> 2 Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo. México.
* Recibido: junio de 2010
Aceptado: marzo de 2011
Resumen
La presencia de la translocación 1BL.1RS (proteínas secalinas del centeno) en el genoma del trigo, se ha asociado con diferentes efectos sobre la calidad del grano y reología de la masa, dependiendo del fondo genético en el cual se evalúa. Por lo que el objetivo de la presente investigación, fue comparar las características físicas de grano de combinaciones de gluteninas de alto y bajo peso molecular (GAPM y GBPM) con y sin la translocación en líneas recombinantes F7, derivadas de las cruzas Gálvez M87*Bacanora T88 y Bacanora T88*Salamanca S75. Los materiales fueron cultivados en el Campo Experimental Bajío, Roque, Guanajuato; en el ciclo primavera-verano, 2008. La identificación de las combinaciones de las gluteninas con y sin la translocación (identificada como el alelo Glu-B3j), y la determinación de los parámetros físicos del grano, se realizó en el laboratorio de calidad del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). Las variables medidas fueron: peso hectolítrico, dureza de grano, proteína en grano y proteína en harina. La translocación se identificó en seis y dos combinaciones recombinantes diferentes en las cruzas Gálvez M87*Bacanora T88 y Bacanora T88*Salamanca S75, respectivamente. El análisis de la presencia del alelo Glu-B3j en distintas combinaciones de GAPM y BPM, permitió identificar líneas que se asociaron a valores altos y bajos de peso hectolítrico, mismo comportamiento se mostró para proteína en grano y harina; mientras que en ambas cruzas la translocación se asoció a mayor dureza de grano.
Palabras clave: calidad física del grano, proteína en grano y harina, translocación 1BL.1RS, trigo harinero.
Abstract
]]> Presence of translocation 1BL.1RS (rye secalin proteins) in wheat genome, it has been associated with different effects on grain quality and dough rheology, depending on genetic background in which is evaluated. This is reason why aim of the present investigation was to compare physical characteristics of grain of high and low molecular weight glutenins (HMWG and LMWG) combinations with and without translocation in F7 recombinant lines, derived from breeds Gálvez M87*Bacanora T88 and Bacanora T88*Salamanca S75. The materials were cultivated in the Experimental Field Bajío, Roque, Guanajuato; during 2008 spring-summer cycle. The identification of glutenins combinations with and without translocation (identified as allele Glu-B3j), and determination of grain physical parameters, was carried out in quality laboratory from International Maize and Wheat Improvement Center (commonly known as CIMMYT for Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo). Measured variables were: hectoliter weigh, grain hardness, protein in grain and protein in flour. Translocation was identified in six and two different recombinant combinations in breed Gálvez M87*Bacanora T88 and Bacanora T88*Salamanca S75, respectively. The analysis of allele Glu-B3j presence in different combinations of HMWG and LMWG, it allowed to identify lines that were associated to high and low values of hectoliter weigh, same behavior was seen for protein in grain and flour; while in both breeds translocation was associated to greater grain hardness.Key words: flour wheat, physical quality of grain, protein in grain and flour, translocation 1BL.1RS.
INTRODUCCIÓN
La translocación 1BL.1RS implica la transferencia de secalinas, proteínas del centeno (Secale cereale L.), al genoma del trigo harinero (Triticum aestivum L.), mediante el remplazo del brazo corto del cromosoma 1B del trigo por el brazo corto 1R del centeno. Esta sustitución confiere al trigo resistencia a patógenos tales como: Puccinia recondita, Puccinia graminis, Puccinia striiformis y Blumeria graminis, además de arácnidos e insectos (Zeller y Hsam, 1983). Sumado a lo anterior, la translocación se ha asociado a genotipos de alto rendimiento y amplia adaptación (Rajaram y Braun, 2008).
Sin embargo, la translocación, desfavorece la calidad de la masa; produce masas pegajosas, reduce el volumen de pan y origina migas pobres (Peña et al., 1990), aunque este efecto puede aminorarse dependiendo de las combinaciones de gluteninas de alto y bajo peso molecular (GAPM y GBPM), que favorezcan la calidad (Gobaa et al., 2008). Por otro lado existen diversos estudios que difieren en cuanto al efecto, de la translocación, sobre características tales como: peso hectolítrico, peso de mil granos, espiguillas por espiga, altura de planta, contenido de proteína y dureza de grano (Lelley et al., 2004; Nishio et al., 2007; Gobaa et al., 2008).
El peso hectolítrico y la dureza del grano define en gran medida la calidad física del grano. El peso hectolítrico se relaciona con la condición física del grano y ésta a su vez con el rendimiento harinero (Gaines et al., 1997); mientras que la dureza del grano, influye en el tiempo de molienda, consumo de energía y la capacidad de absorción de agua de las harinas (Miller, 1982). Por otro lado, el contenido de proteína en grano y harina influyen en la cantidad de gluten en la masa y consecuentemente en la calidad del producto final (Kent, 1983). De acuerdo con lo anterior el objetivo de esta investigación fue comparar características físicas del grano y contenido de proteína en combinaciones de GAPM y GBPM con y sin la translocación de líneas recombinantes F7, derivadas de las cruzas Gálvez M87Bacanora T88 y Bacanora T88Salamanca S75.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material vegetal y condiciones de campo
]]> Se evaluaron dos grupos de 98 familias de líneas F7, derivadas por descendencia de una sola semilla de F2 a F6 de Gálvez M87Bacanora T88 y Bacanora T88Salamanca S75, además de los progenitores respectivos. Bacanora T88D, cuyo cruzamiento de origen fue Jupateco/Bluejay// Ures, obtuvo de Ures la translocación 1BL.1RS; mientras que Gálvez M87 y Salamanca S75 carecen de ella (Cuadro 1). La cruza Gálvez M87Bacanora T88 permitió recombinar diferentes loci excepto para Glu-D1, donde ambos progenitores presentaron la misma subunidad, 5+10. En Bacanora T88Salamanca S75 los loci contrastantes fueron Glu-B1, Glu-D1 y Glu-B3. Los materiales fueron sembrados en Roque, Guanajuato en el ciclo primavera-verano 2008. El diseño experimental, fue de bloques completos al azar con dos repeticiones y la unidad experimental consistió de cuatro surcos de 3 m de largo con una separación de 30 cm. Análisis de laboratorio
La medición de los parámetros peso hectolítrico, dureza de grano, contenido de proteína en grano y harina; así como la identificación de las proteínas (gluteninas y secalinas) se realizaron en el laboratorio de calidad del trigo del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT).
El peso hectolítrico fue determinado por medio de una balanza Winchester Bushel Meter o Ohaus (método 55-10, AACC, 2000). Donde el peso hectolítrico mide el peso del grano por unidad de volumen (kg hL-1). La dureza del endospermo del grano (%), así como el porcentaje de proteína en grano y en harina refinada, se estimó mediante análisis por reflectancia en el espectro infrarrojo cercano (NIR, por sus siglas en inglés de near infrared reflectance) con un espectrómetro Infralyzer 300 (Technicon, N. Y., EE. UU.) Para la dureza del grano (endospermo), el espectofotómetro fue calibrado con base en el índice de tamaño de partícula (método 55-30; AACC, 2000), utilizando el método 39-70A de la AACC (AACC, 2000). Los datos obtenidos se clasificaron en: duro <49%, semi-duro 50-59%, semi-suave 60-62% y suave >62%. Para la determinación de los porcentajes de proteína en grano y harina, la calibración se basa en valores de contenido de proteína determinados por Kjeldahl (método 46-11A, AACC, 2000), usando el método 39-10 de la AACC (AACC, 2000).
La separación de las subunidades de proteínas de GAPM y GBPM se obtuvo de una muestra de 40 mg de harina integral, usando geles de 14% de acrilamida con pH 8.5, aplicando 9 mA por gel durante 17 h (Peña et al., 2004). Las GAPM (locus Glu-A1, locus Glu-B1 y locus Glu-D1) se identificaron con base en la nomenclatura propuesta por Payne y Lawrence (1983) y las GBPM, (loci Glu-A3 y Glu-B3) de acuerdo con Singh et al. (1991); Jackson et al. (1996); Branlard et al. (2003). Para el locus Glu-D3 se usó la nomenclatura propuesta por Branlard et al. (2003). La translocación 1BL.1RS se identificó como el alelo j en Glu-B3 de acuerdo con Gupta y Shepherd (1992).
Análisis de la información
Se realizó un análisis de varianza general para ambas cruzas para las variables estudiadas. Posteriormente, para cada cruza, se realizó un análisis de varianza adicional para obtener los cuadrados medios respectivos por combinación; por último, se realizó la comparación de medias, utilizando la prueba de Tukey (p≤ 0.05), mediante el procedimiento GLM de SAS (SAS, 2002) para mostrar las diferencias entre combinaciones.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En el Cuadro 2 se presentan los cuadrados medios del análisis de varianza por genotipo (línea) y combinación, en conjunto y por cada una de las cruzas analizadas. Se encontraron diferencias altamente significativas de todas las variables evaluadas para genotipos y combinaciones entre y dentro de cruzas, excepto por combinación para proteína en harina dentro de la cruza Bacanora T88Salamanca S75, lo cual indica que los genotipos y las combinaciones de GAPM y GBPM, que involucran la translocación 1BL.1RS de la progenie afectan diferencialmente los parámetros físicos de calidad del grano.
La translocación 1BL.1RS se identificó en 7 combinaciones diferentes de GAPM y GBPM, en la cruza Gálvez M87Bacanora T88. En el Cuadro 3 se muestra la comparación de medias para peso hectolítrico de la progenie agrupada por combinaciones de GAPM y GBPM, se observan que dos combinaciones recombinantes 2*, 17+18, 5+10, c, h, c y 2*, 17+18, 5+10, b, h, c sin translocación (únicamente difieren en el alelo locus Glu-A3), mostraron valores altos de peso hectolítrico; sin embargo, no fue estadísticamente diferente a dos combinaciones que mostraron el alelo Glu-B3j, que indica la presencia de proteínas secalinas. Por otro lado los valores bajos se asociaron a combinaciones translocadas que presentan el alelo Glu-B3j o la translocación 1BL.1RS, además del progenitor Gálvez M87. Lo anterior contradice lo afirmado por Villareal et al. (1998) y Lelley et al. (2004) quienes encontraron que genotipos con 1BL.1RS favorecieron la densidad del grano.
La comparación de medias para dureza de grano de las combinaciones derivadas de Gálvez M87Bacanora T88 se presentan en el Cuadro 4. Se generaron combinaciones recombinantes que se clasifican de endospermo semi-suave a duro. Esta variación de la progenie se debe que ambos progenitores son totalmente contrastantes en este carácter; es decir, Gálvez M87 se clasifica con textura de grano semi-suave y Bacanora T88 como duro.
Las combinaciones recombinantes asociadas al alelo Glu-B3j, combinación portadora de la translocación 1BL.1RS, se clasificaron con dureza de grano semi-duro a duro, siendo Bacanora T88 quien mostro mayor dureza; es decir, se asociaron a porcentajes menores lo cual no concuerda con lo reportado por Kim et al. (2005) quienes reportaron que genotipos con las secalinas del centeno disminuyeron la dureza del grano; mientras que dentro de las no translocadas se ubicaron las dos únicas combinaciones asociadas con endospermo semi-suave incluyendo al progenitor Gálvez M87.
Estas mismas combinaciones, carentes del alelo Glu-B3j, presentaron valores dentro de los rangos de semiduro e inclusive duro. Por otro lado existen dos combinaciones 2*, 17+18, 5+10, b, h, b y 2*, 7+9, 5+10, c, j, b, las cuales se asociaron a valores bajos y altos de dureza, respectivamente; lo anterior no concuerda con Amiour et al. (2002) y Nishio et al. (2007) quienes no encontraron diferencia entre genotipos con y sin la translocación 1R.
En el Cuadro 5 y 6 se presenta la comparación de medias por combinación para el contenido de proteína en grano y harina, respectivamente; donde se observaron combinaciones con y sin translocación asociadas a los valores más altos de proteína, que no concuerda con lo afirmado por Amiour et al. (2002), Dvořáček et al. (2006), Nishio et al. (2007) y Gobaa et al. (2008), quienes reportaron que genotipos que presentan el brazo corto (1R) del centeno, mostraron valores altos de contenido de proteína; además fueron tres combinaciones asociadas al alelo Glu-B3j los que se asociaron a valores bajos de proteína; que tampoco coinciden con Bullrich et al. (1998), Martin y Carrillo (1999) y Kim et al. (2005) quienes no encontraron diferencias entre genotipos con y sin 1BL.1RS, para contenido de proteína en grano.
Para proteína en harina se muestra un comportamiento similar al de proteína en grano, siendo combinaciones con y sin la translocación las que mostraron valores altos de proteína; mientras que valores bajos se asociaron con las combinaciones que presentan el alelo Glu-B3j. Los resultados de esta investigación concuerdan con Lelley et al. (2004), quienes encontraron que genotipos con la translocación favorecen o desfavorecen el contenido de proteína.
Cruza Bacanora T88Salamanca S75
La translocación 1BL.1RS se identificó en tres combinaciones diferentes de GAPM y GBPM en la cruza Bacanora T88Salamanca S75. La comparación de medias por combinación para peso hectolítrico se muestran en el Cuadro 7. Donde se observa que valores altos, corresponden a combinaciones recombinantes sin la translocación; mientras que valores bajos presentaron las combinaciones 2*, 7+9, 5+10, c, j, b y 2*, 7+9, 2+12, (asociadas al alelo Glu-B3j), lo cual no concuerda con Villareal et al. (1998) y Lelley et al. (2004), quienes reportaron que genotipos con la translocación 1R aumentaron el peso hectolítrico.
En el Cuadro 8 se presentan las medias por combinación para dureza de grano. En este mismo cuadro se puede observar que las combinaciones con y sin el alelo Glu-B3j se asociaron al endospermo semi-duro a duro. La mayoría de las combinaciones sin 1R, incluyendo el progenitor Salamanca S75, mostraron valores de endospermo semi-suave. Por otro lado, las combinaciones 2*, 7+8, 2+12, c, g, b y 2*, 7+9, 5+10, c, j, b correspondientes a Bacanora T88 y Salamanca S75, respectivamente, se clasificaron con dureza de grano semiduro y duro, lo cual no concuerda con Amiour et al. (2002); Nishio et al. (2007) quienes no encontraron diferencia entre genotipos con y sin 1BL.1RS.
]]> En el Cuadro 9 y 10 se muestra la comparación de medias por combinación para proteína en grano y harina, respectivamente; donde se observan que las combinaciones 2*, 7+9, 2+12, c, j, b y 2*, 7+9, 5+10, c, j, b mostraron valores altos; sin embargo, combinaciones sin translocación se asociaron a porcentajes estadísticamente iguales, resultados similares fueron reportados por Kim et al. (2005). Por otro lado, la combinación de Salamanca S75 sin el alelo Glu-B3j, se asocio al valor más bajo de proteína, esto último no se asemeja con lo reportado por Amiour et al. (2002).La evaluación de la translocación en ambas cruzas; es decir, en fondos genéticos distintos de GAPM y GBPM, permitió identificar líneas con combinaciones que afectan de manera positiva o negativa al peso hectolítrico, así como a la dureza del grano y al contenido de proteína en grano y harina.
CONCLUSIONES
En la cruza Gálvez M87Bacanora T88 la combinación 2*, 7+9, 5+10, b, j, c, se asoció con mayor peso hectolítrico; mientras que la combinación 2*, 7+9, 5+10, c, j, b, mostró valores más altos para dureza y proteína en grano y harina. En la cruza Bacanora T88Salamanca S75 la combinación 2*, 7+9, 5+10, c, j, b, favoreció el peso hectolítrico y aumento la dureza del grano. Por otro lado la combinación 2*, 7+9, 2+12, c, j, b, se relacionó al valor más alto de proteína en grano y harina.
LITERATURA CITADA
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