Distinción, homogeneidad y estabilidad mediante caracterización morfológica en variedades de amaranto*

Distinctness, uniformity and stability by morphological characterization in amarath varieties

Ma. Elena Ramírez^1§, Aquiles Carballo Carballo¹, Amalio Santacruz Varela¹, Víctor Conde Martínez¹, Eduardo Espitia Rangel² y Félix González Cossío¹

¹Programa en Producción de Semillas. Instituto de Recursos Genéticos y Productividad. Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco, km 36.5. Montecillo, Estado de México. C. P. 56230. Tel. y Fax. 01 595 952 02 62. (carballo@colpos.mx), (asvarela@colpos.mx), (vconde@colpos.mx), (felixgc@colpos.mx). ^§Autora para correspondencia: era1311@gmail.com.

* Recibido: diciembre de 2009
Aceptado: agosto de 2010

Resumen

Con el objetivo de valorar procedimientos para la evaluación de distinción, homogeneidad y estabilidad en variedades vegetales con fines de protección a derechos del obtentor, el presente estudio se realizó en los ciclos agrícolas primavera-verano 2006 y 2007, en lotes experimentales del Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrícolas; se utilizaron 10 variedades de amaranto, cinco provenientes de Hungría y tres de México, todas con protección a derechos de obtentor, una variedad de Brasil y otra de México para evaluar la distinción, consideradas como candidatas. La caracterización morfológica se realizó de acuerdo a la guía TG/247/1 para la descripción varietal en amaranto, que consta de 40 caracteres. Para el examen de distinción, homogeneidad y estabilidad, se utilizó el sistema de agrupamiento del Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas. en el agrupamiento de variedades, resultó que ocho de diez variedades cumplen con la distinción, pero dos (Roza y BRS-Alegría) no cumplen porque resultan morfológicamente parecidas. Las variedades Maros y Eniko resultaron iguales; no obstante, ambas muestran rasgos que las distinguen, la variedad Maros expresa pigmentación en el utrículo en la fase de llenado de grano; además 10% de las inflorescencias muestran manchas irregulares de color rojo conocida como variegación. Por otra parte, del 25 al 40% de las plantas presentan pigmentación en la base del tallo; con respecto a la homogeneidad, las variedades expresaron en cada ambiente los caracteres que las definen; sin embargo, aquellos que son cuantitativos con tipo de observación de medición de varias plantas o partes de plantas individuales, no cumplen con la estabilidad. Se evaluaron seis caracteres a través del análisis combinado interanual de distinción, destacando que la calificación que se otorga a los caracteres tomados en campo, no corresponden a la diferenciación de una variedad.

Palabras clave: amaranto, protección de variedades, pruebas de distinción, uniformidad y estabilidad.

Abstract

Key words: amaranth, distinction test, protection of varieties, uniformity and stability.

INTRODUCCIÓN

El género Amaranthus se ha cultivado desde hace 7 000 a 5 000 años A. de C. En África, América Central, Asia, México y Sudamérica; se han reemplazado los materiales criollos por selecciones cuyas características son prometedoras para obtener cultivos más homogéneos y de mayor producción (Paredes, 1994). En la actualidad su importancia radica en su alto contenido proteínico y por la cantidad de aminoácidos esenciales para el hombre; en este sentido las especies más importantes en la producción de grano son: Amaranthushypochondriacus, Amaranthuscruentus y Amaranthuscaudatus (Coimbra y Saleman, 1994). El cultivo del amaranto presenta en común diversos rasgos con múltiples caracteres, que se pueden usar para definir razas dentro de las especies a partir del origen geográfico y de la morfología.

La Research Center fue la primera en agrupar accesiones basadas en caracteres morfológicos en común (Kauffman y Reider, 1983). La diversidad genética del amaranto está relacionada en gran parte por datos arqueológicos, históricos y morfológicos; desde el punto de vista agronómico y comercial la caracterización del germoplasma se basa en caracteres de alta y baja heredabilidad, siendo la principal limitante la influencia ambiental. Su clasificación taxonómica es difícil, porque consideran características como la pigmentación que presenta amplia segregación y el tamaño de la planta que depende de la duración de la luz solar y otras variables ambientales; además, la planta de amaranto presenta mucha plasticidad (Espitia, 1986).

Las pruebas de distinción, homogeneidad y estabilidad (DHE), son un requerimiento a cumplir para obtener el título de obtentor, y con ello la protección legal a este derecho; siendo hasta ahora los caracteres morfológicos la base para el examen DHE, con el cual debe probarse que una variedad cumple con los tres criterios siguientes: a) distinta, al considerar que sea claramente diferente de toda la colección de variedades de referencia; b) uniforme, si las plantas fuera de tipo no excede el mínimo permitido y si los caracteres se mantienen a través de los diversos ambientes y del tiempo; y c) estable, siempre y cuando se mantengan todos los caracteres a través de su reproducción.

Los procedimientos a seguir son determinados por la Unión Internacional para la Protección de Obtenciones Vegetales (UPOV), de la cual México es miembro desde 1997. Independientemente si se busca o no la protección legal, para que una nueva variedad pueda ser registrada debe cumplir con este procedimiento, para lo cual el obtentor debe caracterizar la nueva variedad, tal como indica la UPOV en el acta de 1991, en el sentido que una variedad se define por sus caracteres. Para aceptar a una variedad como distinta, la UPOV indica que basta la diferencia en un solo carácter al compararla con otras variedades; no obstante, en México el Servicio Nacional de Inspección y Certificación de Semillas (SNICS) considera que este criterio es insuficiente, y aplica como distancia mínima la suma de diferencias mayor a 10 entre los niveles de expresión de los caracteres; así, cuando ocurre que esta suma es menor o igual a 10, se analizan los tipos de caracteres que presentan estas diferencias, y en caso de que sean cuantitativos e influenciados por el ambiente, se solicita al obtentor que proporcione caracteres adicionales para diferenciar mejor la variedad.

Dada la necesidad de probar la efectividad de la evaluación basada en caracteres morfológicos, con fines de identidad y distinción; en el presente trabajo se plantearon los siguientes objetivos: evaluar el comportamiento de caracteres descriptivos, en pruebas de distinción, homogeneidad y estabilidad (DHE) y, probar si la estabilidad en el comportamiento de un carácter es sinónimo de homogeneidad.

La caracterización se realizó en la localidad de Montecillo, Texcoco, Estado de México; en el ciclo primavera-verano de 2006 y 2007. El material vegetal utilizado estuvo constituido por ocho variedades protegidas en cuanto a derechos de obtentor; de México: Rojita, Nutrisol y Revancha de la especie A. hypochondriacus; de Hungría: Roza, Reka, Edit, Maros y Eniko de la especie A. mantegazzianus; más dos variedades candidatas: BRS-Alegría y Mariel, provenientes de Brasil y México respectivamente. Las variedades antes mencionadas con excepción de Mariel, fueron otorgadas a México como país miembro de la UPOV, para su evaluación y en apoyo a la elaboración de la guía para la descripción varietal de amaranto. Mariel es una variedad nueva producto del mejoramiento genético que se conduce en el Colegio de Postgraduados de Ciencias Agrícolas (CP).

Las siembras se realizaron en parcelas de cinco surcos, durante dos ciclos agrícolas: primavera-verano 2006 (lote C-6) y primavera-verano 2007 (lotes predio nuevo y C-6), en tres fechas de siembra que fueron las mismas en ambos lotes; la siembra se realizó en forma manual depositando 1 ml de semilla por cada cinco metros en forma de banda en el lomo del surco; posterior a la emergencia se realizó un aclareo dejando una planta cada 40 cm.

Evaluación de la DHE. La evaluación morfológica de las variedades de amaranto, se realizó de acuerdo a procedimientos aprobados por la unión internacional para la protección de obtenciones vegetales (UPOV, 2002), utilizando la Guía TG/247/1 para la descripción varietal de amaranto (UPOV, 2008), la cual está compuesta de 40 caracteres. Para mayor comprensión en los criterios y procedimientos adoptados para la evaluación, se utilizó material vegetal representativo, el cual visiblemente mostró excelente estado vigoroso y no afectado por plagas o enfermedades.

Análisis de la distinción. La examinación de la distinción se realizó en relación con todas las variedades notoriamente conocidas.

Análisis de la homogeneidad. La homogeneidad se evaluó mediante la presencia o no de plantas fuera de tipo, así como en la uniformidad en sus caracteres pertinentes. Para la evaluación de la estabilidad, se consideró el criterio que se maneja en la UPOV, en el sentido que cuando una variedad haya demostrado ser homogénea, también puede considerarse estable.

Análisis estadístico. Se utilizó el sistema SNICS de agrupación de variedades (SISNAVA), el cual se basa en la suma de diferencias entre los valores que presentan los niveles de expresión de los caracteres descriptivos. Este sistema comparó cada una de las variedades contra el resto de los materiales evaluados y con los datos obtenidos se elaboró una matriz de doble entrada, la cual facilitó observar las diferencias en valores absolutos que indican la distinción (Figura 1).

Para hacer este análisis, se consideraron sólo cinco ambientes, por problemas que impidieron la finalización en la toma de datos en la etapa de maduración de la tercera fecha de siembra. Para otorgar la calificación de un carácter se consideró la moda. También se empleó el análisis combinado interanual de distinción (COYD), en el que se considera la variación entre años de los caracteres cuantitativos. Este análisis se basa en el análisis de varianza para obtener la diferencia mínima significativa con una tp de tablas t de Student a una probabilidad de p= 0.01, el cual fue propuesto por el grupo de trabajo en cómputo y sistemas de la UPOV (TWC).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Figura 1 se observan los resultados en doble entrada obtenidos con el SISNAVA, que muestra las diferencias en las 10 variedades evaluadas en cinco ambientes; en la que se aprecia la distinción entre éstas, destacando que la mayor distancia morfológica la presenta la variedad Mariel en el ambiente C6-SF-07 y Nutrisol cuando se estableció en C6-PF-07 con 77 unidades y la distinción más baja se encuentra en las variedades Maros y Eniko, con una unidad en los ambientes C6-PF-07 y C6-SF-07, así como en PN-PF-07 y C6-SF-07; BRS-Alegría y Roza con cero unidades en los ambientes PN-SF-07 y PN-SF-07.

En cuanto a las distancias mínimas entre variedades, aun no se ha establecido un límite; sin embargo, mientras más sea la distancia, hay más elementos para proteger los derechos de obtentor y para sustentar la propiedad en caso de plagio de las mismas. No obstante, para garantizar la protección de cada variedad se exigen distancias demasiado grandes, que propiciaria a un menor estímulo y oportunidad para el desarrollo de los cultivos y puede conducir a un monopolio, inhibiendo la liberación de otras variedades de la misma especie.

Las variedades BRS-Alegría y Roza, provenientes de Brasil y Hungría respectivamente, muestran similitud en sus caracteres a través de los ambientes de evaluación; señalando además que las diferencias que se dan dentro y entre variedades, se deben a los caracteres cuantitativos con tipo de observación de medición de varias plantas o partes de plantas individuales (MS), los cuales son muy similares entre sí, pues las sumas de sus diferencias van de 0 a 10 en los cinco ambientes de evaluación.

Cabe mencionar que la variedad Roza se encuentra en la base de datos de variedades registradas en la UPOV, mientras que la variedad BRS-Alegría no lo está; planteando la posibilidad que sean una misma variedad, al no haber antecedentes de esta última; por lo anterior, es importante realizar la caracterización de las variedades de interés y registrarlas ante las autoridades correspondientes de cada país; asimismo, habrá que realizar evaluaciones en diversos ambientes, para tener conocimiento de posibles cambios que se puedan manifestar en los caracteres que se identifican y distinguen, considerando que muchos caracteres se expresan de acuerdo a las condiciones ambientales que prevalecen en un lugar determinado.

Por otra parte, es recomendable contar con la caracterización de las variedades en su respectivo país de origen y compararla con caracterizaciones que se realizan en otros; pues acorde a lo que se observa en la Figura 1, las variedades BRS-Alegría y Roza son morfológicamente iguales a pesar de provenir de lugares diferentes.

Caso contrario ocurre con las variedades Maros y Eniko, de cuya comparación se infiere que son muy similares; sin embargo, la variedad Maros, al inicio del llenado de grano presenta pigmentación en el opérculo, que es la capa dehiscente que cubre a la semilla, dando esta coloración un aspecto pardo a la inflorescencia en la etapa de madurez, además que aproximadamente 10% de las inflorescencias presentan pigmentación roja de forma heterogénea; llamándose este aspecto de manera común "Payasito" (Figura 2); por lo tanto, para evitar posibles sesgos en la toma de decisiones es necesario complementar la información en el cuestionario técnico que describa totalmente a esa variedad, en caso que existan dudas en la diferenciación y no se reporten todas las variantes que expresa en los diferentes ambientes, puede ocurrir que otra persona la registre con otra denominación como suya.

Otra característica distintiva de Maros, es que presenta pigmentación antociánica en la base del tallo (25 al 40%). Tal como se muestra en la Figura 2, estas variedades son muy similares entre sí y posiblemente fueron derivadas de una fuente común; al respecto Van Eeuwijk y Law (2004), mencionan que durante el proceso de formación de una nueva variedad, puede suceder que se altere el número de caracteres y por lo tanto, pasa una prueba de distinción como nueva variedad, aun cuando no se altera mayormente la estructura genética y entonces a la nueva variedad se le denomina "esencialmente derivada", lo cual puede probarse utilizando técnicas más finas tales como marcadores moleculares.

Esta situación puede presentarse a partir de una alta heterogeneidad que incremente sustancialmente las diferencias entre las accesiones de la misma línea (Romero-Severson et al., 2001; Gethi et al., 2002), proporcionando con ello la posibilidad de declarar a un variedad esencialmente derivada independientemente de la variedad inicial (Heckeberger et al., 2002).

Por otra parte, las variedades Nutrisol, Reka y Eniko muestran sumas de diferencias mayores a 10, que de acuerdo a los lineamientos ya mencionados, pueden considerarse como variedades distintas. Estas diferencias son dadas por caracteres cuantitativos con tipo de observación MS y medición única de un grupo de plantas o partes de plantas (MG), los cuales son influenciados por el ambiente, que trae como consecuencia que la misma variedad pueda tener un comportamiento distinto; estas diferencias pueden explicarse en base a la plasticidad morfológica que presenta el amaranto (Hauptli, 1977; Putman, 1990).

El Cuadro 1 fortalece la necesidad de caracterizar las variedades en dos ciclos de crecimiento similares. En la variedad Nutrisol hay una diferencia de 18, 16 y 14 unidades entre ambientes y años de evaluación, debido que en C6-06 hubo mayor desarrollo en los caracteres; hoja joven: longitud (HJL), hoja joven: anchura (HJA), hoja joven: proporción largo-anchura (HJPLA), inflorescencia: longitud (IL), planta: época de madurez (PEM) y peso de mil semillas (PMS), con respecto a los ambientes C6-SF-07; un comportamiento similar ocurrió con respecto a los ambientes C6-PF-07 y C6-SF-07 adicionando diferencias en los caracteres de planta: época de floración (PEF) e IL para un total de 16; esta variedad mostró también la suma de diferencias de 14 en los ambientes C6-SF-07 y PN-PF-07; siendo notables las diferencias en comportamiento con respecto a ambientes y fechas de siembra, mostrando menor desarrollo en las siembras realizadas en el mes de julio.

En la variedad Reka se obtuvo una población menor a 20 plantas por parcela; posiblemente por ser de doble propósito, y que como tal requiere de un manejo ornamental como el sombreado y una desinfectación del terreno a la siembra; esto se refleja mejor en siembras tardías de junio y julio que en mayo para algunos caracteres como: HJA, IL y planta: longitud (PL); los caracteres: HJPLA, INFFG y PMS. No obstante, Reka conservó los caracteres y se diferenció perfectamente de las demás variedades; además, en las siembras realizadas en 2008 en los lotes C6 y PN, se obtuvo una población mayor a 20 plantas con buen aspecto en sanidad y muy vigorosas, que llegaron a la madurez fisiológica.

Eniko presentó menor desarrollo para el carácter HJPLA y menor tiempo en PEM; para este carácter en particular, favorecó el ciclo a madurez fisiológica en cuanto las siembras se realizan en mayo; caso contrario presentó Nutrisol, ya que su madurez fue precoz al sembrar en junio con 146 días; mientras que al sembrar en mayo, su ciclo es tardío con 165 días; al respecto, la NRC (1984) menciona que muchos amarantos son sensibles a la duración de la luz solar, de tal forma que A. hypochondriacus requiere de días con fotoperiodo corto para poder alcanzar la madurez, en tanto A. cruentus, que proviene de Nigeria, las semillas se forma rápidamente cuando se siembra en condiciones de días con fotoperiodo largo; siendo este el caso de Reka y Eniko que se comportaron como de esta especie, pero están clasificados como A. caudatus; siendo que ésta es reconocida como de días con fotoperiodo corto, ya que usualmente florece y forma semillas únicamente cuando la duración de la luz solar es menor a ocho horas.

Finalmente en los caracteres HJA, PEF e INFFG, se presentó una mayor proporción en la siembra realizada en C6-06. Con base a lo anterior y para el caso amaranto, es necesario ampliar el número de unidades que diferencian a una variedad, ya que con los datos obtenidos se comete el error en la decisión que una misma variedad es diferente de acuerdo al SISNAVA; de esta forma considerando que se encontraron sumas de hasta 18 unidades de diferencias entre las caracterizaciones de una misma variedad; se propone ampliar a 20 el límite que obligue a evaluaciones adicionales para decidir que una variedad candidata es distinta de las ya registradas.

Este comportamiento se presenta por efectos ambientales que afectan tanto a caracteres cuantitativos como caracteres cualitativos. En el caso de estos últimos, deben considerarse aquellos factores que puedan modificar tanto la expresión presencia versus ausencia, como la gama de variación en los niveles de expresión cuando están presentes; tal es el caso de las antocianinas que son afectadas en la intensidad de su color por temperaturas altas y son favorecidas por la luminosidad (Kliewer and Torres, 1972).

Por lo tanto surge la gama de expresión de caracteres y se asignen notas: 3, 5 y 7, que expresen el color y su grado de variación, ya que debe haber una distribución equilibrada en la expresión del carácter; además es más fácil identificar los niveles de acuerdo a la gama estándar (3, 5, 7 y 9) que la versión 1 a 9 (UPOV, 2008); además de considerar que la calificación del carácter también depende en gran medida de la parte de la planta en que se realice dicha calificación, siendo que la mayor concentración de antocianinas se encuentra en las hojas apicales en comparación con las hojas medias y basales, debiendo considerarse, adicionalmente que las concentraciones se incrementan en la madurez (Khandaker et al., 2009).

El análisis de varianza del Cuadro 2, muestra diferencias altamente significativas en los caracteres cuantitativos, lo cual es reflejo de la inestabilidad en la expresión de estos caracteres en las diez variedades e indica que son influenciados por el ambiente, de tal forma que una misma variedad muestra diferencias significativas a través de éstos. Las variedades Rojita, Revancha, Roza, Edit, Maros y Eniko presentaron un coeficiente de variación menor o igual a 15% en los caracteres HJL, HJA y HJPLA, que se interpreta en el sentido que estas variables presentan mayor uniformidad en la etapa joven de las plantas; las variedades Nutrisol, Reka, BRS-Alegría y Mariel, muestran un coeficiente adecuado de 16 a 18%, en algunos de los caracteres antes mencionados.

Con respecto al número de flores femeninas por glomérulo, que muestra un coeficiente de variación (CV) de 26 al 77%, no podría considerarse como carácter confiable para diferenciar variedades; por lo anterior, es recomendable tomar la calificación en la fase de llenado de grano, ya que todas las florecillas están bien desarrolladas y diferenciadas; además, se deben tomar de la parte inferior de la inflorescencia, toda vez que se cuantifique en la parte media o en la apical, la calificación resulta errónea al reportar menos flores de las que realmente tiene un glomérulo.

La IL muestra un CV del 18.3 a 26.2%, mientras que Reka y Mariel tienen 42.6 y 26.6%, siendo este en mayor proporción en la variedad Reka. La PL presenta un CV de 10.2 a 30.3%, lo cual indica distinción entre variedades. Las variables planta: época de aparición de la inflorescencia (PEAI), PEF, PEM y PMS tienen un CV de 0%, debido a que hay homogeneidad y estabilidad en estos caracteres. Con respecto al análisis COYD, éste muestra que una misma variedad se comporta diferente en sus caracteres cuantitativos si se evalúa en diversos ambientes; por lo tanto, es de gran importancia que el obtentor conozca las variedades a registrar y que esos caracteres que se están evaluando sean claros y consistentes (UPOV, 2002).

Con respecto al carácter HJPLA, no mostraron distinción las variedades Nutrisol, Roza, Brs-Alegría y Mariel; Rojita, Edit, Maros y Eniko, si la mostraron en dos ambientes. En cuanto al INFFG, la variedades que no mostraron distinción entre ambientes fueron Revancha con un rango de 111.6-64.5 flores por glomérulo y una DMS de 47.46, y Roza con una amplitud de 136.95-90.6 y una DMS de 51.45, la variedad que mostró mayor homogeneidad en cuanto al número de flores fue Mariel con un rango de 59.75-46.55 y una DMS de 24.19. Con respecto al carácter de tipo de observación MS, los resultados dependen mucho de la época en que se realice el conteo y la parte de la inflorescencia de donde se tomen los glomérulos para su cuantificación.

En la variable IL, las variedades Rojita, Nutrisol, Revancha, Eniko y BRS-Alegría, no mostraron distinción a través de los ambientes de evaluación; mientras que en PL, Roza y Mariel fueron distintas. Al comparar el análisis COYD y el SISNAVA utilizado en nuestro país, cabe destacar que aunque COYD muestre distinción en una misma variedad, y se conoce además que los caracteres cuantitativos utilizados en éste son influenciados por el ambiente; proporcionan no obstante, información sobre los rangos máximos y mínimos en que estos caracteres pueden variar, así como los límites en tiempo para el establecimiento de siembras con fines de caracterización.

Por otra parte el SISNAVA es aceptable, dado que en este se incluyen todos los caracteres a los cuales se otorga una nota, por lo cual detecta poca variación para un mismo carácter cuantitativo; sin embargo, como se observa en la Figura 1, las diferencias encontradas dentro de la misma variedad en cada uno de los ambientes es posible que se deba a este tipo de caracteres.

Típicamente para las pruebas DHE, las características tomadas en campo se basan en observaciones morfológicas, tales como el color de la hoja, el tipo de margen, y el color de la inflorescencia; que son caracteres típicos y son además un conjunto de descriptores que se expresan de forma continua o discontinua y que aún con análisis estadístico, el obtentor debe tomar la decisión en cuanto si son o no distintos de una misma variedad.

La evaluación de la homogeneidad dentro de los exámenes DHE se califica con base a las plantas fuera de tipo, por tratarse de variedades registradas y definidas por sus caracteres, se han mantenido en aislamiento en tiempo y espacio para evitar contaminación de las mismas; por lo tanto, a través de los años y ambientes de evaluación, las variedades han sido homogéneas. Con respecto a la evaluación de la estabilidad, las variedades no cumplen con este examen en los caracteres cuantitativos con tipo de observación MS, debido que estos son influenciados por el ambiente y por tratarse de amaranto, podría suponerse que la estabilidad no es sinónimo de homogeneidad.

CONCLUSIONES

1) ocho de diez variedades evaluadas mostraron ser distintas; demostrando que es posible observar rasgos a simple vista que las diferencian; 2) se logró identificar enqué caracteres son diferentes y en cuales son iguales las 10 variedades evaluadas; 3) en particular las variedades Roza y BRS–Alegría (Hungría y Brasil, respectivamente), son muy similares entre sí, ya que al realizar los análisis de suma de diferencias se obtienen niveles de 1 a 10; claro ejemplo de posibles problemas legales para otorgar los derechos del obtentor; 4) las variedades Maros y Eniko arrojan sumas de 1 a 11 niveles; sin embargo, es posible diferenciarlas en la época del llenado de grano al presentar pigmentación en la inflorescencia, en el utrículo y en la base del tallo; por lo cual se propone complementar la guía con este tipo de caracteres. Inflorescencia, pigmentación del utrículo: ausente (1), presente (9) e inflorescencia, variegado: ausente (1), presente (9); 5) es necesario complementar la información que se pide en la guía en el apartado de caracteres adicionales del cuestionario técnico; 6) para el análisis COYD; en el cual se observa la calificación que se otorga a los caracteres tomados en campo, no corresponden a la diferenciación de una variedad de acuerdo a la DMS y 7) la homogeneidad no resultó sinónimo de estabilidad, como indica el documento TG/1/3 para los caracteres de tipo cuantitativo con tipo de observación MS; ya que estos responden de acuerdo a las condiciones ambientales.

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