Respuesta del pimiento morrón al secado parcial de la raíz en hidroponia e invernadero*

Response of sweet pepper to partial root drying in hydroponic and greenhouse

Juan Antonio Chamú-Baranda^1§, Anselmo López-Ordaz², Carlos Ramírez-Ayala¹, Carlos Trejo-López² y Enrique Martínez-Villegas²

¹ Posgrado en Hidrociencias. Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco, km 36.5. Montecillo, Texcoco, Estado de México. C. P. 56230. Tel. 01 595 9520200. Ext. 1172. (cara@colpos.mx). ^§Autor para correspondencia: chamu.juan@colpos.mx.

* Recibido: agosto de 2010
Aceptado: febrero de 2011

Resumen

La presente investigación, se realizó con el objetivo de evaluar el efecto de dos niveles de humedad residual en el sustrato, bajo la técnica de secado parcial de la raíz sobre el crecimiento, rendimiento, relaciones hídricas e intercambio de gases de plantas de pimiento morrón (Capsicum annuum L.) Cannon F1. El experimento se estableció en 2009, en el Campus Montecillo del Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas, México. Los tratamientos se distribuyeron bajo un diseño completamente al azar con cuatro repeticiones y fueron: 1) SPR80-80, con raíz dividida, y humedad residual del sustrato en ambos recipientes ≥80%; 2) SPR80-30, con raíz dividida, y humedad residual del sustrato en uno de los recipientes ≥80% y el otro ≥30% con ciclos de alternancia; y 3) testigo, con sistema radical completo, y humedad residual del sustrato ≥80%. La fertilización se realizó a través del sistema de riego por goteo, con solución nutritiva de Steiner (1984) a un potencial osmótico de -0.046 MPa. Durante el periodo experimental, se midieron variables relacionadas con el crecimiento, rendimiento, relaciones hídricas, intercambio de gases y calidad del fruto sometiéndose al análisis de varianza y prueba de Tukey al 5% de probabilidad. Los resultados obtenidos muestran que las plantas bajo SPR80-30, tuvieron una eficiencia en el uso del agua y fertilizantes 24% mayor, que el tratamiento testigo, además de aumentar los sólidos solubles totales sin alterar significativamente el crecimiento y rendimiento de las plantas.

Palabras clave: Capsicum annuum L., eficiencia en el uso del agua, intercambio de gases, relaciones hídricas, sistema de raíz dividida.

Abstract

Key words: Capsicum annuum L., gas exchange, split root system, water efficiency, water relations.

INTRODUCCIÓN

El 85% del agua dulce del mundo (186.7 millones de m³) se usa en el riego de tierras agrícolas (Van Schilfgaarde, 1994). Siendo la agricultura el mayor usuario de agua, la escasez y mala distribución de este recurso es un factor que limita la producción mundial (Postel, 1998) y como consecuencia existen grandes áreas terrestres sujetas a periodos de sequía, las cuales podrían aumentar como resultado del cambio climático global (Solomon y Cramer, 1993; Petit et al., 1999). En México las prácticas de riego pueden afectar el ambiente debido al consumo de las reservas acuíferas superficiales y subterráneas, como en la zona norte del país y el Valle de México (CNA, 2005). Debido a lo expuesto anteriormente, es necesario desarrollar y adoptar prácticas con altos niveles de eficiencia en el uso del agua (Debaeke y Aboudrare, 2004).

Al analizar la reacción de las plantas al déficit hídrico, lo primero que se observa es el cierre de los estomas, mecanismo aparentemente simple y destinado sólo a evitar la caída del potencial hídrico, pero que engloba una serie de ajustes fisiológicos y metabólicos colaterales que incluyen, entre otros, la disminución de la fotosíntesis y alteraciones en el transporte y distribución de fotosintatos, hechos que tienen trascendencia significativa en el funcionamiento normal de la planta (Hanson y Hitz, 1982; Bohnert et al., 1995).

Las raíces reconocen cambios pequeños de humedad en el suelo, los que activan una serie de señales químicas (Davies y Zhang, 1991), como la producción de ácido abscísico (ABA) que son transportadas a través del sistema vascular y por algún mecanismo, aún desconocido, regulan el crecimiento e intercambio de gases del vástago; los cuales son procesos fundamentales para regular la pérdida de agua por transpiración a través de estomas (Gowing et al., 1990; Khalil y Grace, 1993; Davies et al., 2002). En torno a este panorama, se ha encontrado que mediante cambios en las técnicas de riego, es posible manipular la conductancia estomática y mejorar la eficiencia del uso del agua (Loveys et al., 2000).

A través de varias investigaciones se ha encontrado que el déficit hídrico regulado (DHR) y el secado parcial de la raíz (SPR), son dos técnicas de riego que permiten un ahorro significativo de agua. El DHR involucra aplicar menos agua al cultivo que la evapotranspiración (ET). En contraste, el SPR consiste en que la mitad del sistema radical (SR) sea regada, mientras que simultáneamente el riego es suspendido en la otra mitad del sistema hasta cierto nivel de abatimiento de agua en el suelo; al siguiente riego, éste se aplica al lado del SR en proceso de secado y así sucesivamente, durante toda la estación de crecimiento del cultivo (Loveys et al., 2000; Stoll et al., 2000; Kang et al., 2001). Con esta técnica se pretende ahorrar 50% del agua que se aplicaría al tomar como referencia la ET, o el estado del agua en el suelo.

Al optimizar el sistema, el comportamiento estomático, el estado hídrico del vástago y el crecimiento foliar pueden ser regulados reflejando finalmente un incremento significativo en la eficiencia en el uso del agua (EUA) (Davies et al., 2002). Se estima que el SPR podría mantener el rendimiento similar a plantas bien regadas (Loveys et al., 2000). Basado en que el potencial hídrico de plantas bajo SPR se equilibre con la parte de la rizósfera que se encuentra en el suelo húmedo (Hsiao, 1990) y por lo tanto, sea similar a plantas con riego completo.

El SPR ha sido utilizada por muchos investigadores en el mundo, con resultados positivos en diversos cultivares; por ejemplo, en peral, esta técnica mejoró tanto la EUA como el rendimiento (Kang et al., 2002); en tanto que en durazno, el SPR y riego comercial produjeron el mismo rendimiento y calidad de fruto (Goldhamer et al., 2002). Sin embargo, en algunas investigaciones se ha encontrado que uno de los problemas relacionados con SPR en tomate, es el desarrollo de pudrición apical del fruto (Adams y Ho, 1992; Obreza et al., 1996). Estos mismos autores llegaron a la conclusión que este desorden fisiológico, se induce probablemente por un lento transporte de calcio y su baja acumulación en la parte distal del fruto (Bangerth, 1979).

MATERIALES Y MÉTODOS

El experimento se llevó a cabo en condiciones de hidroponia e invernadero, ubicado en el Campus Montecillo del Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas, México, a 2 250 msnm, 19º 21' latitud norte y 98º 54' longitud oeste, en el ciclo verano-otoño de 2009.

Material vegetal

Se utilizaron plantas provenientes de semilla de chile morrón (Capsicum annuum L.) Cannon F₁, de crecimiento indeterminado, trasplantadas el 28 de abril de 2008; poda de rejuvenecimiento el 27 de mayo de 2009; inicio de los tratamientos el 01 de octubre de 2009 y final del experimento el 15 de noviembre del mismo año.

Manejo del experimento

Durante el trasplante para los tratamientos con SPR, la raíz se dividió longitudinalmente en dos partes iguales con una navaja de un sólo filo, desde arriba del cuello de la raíz hasta su ápice. Posteriormente, cada sección de la raíz de cada planta se trasplantó en dos bolsas de plástico de 2530 cm, una para cada sección de la raíz. Esto nos permitió manejar condiciones de humedad distintas entre los compartimentos.

Un grupo de plantas se mantuvo con el sistema radical completo, las cuales fueron consideradas como plantas testigo, y trasplantadas en una bolsa plástica de 5060 cm. Se establecieron 3.2 plantas m^-2, cada planta bajo el SPR y el testigo creció en un volumen de roca volcánica porosa (tezontle) de 18 L con el 90% de su granulometría ≥2 mm y 10% restante entre 0.84 y 0.074 mm, ρ_a= 0.97 g cm^-3, retención de humedad de 2.2 L. Las plantas fueron podadas a una altura de 60 cm aproximadamente y se dirigieron a tres tallos, en donde se realizaron podas de hojas senescentes y yemas vegetativas axilares cada 8 días para mantenerlas en óptimas condiciones.

Al inicio del amarre del primer fruto (27 de julio de 2009), las plantas fueron sostenidas con hilo rafa atada a alambres colocados en la parte superior y a lo largo de la hilera de plantas. Desde la antesis de las primeras flores, las plantas se movieron para favorecer la polinización aproximadamente a las 13 h de cada día. La prevención y control de plagas y enfermedades se realizó aplicando aspersiones de productos químicos disponibles en el mercado.

Contenido de humedad y aplicación de los tratamientos de humedad residual en el sustrato

Durante el periodo experimental se midió diariamente el contenido de agua del sustrato (ocho plantas por tratamiento), utilizándose un reflectómetro de tiempo (Field Scout TDR 300 probe, model 6430FS, Spectrum^® Technologies, Inc.). En este sistema el contenido de agua se deriva indirectamente de la medición del tiempo que tarda en viajar un pulso de energía electromagnética en el suelo (Parchomchuk et al., 1997).

Los valores obtenidos se convirtieron a un contenido de humedad (θv), mediante los valores de calibración realizada para el sustrato utilizado (tezontle). El concepto de secado parcial de la raíz, involucra aplicar agua a la mitad del sistema radical mientras que la otra mitad es expuesta a un abatimiento de la humedad del suelo previamente establecido. Al siguiente turno, el riego se cambió hacia la parte de la raíz (suelo) que se dejó secar y así sucesivamente durante el desarrollo del cultivo (Stoll et al., 2000).

Este fue el caso durante el proceso de esta investigación para el tratamiento SPR80-30, en donde por periodos de 15 días a la mitad del sistema radical de las plantas se le permitió llegar a 30% de humedad aprovechable residual (HAR), mientras que la otra mitad se mantuvo a 80% de la HAR (Figura 1a), a los 15 días siguientes los niveles de HAR se alternaron y así sucesivamente. Para poder mantener el nivel de 30% HAR a la mitad del sistema radical de las plantas, se estimó diariamente el contenido de humedad del sustrato de cuatro plantas por tratamiento con el reflectómetro (TDR), para conocer el porcentaje de humedad aprovechable que contenía el sustrato y aproximadamente cada tercer día se llegó a tal abatimiento y fue entonces que se dio riego, mientras que para el lado con 80% de HAR los riegos fueron diariamente, según las condiciones ambientales existentes. Para las plantas de los otros dos tratamientos, SPR80-80 y testigo, durante el periodo experimental, sus raíces crecieron a un nivel de HAR 80% (Figura 1b) para ello, los riegos se aplicaron diariamente al sustrato.

Tratamientos y diseño experimental

Se establecieron tres tratamientos de HAR (Figura 2) en el sustrato: 1) SPR80-80 con raíz dividida, en donde se dejó que la HAR del sustrato en ambos recipientes llegara al 80% para aplicar el riego; 2) SPR80-30 con raíz dividida, en donde se dejó que la HAR del sustrato en uno de los recipientes llegara al 80% y el otro al 30% para aplicar el riego, 15 días después el riego se invirtió permitiendo que el lado con déficit de humedad recibiera riego y el otro lado comenzara a secarse y así sucesivamente; y 3) testigo 80% con el sistema radical completo, donde se permitió que la HAR del sustrato llegara hasta 80% y entonces se le aplicó riego.

Los niveles de HAR fijados fueron obtenidos de la relación entre lecturas de humedad del sustrato y contenido de humedad conocidos. Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con cuatro repeticiones. Cada planta consistió en una unidad experimental.

El potencial de agua total de la hoja (Ψ_hoja), se determinó en la hoja más joven y completamente expandida de cuatro plantas por tratamiento, con una bomba de presión tipo Scholander (Soil Moisture Equipment Corp., Santa Bárbara, California, USA). Para ello la hoja se separó de la planta e inmediatamente se introdujo en la cámara de medición de presión, dejando un segmento de peciolo fuera, posteriormente se aplicó lentamente presión neumática, generada con gas nitrógeno, hasta observarse en el corte del peciolo fuera de la cámara, la primera gota de savia de los haces vasculares indicó el balance de presión; en ese momento se tomó la lectura del manómetro y se expresó en MPa. Las determinaciones se realizaron entre las 12:00 y 12:40 h.

Intercambio de gases

La tasa de asimilación de CO₂ (A) en μmol m² s¹, la conductancia estomática (g_s) en mmol m² s^-1 y la tasa transpiratoria (E) en mmol m² s^-1; se midieron en 2.5 cm² de área foliar en la hoja más joven y completamente expandida de cuatro plantas por tratamiento, entre las 12:45 y 13:00 h, las medidas se realizaron in situ a los 46 días después de iniciado los tratamientos (DDIT) con un sistema abierto y portátil de análisis de gases en el espectro infrarrojo (CIRAS-1, PP-SYSTEMS). Las lecturas se tomaron cuando el flujo de CO₂ era estable en 360 ppm dentro de la cámara de medición. La temperatura en la cámara de medición fue de 22.5 ºC. La radiación fotosintéticamente activa varió desde 432 hasta 461 μmol m^-2 s^-1, durante la primera lectura y la última. La determinación del intercambio gaseoso se hizo en hojas vecinas a las usadas en la determinación del Ψ_hoja.

Área foliar y distribución de la materia fresca y seca

A los 46 DDIT, cuatro plantas por tratamiento fueron cortadas desde el cuello de la raíz y se separaron en sus diferentes órganos (raíz, tallo, hoja y fruto), para conocer la distribución de la materia fresca, éstos se pesaron en una balanza electrónica con precisión de 1g marca Esnova modelo TH-11. A las hojas desprendidas se les determinó su área foliar con un integrador de área foliar (LI-COR, Inc. Lincoln, Nebraska USA, Modelo LI-3100) expresándose en m² por planta. Para conocer la materia seca de los diferentes órganos, éstos se secaron en una estufa con aire forzado a 70 ºC hasta peso constante y se pesaron en una balanza electrónica.

Calidad del fruto

La cosecha de los frutos se realizó a la madurez fisiológica seleccionándose cinco frutos por tratamiento y se determinó su firmeza (kg f), contenido de sólidos solubles (ºBrix) y pH, a los 46 DDIT. La firmeza de cada fruto se determinó en dos sitios opuestos de la parte media de cada fruto, con un penetrómetro equipado con un puntal cónico de 0.8 mm de diámetro con escala de 0.1 hasta 32% de fuerza. Los sólidos solubles totales se determinaron con un refractómetro digital, marca ATAGO, con escala de 0 hasta 32%, siguiendo la metodología propuesta por la AOAC (1990). Para la determinación del pH, se trituraron 10 g de pulpa con 50 mL de agua destilada, se filtró para eliminar los restos de tejido vegetal, y en una alícuota de 20 mL se determinó el pH con un potenciómetro.

Eficiencia en el uso del agua

La eficiencia del uso del agua (EUA), se calculó con base en la producción de materia fresca y seca del fruto y total por planta y el agua evapotranspirada de acuerdo con la siguiente relación.

Análisis estadístico

Se realizó un análisis de varianza a las variables evaluadas de acuerdo al diseño completamente al azar, con el procedimiento GLM del paquete estadístico SAS versión 8.2 (SAS, 1998) y prueba de comparación de medias Tukey, con un nivel de significancia de 5%.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Al final del experimento (46 DDIT), el volumen evapotranspirado (L) por planta fue 22% significativamente menor (p< 0.05) y 20% significativamente superior (p<0.05) en el tratamiento SPR80-30 y SPR80-80, respectivamente, comparado al testigo (Cuadro 1); es decir, las plantas del tratamiento SPR80-30 crecieron con 18 y 34.6 L menor cantidad de agua que las plantas bajo el tratamiento testigo y SPR80-80, respectivamente.

Intercambio de gases y relaciones hídricas

En respuesta a la menor cantidad de agua aplicada por planta en los tratamientos SPR80-30 y testigo, el potencial de agua total de la hoja (Ψ_hoja), disminuyó significativamente en 22 y 20% respectivamente, comparado a las plantas bajo SRP80-80 a 46 DDIT (Cuadro 1), consistente con los resultados encontrados en chile (Capsicum sp.) (Dorji et al., 2005) y en tomate (Zegbe et al., 2006), a 117, 141 y 161 días después de la siembra (DDS); quienes concluyeron que este fenómeno puede deberse a dos tipos de demanda por agua: a) asociada con la elongación del fruto; y b) debido a la atmósfera. Al respecto, la tendencia a disminuir el Ψ_hoja podría explicarse, en parte, debido a la radiación solar existente como reportado por Behboudian et al. (1994), quienes observaron que los días nublados enmascaran episodios deficitarios de agua en las plantas, mientras que lo opuesto ocurre en días despejados.

En la presente investigación, la radiación fotosintéticamente activa (μmol m² s^-1 ± desviación estándar) fue en promedio 396 ±22.8, 497 ±41.4 y 557 ±17, para los tratamientos SPR80-80, SPR80-3 0 y testigo, respectivamente a 46 DDIT durante la toma de las lecturas, donde claramente se nota que la disminución del Ψ_hoja en los tratamientos SPR80-30 y testigo, se debe al aumento altamente significativo de la HAR. Resultaría difícil que este comportamiento de disminución del Ψ_hoja, se tuviese bajo condiciones controladas de luz como han reportado varios autores (Dry y Loveys, 1998; Sobeih et al., 2004).

El efecto de los niveles de HAR entre los tratamientos tuvo influencia significativa (p< 0.05) sobre la conductancia estomática (Cuadro 1). En consecuencia, la tasa transpiratoria y la de asimilación de CO₂ se incrementaron. Observándose un aumento en la conductancia estomática de 65 y 54% en los tratamientos SPR80-30 y testigo, respectivamente comparado con el SPR80-80, correlacionándose positivamente con la mayor transpiración y fijación de CO₂; tal reducción en la conductancia estomática en plantas bajo SPR80-80, influyó en el intercambio gaseoso, consistente con lo reportado por Gowing et al. (1990) y Davies et al. (2002).

Área foliar y distribución de la materia fresca y seca

La inhibición del crecimiento de la hoja es una de las respuestas más tempranas de la planta al estrés hídrico disminuyendo las pérdidas de agua de la misma (Shulze, 1986; Chaves et al., 2002). El área foliar por planta (m²) tuvo una reducción no significativa de 18 y 7% en plantas bajo SPR80-30 y SPR80-80, respectivamente, comparado al testigo. Otros autores (Davies et al., 2000; López et al., 2008) reportaron resultados similares a los encontrados en la presente investigación.

La distribución de la materia fresca y seca entre la raíz, tallo, hoja y fruto fue similar entre los tratamientos (Cuadro 1). Sin embargo, bajo SPR80-80 y SPR80-30 el rendimiento fresco se redujo en 15 y 13%, respetivamente, comparado al tratamiento testigo en referente a materia fresca del fruto por planta. A pesar de ello, la materia seca total del fruto por planta fue similar al testigo. Esto indica que el movimiento del agua en el fruto, puede haber disminuido con el desarrollo progresivo del déficit hídrico sin afectar la translocación de la materia seca en el fruto (Dorji et al., 2005).

En la Figura 3, podemos observar que aunque, la proporción de materia seca traslocada al fruto fue similar independientemente de los tratamientos, el fruto de plantas bajo SPR80-30 representó 55% de la materia seca total de la planta, que es más alto a 51 y 49% de los tratamientos testigo y SPR80-80, que recibieron mayor cantidad de agua por planta. Estos resultados son superiores y similares a los encontrados en chile (39 y 55%) bajo SPR (Cantore et al., 2000; Dorji et al., 2005).

Calidad del fruto

Uno de los beneficios del riego reducido es el incremento en la calidad de los frutos (Behboudian y Mills, 1997). En el presente estudio, aún cuando las plantas bajo SPR80-3 0 recibieron menor cantidad de agua, 22% en comparación con el testigo, la calidad del fruto en términos de firmeza y pH, fue estadísticamente igual entre los tratamientos. Sin embargo, la concentración de sólidos solubles totales aumentó significativamente (p≤ 0.01) en 17% bajo los tratamientos de SPR en comparación al testigo (Cuadro 1). Resultados similares fueron encontrados en tomate (Stikic et al., 2003; López et al., 2008), durazno (Goldhamer et al., 2002), manzano (Zegbe et al., 2007). El incremento de alguno de los parámetros de calidad de los frutos podría aumentar la vida de anaquel y por lo tanto, el valor económico de los mismos (López et al., 2008).

Eficiencia en el uso del agua

CONCLUSION

El tratamiento SPR80-30 produjo un incremento en la eficiencia en el uso del agua y fertilizantes, comparado con el tratamiento testigo; además de mejorar la calidad de los frutos, sin alterar significativamente, el crecimiento y rendimiento de plantas de pimiento morrón en condiciones de hidroponia e invernadero.

LITERATURA CITADA

Adams, P. and Ho, L. C. 1992. The susceptibility of modern tomato cultivars to blossom-end rot in relation to salinity. J. Hortic. Sci. 67:827-839.         [ Links ]

Association of Official Agricultural Chemist (AOAC). 1990. Official methods of analysis of AOAC international. Fruits and fruit products. 829-830 pp.         [ Links ]

Bacon, M. A.; Wilkinson, S. and Davies, W. J. 1998. pH-regulated leaf cell expansion in drought plants is abscisic acid dependent. Plant Physiol. 114:1507-1515.         [ Links ]

Bangerth, F. 1979. Calcium-related physiological disorders of plants. Ann. Rev. Phytopathol. 17:97-122.         [ Links ]

Behboudian, M. H.; Lawes, G. S. and Griffths, K. M. 1994. The infuence of water deficit on water relations, photosynthesis and fruit growth in Asian pear (Pyrus serotina Rehd.). Sci. Hortic. 60:89-99.         [ Links ]

Behboudian, M. H. and Mills, T. M. 1997. Deficit irrigation in deciduous orchards. Hortic. Rev. 21:105-131.         [ Links ]

Bohnert, H. J.; Nelson, D. E. and Jeensen, R. G. 1995. Adaptations to environmental stresses. Plant Cell 7:1099-1111.         [ Links ]

Cantore, V.; Boari, F. and Caliandro, A. 2000. Effect of split-root-system water stress on physiological and morphological aspects of pepper (Capsicum annuum L.). Acta Hortic. 537:321-328.         [ Links ]

Chaves, M. M.; Pereira, J. S.; Maroco, J.; Rodrigues, M. L.; Ricardo, C. P. P. and Osorio, M. L. 2002. How plants cope with water stress in the field. Photosynthesis and growth. Ann. Bot. 89:907-916.         [ Links ]

Comisión Nacional del Agua (CNA). 2005. Estadísticas del agua en México. Comisión Nacional del Agua. México. 23-34 pp.         [ Links ]

Davies, W. J. and Zhang, J. 1991. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil. Ann. Rev. Plant Physiol. and Plant Mol. Biol. 42:55-76.         [ Links ]

Davies, W. J.; Bacon, M. A.; Thompson, D. S.; Sobeih, W. and Rodriguez, L. G. 2000. Regulation of leaf and fruit growth in plants growing in drying soil: exploitation of the plants chemical signaling system and hydraulic architecture to increase the efficiency of water use in agriculture. J. Exp. Bot. 51:1617-1626.         [ Links ]

Davies, W. J.; Wilkinson, S. and Loveys, B. R. 2002. Stomatal control by chemical signaling and the exploitation of this mechanism to increase water use efficiency in agriculture. New Phytol. 153:449-460.         [ Links ]

Debaeke, P. and Aboudrare, A. 2004. Adaptation of crop management to water limited environments. Europ. J. Agron. 21:433-446.         [ Links ]

Dorji, K.; Behboudian, M. H. and Zegbe-Domínguez, J. A. 2005. Water relations, growth, yield and fruit quality of hot pepper under deficit irrigation and partial rootzone drying. Sci. Hortic. 104:137-149.         [ Links ]

Dry, P. R. and Loveys, B. R. 1998. Factors influencing grapevine vigour and the potential for control with partial rootzone drying. Aust. J. Grape Wine Res. 4:140-148.         [ Links ]

Duniway, J. M. 1971. Water relations of Fusarium wilt in tomato. Physiol. Plant Pathol. 1:537-546.         [ Links ]

Einhorn, T. and Caspari, H. W. 2004. Partial rootzone drying and deficit irrigation of 'Gala' apples in a semi-arid climate. Acta Hortic. 664:197-204.         [ Links ]

Goldhamer, D. A.; Salinas, M.; Crisosto, C.; Day, K. R.; Soler, M. and Moriana, A. 2002. Effects of regulated deficit irrigation and partial rootzone drying on late harvest peach tree performance. Acta Hortic. 592:343-350.         [ Links ]

Gowing, D. J. G.; Davies, W. J. and Jones, H. G. 1990. A positive rootsourced as an indicator of soil drying in apple, Malus x domestica Borkh. J. Exp. Bot. 41(233):1535-1540.         [ Links ]

Grant, O. M.; Stoll, M. and Jones, H. G. 2004. Partial rootzone drying does not affect fruit yield of raspberries. J. Hortic. Sci. Biotech. 79:125-130.         [ Links ]

Hanson, A. and Hitz, W. 1982. Metabolic responses of mesophytes to plant water deficits. Ann. Rev. Plant Physiol. 33:163-203.         [ Links ]

Hsiao, T. C. 1990. Plant-atmosphere interactions, evapotranspiration, and irrigation scheduling. Acta Hortic. 278:55-66.         [ Links ]

Kang, S.; Zhang, L.; Hu, X.; Li, Z. and Jerie, P. 2001. An improved water use efficiency for hot pepper grown under controlled alternate drip irrigation on partial roots. Sci. Hortic. 89:257-267.         [ Links ]

Kang, S.; Hu, X.; Goodwin, I. and Jerie, P. 2002. Soil water distribution, water use, and yield response to partial root zone drying under shallow groundwater table condition in a pear orchard. Sci. Hortic. 92:277-291.         [ Links ]

Khalil, A. and Grace, J. 1993. Does xylem sap ABA control the stomatal behavior of water stressed sycamore (Acer pseudoplatanus L.) seedlings? J. Exp. Bot. 44:1127-1134.         [ Links ]

Leib, B. G.; Caspari, H. W.; Redulla, C. A.; Andrews, P. K. and Jabro, J. J. 2006. Partial rootzone drying and deficit irrigation of 'Fuji' apples in a semiarid climate. Irrig. Sci. 24:85-99.         [ Links ]

López, O. A.; Trejo, L. C.; Peña, V. C. B.; Ramírez, A. C.; Tijerina, Ch. L. y Carrillo, S. J. A. 2008. Secado parcial de la raíz de jitomate: efectos en la fsiología de la planta y calidad de fruto. Agric. Téc. Méx. 34:297-302.         [ Links ]

Loveys, B. R.; Stoll, M.; Dry, P. R. and McCarthy, M. G. 2000. Using plant physiology to improve the water use efficiency of horticultural crops. Acta Hortic. 537:187-197.         [ Links ]

Obreza, T. A.; Pitts, D. J.; McGovern, R. J. and Speen, T. H. 1996. Deficit irrigation of micro-irrigated tomato affects yield, fruit quality, and disease severity. J. Prod. Agric. 2:270-275.         [ Links ]

Parcchomchuk, P.; Tan, C. S. and Berard, R. G. 1997. Practical use of time domain reflectrometry for monitoring soil water content in microirrigated orchards. Hort. Technol. 7:17-22.         [ Links ]

Petit, J. R.; Jouzel, J.; Raynaud, D.; Barkov, N. I.; Barnola, J. M. and Basile, I. 1999. Climate and atmospheric history of the past 420 000 years from the Vostok ice core, Antarctica. Nature. 399:429-436.         [ Links ]

Postel, S. L. 1998. Water for food production: will there be enough in 2025?. BioScience. 48:629-637.         [ Links ]

Shulze, E. D. 1986. Carbon dioxide and water vapour exchange in response to drought in the atmosphere and in the soil. Ann. Rev. Plant Physiol. 37:247-274.         [ Links ]

Steiner, A. A. 1984. The universal solution. I.S.O.S.C. Proceedings 6^th. International Congress on Soilles Culture. 633-649 pp.         [ Links ]

Sobeih, W. Y.; Dodd, I. C.; Bacon, M. A.; Grierson, D. and Davies, W. J. 2004. Long-distance signals regulating stomatal conductance and leaf growth in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) plants subjected to partial root-zone drying. J. Exp. Bot. 55:2353-2363.         [ Links ]

Solomon, A. M. and Cramer, W. 1993. Biospheric implications of global environmental change. En: A. M. Solomon y H. H. Shugart (eds) Vegetation dynamics and global change. London, UK: Chapman & Hall. 25-52 pp.         [ Links ]

Stikic, R.; Popovic, S.; Srdic, M.; Savic, D.; Jovanovic, Z.; Prokic, L. J. and Zdravkovic, J. 2003. Partial root-zone drying (PRD): a new technique for growing plants that saves water and improves the quality of fruit. Bulgarian. J. Plant Physiol. Special Issue:164-171 pp.         [ Links ]

Stoll, M.; Loveys, B. and Dry, P. 2000. Hormonal changes induced by partial rootzone drying of irrigate grapevine. J. Exp. Bot. 51:1627-1634.         [ Links ]

Topcu, S.; Kirda, C.; Dasgan, Y.; Kaman, H.; Cetil, M. and Yazici, A. 2007. Yield response and N-fertilizer recovery of tomato grown under deficit irrigation. Europ. J. Agron. 26:64-70.         [ Links ]

Van Schilfgaarde, J. 1994. Irrigation - a blessing or a curse. Agric. Water Manag. 25:203-219.         [ Links ]

Zegbe, J. A.; Behbouidan, M. H. and Clothier, B. E. 2006. Responses of 'Petopride' processing tomato to partial rootzone drying at different phenological stages. Irrigation Universidad de Massey, Palmerston North. Nueva Zelandia. Science. 24:203-210.         [ Links ]

Zegbe, A. J.; Behboudian, M. H.; Lang, A. y Clothier, B. E. 2007. Respuesta del manzano "Pacific Rose^TM" al riego parcial de la raíz. Revista Chapingo. Serie Horticultura. 13(1):43-48.         [ Links ]