Revisión y análisis filogenético del género Xyloryctes (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae: Oryctini)

Revision and phylogenetic analysis of the genus Xyloryctes (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae: Oryctini)

Alberto Bitar y Miguel Ángel Morón*

Recibido: 15 octubre 2013
Aceptado: 25 febrero 2014

Resumen

Se revisan e ilustran las 13 especies de Xyloryctes distribuidas desde el sureste de Canadá hasta Panamá, incluyendo la revalidación de X. faunus y la descripción de X. orientalis n. sp. Con base en un análisis filogenético basado en 52 caracteres morfológicos de las 13 especies, se propone una hipótesis que confirma la monofilia del género Xyloryctes, pero sus relaciones con otros géneros de Oryctini permanecen sin resolverse. Se redescriben todas las especies, se actualiza su distribución con énfasis en México y se incluye una clave para identificarlas. Se ilustra el aparato estridulador mesocoxal característico del género.

Palabras clave: taxonomía, distribución, órganos estriduladores.

Abstract. The thirteen species of Xyloryctes distributed from southeastern Canadá to Panamá, are reviewed and figured, including the revalidation of X. faunus and the description of X. orientalis n. sp. Following the phylogenetic analysis based on 52 morphological characters of 13 species, the phylogenetic hypothesis confirming Xyloryctes as a monophyletic group is proposed, but relationships with other genera of Oryctini remains unresolved. All the known species are redescribed, their distribution in Mexico is updated and a key to the species is included. Figures of the mesocoxal stridulatory structures are included.

Introducción

Endrödi (1966-1985) realizó un tratamiento monográfico para las 1 362 especies de la subfamilia Dynastinae en el mundo, que incluyó la revisión de casi todos los ejemplares tipo, la descripción e ilustración de los genitales masculinos y la elaboración de claves dicotómicas para determinar las especies de 211 géneros. Redefinió las descripciones de las 8 tribus y efectuó un análisis de sus relaciones empleando un método de taxonomía numérica incipiente (Endrödi, 1966). Según este autor, la subfamilia incluye las tribus Cyclocephalini (América y África), Pentodontini (mundial), Oryctini (mundial), Agaocephalini (América), Dynastini (mundial), Hexodontini (Madagascar), Oryctoderini (Asia) y Phileurini (mundial). Sin embargo, el estudio reciente de varios grupos y las investigaciones basadas en morfología de larvas han puesto en duda una parte de la clasificación supragenérica de Endrödi, en especial la de los Oryctini, Pentodontini y Agaocephalini, cuyas relaciones filogenéticas no han sido analizadas.

En el presente estudio se analizó un género americano de la tribu Oryctini, cuyos miembros se caracterizan por su cuerpo curvado, muy convexo, robusto y usualmente grande; antenas con 9 o 10 artejos; proceso preprosternal notable; proceso posprosternal columnar o laminar; propigidio generalmente con área estriduladora; fémures raramente engrosados; tibias cortas y fuertes, ápice de las metatibias con 2-3 dentículos en el borde exterior, pocas veces sencillo o con una proyección triangular; protarsos de los machos normalmente no engrosados, similares entre machos y hembras; artejo basal del metatarso normalmente dilatado, semitriangular; dimorfismo sexual acentuado; los machos presentan protuberancias en forma de cuernos, tubérculos o carinas en la cabeza y el pronoto, que no se observan en las hembras; con excepción de los géneros Enema y Dichodontus, cuyas hembras también presentan cuernos. Los adultos son de hábitos nocturnos, con frecuencia son atraídos en gran número por las luces eléctricas si las condiciones ambientales son favorables para el vuelo. La mayoría se alimenta con secreciones vegetales dulces o frutos en descomposición, y algunas como Strategus aloeus (L.) son notorias plagas agrícolas que dañan el tallo o las raíces de gramíneas, agaváceas, arecáceas, bromeliáceas, musáceas y otras plantas cultivadas. Las larvas se desarrollan en el suelo entre la hojarasca o en troncos en descomposición. La tribu reúne 210 especies agrupadas en 26 géneros distribuidos en casi todo el mundo (Endrödi, 1973, 1974, 1975, 1976, 1985). Según Endrödi (1976), las especies del género Xyloryctes, Hope, 1837 (Fig. 1), se asocian a bosques de Pinus, Pinus-Quercus, bosques mixtos o mesófilos, ubicados entre los 100 y 3 356 m de altitud, entre el sureste de Canadá, suroeste, centro y este de los Estados Unidos, casi todo México; exceptuando las penínsulas de Baja California y Yucatán; y la mayor parte de las tierras altas de América Central hasta Panamá.

Los objetivos del presente estudio consisten en revisar el género Xyloryctes, describir una especie nueva, revalidar un sinónimo, presentar una clave para determinar las 13 especies y sustentar una hipótesis que confirme la monofilia del género.

Análisis histórico. Las primeras especies descritas y posteriormente asignadas al género que nos ocupa fueron Scarabaeus jamaicensis Drury, 1773, S. satyrus Fabricius, 1775, S. tuberosus Herbst, 1789 y S. americanus Beauvois, 1807, basadas en ejemplares del este de los Estados Unidos. Hope (1837) describió el género Xyloryctes; del griego xylos madera y oryctes barrenador; argumentando que "Orycter", nombre manuscrito propuesto por Kirby para incluir dichas especies, presentaba mucha similitud con el nombre del género Oryctes.

En 1847, Burmeister publicó 2 especies nuevas: X. telephus y X. furcatus, ambas endémicas de México. Entre 1868 y 1894, Eugenio Dugés describió e ilustró 2 especies mexicanas (Figs. 2-3): "X. guanajuatensis", macho y hembra de Guanajuato, y "X. novus", hembra de Tupátaro (Michoacán). Los ejemplares de su colección se perdieron, los manuscritos nunca fueron publicados y los escasos caracteres empleados no permiten reconocer de qué especies se trata. Es posible, dada su distribución, que correspondan a X. corniger Bates y X. telephus Burmeister, respectivamente. Bates (1888) describió 4 especies y una variación: X. lobicollis, X. ensifer; como variación de X. telephus; X. corniger, X. teuthras y X. thestalus. En 1908, Sternberg publicó la descripción de la variedad intermedius para algunos ejemplares mexicanos de X. thestalus. Prell (1914) describió a X. splendidus, una de las especies más raras y con distribución más restringida del género. Casey (1915) describió a X. faunus, X. lacustris, X. hebes, X. Obsolescens y X. tenuicornutus, todas ellas actuales sinonimias de X. jamaicensis, excepto X. faunus, la cual es revalidada en la presente investigación.

En 1944, Ritcher describió la larva de tercer estadio de X. jamaicensis. Endrödi (1975) describió a X. thestalus borealis para las poblaciones del suroeste de los Estados Unidos. Morón (1976) publicó la descripción de la larva de tercer estadio de X. thestalus. En la monografía de los Dynastinae y en la obra de síntesis sobre los dinastinos del mundo de Endrödi (1976, 1985) se incorporaron dibujos de los genitales masculinos, y claves para separar las 9 especies de Xyloryctes hasta entonces conocidas, con base en el estudio de 384 ejemplares, incluyendo los ejemplares tipo de todas las especies. Ratcliffe (1991) aportó datos sobre la distribución y biología de X. jamaicensis en Nebraska. Delgado y Nájera-Rincón (1992) describieron X. howdenorum con ejemplares de Jalisco y Zacatecas, y actualizaron la clave de Endrödi (1985). Morón et al. (1997) incluyeron una síntesis sobre las especies de Xyloryctes en el Atlas de los escarabajos de México, con datos sobre su distribución. Las 4 especies de este género registradas para el estado de Jalisco fueron listadas y comentadas por Navarrete-Heredia et al. (2001). Morelli y Morón (2003) publicaron las descripciones del tercer estadio larvario de X. furcatus y X. lobicollis con una clave para las 4 larvas de Xyloryctes hasta entonces conocidas. Ratcliffe (2003) detalló la distribución de X. lobicollis, X. splendidus y X. teuthras en Costa Rica y Panamá, con una síntesis sobre sus hábitos. Ratcliffe y Cave (2006) publicaron los datos sobre X. lobicollis, X. ensifer, X. splendidus y X. teuthras en Honduras, Nicaragua y El Salvador. Bitar y Delgado (2008) describieron X. guatemalensis. Morón-Ríos (2008) publicó una nota sobre la función de las larvas de X. lobicollis como degradadoras de hojarasca en Chiapas. Una revisión de las especies de este género registradas en los Estados Unidos fue publicada por Ratcliffe (2009). Ratcliffe et al. (2013) en su obra sobre los dinastinos de México Guatemala y Belice, redescribieron 10 especies y proporcionaron una clave y datos de
distribución.

Materiales y métodos

Se examinaron 2 537 ejemplares adultos depositados en las siguientes colecciones institucionales y privadas: Comisión Estatal del Agua, Guadalajara (J. L. Navarrete-Heredia); CMNC, Canadian Museum of Nature, Ottawa (F. Genier); CNCI, Canadian National Collection of Insects, Ottawa (S. Laplante); CNIN, Colección Nacional de Insectos, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México (S. Zaragoza); IEXA, Instituto de Ecología, Xalapa (M. A. Morón); UAE, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Pachuca (J. Márquez); CZUG, Universidad de Guadalajara, Guadalajara (J. L. Navarrete-Heredia); UVGC, Universidad del Valle de Guatemala, Guatemala (E. Cano); ABTS, Colección Andrew B. T. Smith, Ottawa (en CMNC); BDGC, Colección Bruce D. Gill, Ottawa; CABS, Colección Alberto Bitar, Ciudad de México; CSLA, Colección Serge Laplante, Ottawa; DCPC, Colección Daniel Curoe, Ciudad de México; LLDC, Colección Luis Leonardo Delgado Castillo, Ciudad de México; MXAL, Colección Miguel Ángel Morón, Xalapa; y TGZC, Colección Tomás G. Zoebisch, Guadalajara (en CZUG).

Los especímenes fueron examinados con ayuda de un estereomicroscopio Leica MZ8 y las medidas se obtuvieron con un calibrador. La longitud total del cuerpo se midió desde el ápice del clípeo al ápice de los élitros. Los dibujos de las estructuras diagnósticas fueron realizados con cámara clara adaptada al microscopio. Con el microscopio electrónico de barrido (Jeol JSM-5600LV) se obtuvieron imágenes detalladas de las piezas bucales: mentón, maxila, mandíbula y labro; las mesocoxas y la cápsula genital masculina. Dichas estructuras recién disecadas fueron lavadas con agua jabonosa, solución de potasa (KOH) al 5% y solución de etanol de 96° para eliminar la grasa y restos de tejido suave, y se sombrearon con oro-paladio antes de su exploración electrónica. La terminología utilizada en la descripción de especies es la propuesta por Endrödi (1985).

Análisis filogenético basado en datos morfológicos. De acuerdo con la clasificación propuesta por Endrödi (1966) actualizada por Morón (2010, 2013) que considera a las Melolonthidae como una familia de Scarabaeoidea, que incluye las subfamilias Melolonthinae, Rutelinae, Dynastinae y Cetoniinae, y donde la tribu Oryctini forma parte de las Dynastinae, se seleccionaron 25 taxones para el análisis filogenético. El grupo interno lo forman las 13 especies de Xyloryctes. El grupo externo se configuró con un representante de la subfamilia hermana Rutelinae (Chrysina macropus Francillon), 2 especies como representantes de otras tribus de Dynastinae: Pentodontini (Pimelopus nothus Burmeister) y Dynastini (Megasoma elephas Fabricius) y 9 especies representativas de géneros tradicionalmente considerados como miembros de la tribu Oryctini (Cuadro 1).

Se utilizaron 52 caracteres de adultos: 45 binarios y 7 multiestado, los cuales fueron analizados en forma desordenada, sin peso diferencial. Los caracteres empleados y los valores asignados se muestran en el Cuadro 2. La matriz de datos obtenida (Cuadro 3) fue evaluada bajo a un análisis de parsimonia, utilizando el programa NONA 2.0 (Goloboff, 1999) en conjunción con WinClada 1.00.08 (Nixon, 2002), realizando una búsqueda heurística por permutación de ramas con la estrategia TBR múltiple (Tree Bisection and Reconection) con 1 000 repeticiones y 100 réplicas.

Resultados

Análisis filogenético. Se obtuvieron 6 árboles igualmente parsimoniosos con una longitud (TL) de 161 pasos, un índice de consistencia (CI) de 0.37 y un índice de retención (RI) de 0.62. El árbol de consenso de mayoría se muestra en la figura 4, incluyendo los valores de la prueba de soporte bootstrap. En los nodos 1 y 3 se segregan los representantes de las tribus Dynastini (Megasoma elephas) y Pentodontini (Pimelopus nothus). En el nodo 2 aparece Cyphonistes camurus, usualmente considerado como parte de la tribu Oryctini, aunque tiene características transicionales. En el nodo 4 se separan los elementos tradicionalmente considerados como parte de la tribu Oryctini (Endrödi, 1985); este clado está sustentado por un valor de bootstrap de 44% y 5 sinapomorfías: ausencia de tubérculos cefálicos en hembras, declive pronotal oblicuo (machos), esternelo laminar, mesocoxas sin aparato estridulador y carina media de la mesotibia lobulada. A partir del nodo 5 se expone una hipótesis sobre las posibles relaciones entre los géneros de Oryctini empleados para ponderar los caracteres de Xyloryctes. El nodo 7 incluye Dichodontus grandis y Trichogomphus martabani, ambas especies propias de Asia tropical, el cual está soportado por un valor de bootstrap de 88% y 3 sinapomorfías: labro y clípeo se encuentran fusionados, ápice de la galea cubierto con sedas densas y borde anterolateral del pronoto redondeado. El nodo 8 está formado por Coelosis biloba y Heterogomphus pehlkei, soportado por un valor de boostrap de 44%. El nodo 9 agrupa a Megaceras septentrionis, Oryctes nasicornis Podischnus agenor y Enema pan, soportado por un valor de bootstrap del 55%. El nodo 6 confirma la monofilia de Xyloryctes, soportado por un valor de bootstrap del 88% y 5 sinapomorfías: borde anterior del clípeo curvado, mandíbulas cubiertas por el clípeo, mesocoxas con aparato estridulador, metafémures ensanchados y esternitos 2° a 4° de los machos muy reducidos mesialmente, de modo que el abdomen se aprecia pequeño.

Redescripciones

Xyloryctes Hope, 1837. The coleopterist's manual. Part 1. p. 90, t. 2. Fig. 7.
Especie tipo: Scarabaeus jamaicensis Drury, 1773

Oryctini con cuerpo robusto y convexo, negro a pardo rojizo brillante. Dimorfismo sexual acentuado: machos con un cuerno cefálico largo y recurvado, cilíndrico o comprimido anteroposterior, ápice simple o bifurcado. Hembras con un tubérculo en la frente. Pronoto del macho con declive amplio, vertical u oblicuo en la mitad anterior, limitado por un reborde transversal, sobre cuya parte media usualmente existe una quilla estrecha o una proyección redondeada, con longitud variable, en ocasiones proyectada hacia delante o hacia arriba, con el ápice bifurcado, hendido o simple. Pronoto de la hembra convexo, sin carinas o excavaciones, con el borde anterior recto. Longitud corporal 23-42 mm. Clípeo trapezoidal, ápice marcadamente bilobado, curvado. Antenas con 10 artejos, maza antenal corta. Labro reducido, oculto bajo el clípeo, con el borde anterior redondeado en vista ventral y numerosas sensilas en la epifaringe (Fig. 5). Mandíbulas estrechas, cubiertas por el clípeo, con los bordes laterales recurvados, con abundantes sedas, área incisiva sin dentículos definidos (Fig. 6). Borde interno de la maxila con 2 dientes, galea con sedas abundantes (Fig. 7). Labio estrecho, con el extremo distal alargado, ápice con un órgano sensorial (Fig. 8). Pronoto casi liso o con puntuación fina. Élitros lisos o surcados, con o sin puntos, sutura elitral bien definida o apenas notable. Escutelo liso. Borde posterior del propigidio no prolongado en su parte central, sin área estriduladora o vestigios de ella. Pigidio con sedas moderadas. Proceso preposternal alargado, prominente en ocasiones aquillado. Proceso proposternal columnar con ápice redondeado y abundantes sedas. Abdomen masculino reducido, con los esternitos 2° a 4° muy cortos, en conjunto tan largos como el 5°. Pigidio con sedas moderadas. Protibias tridentadas en su borde externo, dentículos oblicuos, equidistantes; espolón protibial ancho, casi 2 veces más largo que el basitarsómero. Mesocoxas y cavidades mesocoxales con áreas estriduladoras formadas por surcos y quillas finas (Figs. 9-12). Borde apical de las meso y metatibias ligeramente dilatados, aserrados o con dentículos. Metafémures con una anchura máxima equivalente a casi 2/3 de la longitud total del artejo. Tarsos anteriores semicilíndricos, delgados, iguales en los 2 sexos. Artejo basal del metatarso con una prolongación ápical dorsal notable (Endrödi, 1976, 1985; Morón et al., 1997; Ratcliffe, 2003; Ratcliffe y Cave, 2006; Ratcliffe et al., 2013).

Las larvas de Xyloryctes se pueden distinguir por la siguiente combinación de caracteres: cabeza sin setas frontales anteriores o posteriores; stemmata distinguibles; clípeo con forma subtrapezoidal; preclípeo más estrecho que el posclípeo; labrum suboval con el ápice asimétrico; plegmatia ausente; corypha formado por 4-10 setas delgadas; zygum y epizygum fusionados; proceso haptomeral elevado, entero, no interrumpido, sin heli o sensilas distinguibles; galea y lacinia totalmente fusionadas formando un mala; mala con uncus grande en el ápice y con el uncus subterminal 3 fusionado en la base y desigual en tamaño; margen interno de las mandíbulas, entre las áreas incisivas y molares no dentadas; acia y calx bien desarrolladas; raster sin séptula o palidia (Figs. 13-19), cada una de las uñas tarsales con 2 setas (Ritcher, 1966; Morón, 1976; Morelli y Morón, 2003).

No ha sido posible confirmar con qué se alimentan los adultos de este género, aunque se ha especulado que ingieren materia humificada, raíces u hongos rizófilos. Cuando son perturbados tanto machos como hembras pueden estridular frotando las mesocoxas contra la cavidad mesocoxal, produciendo un sonido de baja intensidad y frecuencia constante. Las larvas se alimentan con hojarasca fragmentada en un grado de descomposición avanzado (Fig. 20); sin embargo, en ocasiones han sido colectadas en troncos descompuestos (Bitar, obs. pers.).

Clave para los adultos de las especies de Xyloryctes (Modificada de Endrödi, 1985; Bitar y Delgado, 2008).

Illustrations of Natural History. Exotic Insects. Vol. 2: 54, lámina XXXIV.

Scarabaeus jamaicensis Drury, 1773, tipo no revisado, depósito desconocido.

Scarabaeus satyrus Fabricius, 1775; sinónimo (Endrödi, 1976).

Scarabaeus tuberosus Herbst, 1789; sinónimo (Endrödi, 1976).

Scarabaeus americanus Beauovis, 1807; sinónimo (Endrödi, 1976).

Xyloryctes lacustris Casey, 1915; sinónimo (Endrödi, 1976).

Xyloryctes obsolescens Casey, 1915; sinónimo (Endrödi, 1976).

Xyloryctes tenuicornutus Casey, 1915; sinónimo (Endrödi, 1976).

Longitud total del cuerpo: machos 33.6 mm, anchura máxima elitral 17.7 mm; hembras 29.0 mm, anchura máxima elitral 16.4 mm. Machos con cuerno cefálico cilíndrico. Pronoto con puntuación densa, declive pronotal vertical, excavado, margen anterior completo, proceso pronotal ausente (Fig. 29). Disco elitral con surcos profundos, irregulares, rugosos, con puntos profundos, estría sutural bien marcada en toda su extensión (Fig. 21). Pigidio con la región basal convexa, prominente y puntuación del disco moderada. Ápice de la meso y metatibia con 7-8 pequeños dientecillos sin incisiones. Parámeros rectos, sin dientes en su borde externo, ápice sin incisiones, sencillo, convergente, sedas densas en borde externo preapical (Fig. 45).

Variación específica. La longitud total del cuerpo varía de 26.7-35.8 mm (machos) y de 25.3-31.1 mm (hembras), anchura elitral en machos de 14.0-18.9 mm y en hembras de 13.5-16.9 mm. El ápice del cuerno cefálico levemente más alto que el nivel del pronoto (machos mayores) o más corto (machos menores). El color de los élitros, la región ventral y las patas varían de pardo rojizo a negro brillante. El ápice de la metatibia puede variar en el número de dientes (6-8) y en su tamaño y agudeza, sin embargo, esta última característica puede ser el resultado del desgaste en suelos abrasivos.

Distribución geográfica: 64 especímenes revisados. Canadá: Ontario, Québec. EUA: Alabama, D. C., Georgia, Illinois, Kansas, Kentucky, Maryland, Massachusetts, North Carolina, New York, Oklahoma, Pennsylvania, Tennessee, Virginia, West Virginia, Wisconsin (Fig. 58; Apéndice 1).

Distribución temporal: enero (2 [3.5%]), junio (9 [16%]), julio (23 [41%]), agosto (15 [27%]), septiembre (5 [9%]), octubre (2 [3.5%]).

Biología. Es la especie con la mayor área de distribución. Habita en ambientes boscosos deciduos situados entre los 15 y 600 m de altitud. En ocasiones se han observado emergencias masivas locales constituidas por miles de individuos (Ratcliffe, 1991). Ritcher (1944, 1966) describió e ilustró la larva de tercer estadio. Parece ser que las larvas se alimentan con las raíces de Fraxinus spp. (Oleaceae) (Ratcliffe, 1991). En los primeros estadios, las larvas se pueden encontrar en grandes concentraciones, mientras que las larvas de tercer estadio, se encuentran más escasamente, debido a la dispersión en busca de nuevos recursos (Stephan, 1967). Según Blackwelder (1944), 2 especies de Xyloryctes (X. jamaicensis y X. tuberosus [= X. tuberosa en Howden, 1970]) han sido registradas de Jamaica. Sin embargo, estas especies nunca han sido colectadas en esa isla antillana. En la descripción original de X. jamaicensis, Drury (1773) especifica que la pareja con la cual se describió la especie proviene de Jamaica, Nueva York, posteriormente por inferencia esta especie se incluyó dentro de la fauna de Jamaica (Leng y Mutchler, 1914), posteriormente, Gowdey (1926) en su listado de insectos de Jamaica no refiere la existencia de este género (Howden, 1970).

Relaciones filogenéticas. En la hipótesis obtenida en este trabajo X. jamaicensis se sitúa en el mismo clado que agrupa a X. orientalis y X. faunus, debido a que comparten el mismo estado en 3 caracteres: el borde apical de la protuberancia pronotal media dorsal en lo simple o redondeada, estrías del disco elitral punteadas o rugosas y el borde apical de la metatibia denticulado.

Xyloryctes faunus Casey, 1915 (Figs. 22, 30, 46, 59)

Memoirs of the Coleoptera 6: 256

Xyloryctes faunus Casey, tipo en U. S. National Museum, Washington, D. C. no revisado.

Descripción. Macho: longitud total del cuerpo: 33.7 mm, anchura máxima elitral 18.8 mm. Cuerno cefálico cilíndrico. Pronoto con puntuación lenticular, densa, rugosa, declive pronotal oblicuo, poco excavado, margen anterior completo, reborde transversal del pronoto amplio, con un proceso pronotal medio breve, redondeado, un poco inclinado hacia el frente (Figs. 22, 30). Margen basal del pronoto bien marcado, completo. Disco elitral con surcos poco profundos, provistos con hileras de puntos ovalados o circulares irregulares, estría sutural bien marcada en toda su extensión (Fig. 22). Pigidio con la región basal ligeramente convexa y puntuación del disco dispersa, poco profunda. Ápice de la meso y metatibia con 6-8 dentículos cortos, irregulares. Parámeros ligeramente curvados, con dentículo en su borde externo; ápice entero, redondeado, convergente, sedas esparcidas en el borde externo preapical (Fig. 46). Hembra: longitud total del cuerpo: 29.3 mm, anchura máxima elitral 17.1 mm. Tubérculo frontal corto, cónico, aguzado. Pronoto con puntuación fina y uniforme en el disco y puntuación rugosa cerca de los márgenes anterior y laterales; , margen basal bien marcado en toda su extensión. Élitros, pigidio y tibias semejantes al macho.

Variación específica. La longitud total del cuerpo varía entre 30-34 mm (machos) y 27-31 mm (hembras), anchura elitral en machos de 15-19 mm y en hembras de 15-17 mm. El ápice del cuerno cefálico tan alto como el reborde del pronoto (machos teloceros) o más bajo que dicho reborde (machos braquiceros). El color de los élitros y las patas varían de pardo rojizo a negro brillante.

Distribución geográfica: 232 ejemplares revisados (122 machos, 110 hembras). EUA: Arizona, New Mexico, Utah. México: Sonora (Fig. 59; Apéndice 1). EUA: Arizona, Ashfork, 2 100 m, 7-IX-1964, G. C. Walters (4, MXAL); Cochise Co. Huachuca Mts, Miller Cyn, 1 730 m, 16-VIII-1971, A. Díaz (2 MXAL); Gila Co. Payson, 1 440 m, IX-1976, R. Lenczy (3, MXAL); same data except 22-VIII-1990, Y. Dion (4, CABS); Maricopa Co. Sunflower, Sycamore, 1 200 m, 26-VII-1992, H. y A. Howden (11, CMNC); Yavapai Co. Prescott, 1 510 m, 27-VIII-1970, L. M. Martin (3, MXAL); Santa Catalina Mts., Peppersauce and Molino Basin Camp, 2 460 m, 1/2-X-1980, J. y B. Carr (2, CNCI). México: Sonora, Yecora, 1 670 m, 28-VII-1998, G. Nogueira (3, IEXA).

Distribución temporal: enero (6 [2.5%]), febrero (1), mayo (4), junio (2 [0.8%]), julio (28 [12%]), agosto (165 [71%]), septiembre (24 [10%]), octubre (2 [0.8%]).

Biología. Habita en bosques mixtos con encino, coníferas y otros árboles deciduos, situados entre los 1 110 y 2 500 m de altitud.

Relaciones filogenéticas. En la hipótesis obtenida en este trabajo X. faunus se incluye en el mismo clado que agrupa a X. jamaicensis y X. orientalis, debido a que comparten el mismo estado en 3 caracteres: el borde apical de la protuberancia pronotal media dorsal en lo simple o redondeada, estrías del disco elitral punteadas o rugosas y el borde apical de la metatibia denticulado.

Xyloryctes orientalis Bitar y Morón, sp. nov. (Figs. 23, 24, 31, 32, 47, 60)

Descripción. Holotipo macho: longitud total del cuerpo: 37.8 mm, anchura máxima elitral 20.5 mm. Cuerno cefálico cilíndrico. Pronoto con puntuación lenticular y circular mezcladas, esparcida al centro, densa y rugosa a los lados, declive pronotal oblicuo, poco excavado, margen anterior completo, reborde transversal del pronoto amplio y suavemente bisinuado con proceso pronotal medio breve, ampliamente redondeado, poco prominente (Figs. 23, 31). Margen basal del pronoto estrecho, pero bien marcado, completo. Disco elitral con surcos someros, provistos con hileras muy bien definidas de puntos ovalados o circulares profundos, estría sutural bien marcada en toda su extensión (Fig. 23). Pigidio con la región basal convexa, prominente y la puntuación del disco finamente rugosa más concentrada hacia los lados. Ápice de la meso y metatibia con 6-8 dentículos cortos, irregulares. Parámeros casi rectos, con dentículo en su borde externo; ápice entero, muy redondeado, poco convergente, sedas esparcidas en el borde externo preapical (Fig. 47).

Alotipo hembra: longitud total del cuerpo: 35.9 mm, anchura máxima elitral 18.4 mm. Tubérculo frontal muy corto, cónico, aguzado. Pronoto casi liso en el disco y con puntuación pequeña hacia los bordes anterior y laterales; rugosa cerca de los ángulos anteriores; margen basal bien marcado, rugoso en los tercios laterales, ausente en el tercio central. Élitros, pigidio y tibias semejantes al macho.

Variación específica. La longitud total del cuerpo varía entre 23-39 mm (machos) y 27-36 mm (hembras), anchura elitral en machos de 12-21 mm y en hembras de 13-19 mm. Es una de las especies con mayor rango en su talla corporal. El ápice del cuerno cefálico puede ser tan alto como el reborde del pronoto (machos mayores) o más bajo que éste (menores, Figs. 24, 32). En algunos machos se observa una tumescencia leve en la parte centro-basal de la placa pigidial. El borde basal del pronoto de las hembras puede estar completo, parcialmente ausente o irregularmente punteado en el tercio central. Los élitros varían ligeramente entre pardo rojizo a negro brillante.

Distribución geográfica: 119 ejemplares revisados (48 machos, 71 hembras). México: Coahuila, Hidalgo, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz (Fig. 60; Apéndice 1). Holotipo macho: México: Puebla, San Pedro Chapulco, Col. Francisco I. Madero, 2 000 m, 2-VIII-1996, A. Aragón (IEXA), Alotipo hembra: mismos datos que holotipo (IEXA). Paratipos (47 machos, 70 hembras): México: Coahuila, 33 mi SE Saltillo, 2 133 m, 25-VII-1963, A. Howden (3, CMNC). Hidalgo, Los Mármoles, 3 km Nicolás Flores, 2 444 m, 22-VI-2007, S. Sierra (3, UAEH); Los Mármoles, camino a Plumosas, 1 755 m, 30-VI-2003, J. Asian (12, UAEH); Jacala, 3-VIII-1960, H. F. Howden (2, CNCI); mismos datos (1, CABS); Maguey Verde, 2 228 m, 19-VI-1999, G. Nogueira (2, IEXA); mismos datos (1, MXAL); 10 mi NE Jacala, 2-VIII-1960, H. F. Howden (1, CNCI); mismos datos (1, CABS); Jacala, 8-VI-1974, C. R. Beutelspacher (2, MXAL); Zacualtipán, 2 000 m, 5-X-1980, R. Terrón (1, MXAL). Nuevo León, 28 km O Linares, 1 548 m, 21-VI-1971, H. F. Howden (4, CMNC); Chipinque Mesa, near Monterrey, 1 524 m, 30-VI-1987, B. D. Gill (34, BDGC); mismos datos excepto 23-VI-1971, H. F. Howden (2, CMNC); 1 640 m, 23-VII-1963, A. T. Howden (1, CMNC); 22-VII-1963, H. y A. Howden (2, CNCI); 30-VII-1963, H. F. Howden (2, CNCI); Chipinque, 1 490 m, 12-XI-1974, J. Hendrichs (1, CNIN); Zaragoza, El Salto, 1 390 m, 9-XI-1985, H. Rojas (1, CNIN); Cienega del Toro, 7-VII-2000, D. Thomas (1, CMNC); Monterrey, 12-VII-1963, A. Howden (1, CMNC); Galeana, Pto. Pastores, 16-VIII-1976, J. L. Hernández (1, LLDC). Puebla, Tehuacán, 14-VII (1, MXAL); San Pedro Chapulco, Col. Francisco I. Madero, 2 000 m, 2-VIII-1996, S. Caselín (1, MXAL); mismos datos excepto 20-VIII-1996, A. Ruiz (1, MXAL); Chapulco, 2 020 m, 26-IX-1996, A. Aragón (2, MXAL). Querétaro, 18 mi E Landa de Matamoros, 1 610 m, 24-VII-1973, A. Newton (3, CMNC); 17 mi E Landa de Matamoros, 29-VI-1973, A. Newton (1, CMNC); 2 km Tres Aguas, 1 806 m, 15-X-2004, J. Márquez (1, UAEH); Sierra Gorda, San Juan de los Durán, 1 275 m, 20-VII-2007, Reyes-Edmonds (1, CABS); Pinalito de la Cruz, 1 870 m, 25-VI-2004, G. Nogueira (2, MXAL). San Luis Potosí, Est. Micro. "La Tortuga", 1 434 m, 19-VIII-2004, J. Asian (2, UAEH); Ciudad del Maíz, 1 250 m, 19-VII-1999, G. Nogueira (6, IEXA); mismos datos excepto 17-VII-1999 (1 MXAL); sierra de Álvarez, 2 050 m, 15-VII-1999, G. Nogueira (6, IEXA); mismos datos excepto, 20-VII-1999 (3, IEXA); 20-VIII-1998 (2, MXAL); sierra La Trinidad, 30-VII-2000, G. Nogueira (2, MXAL). Tamaulipas, 10 km E Tula, 1 420 m, 31-VIII-2000, Thomas-Robacker (1, CMNC). Veracruz, Paso de San Juan (1, CNCI); Huatusco, 3-IX-1989, T. W. Taylor (1, MXAL).

Distribución temporal: junio (64 [53%]), julio (33 [28%]), agosto (15 [13%]), septiembre (3 [2%]), octubre (2 [1.5%]), noviembre (2[1.5%]).

Biología. Habita en bosques mixtos poco húmedos, con encinos y coníferas, ubicados entre los 1 000 y 2 450 m de altitud. La actividad de los adultos parece estar más restringida en el verano que otras especies del género.

Etimología. Del latín orientis, perteneciente al horizonte donde aparece el sol, en referencia a la distribución de la especie en la parte oriental de México.

Relaciones filogenéticas. En la hipótesis obtenida en este trabajo X. orientalis se incluye en el mismo clado que agrupa a X. jamaicensis y X. faunus, con las que comparte el mismo estado en 3 caracteres: el borde apical de la protuberancia pronotal media dorsal redondeada, estrías del disco elitral punteadas o rugosas, y el borde apical de la metatibia denticulado.

Xyloryctes thestalus Bates, 1888 (Figs. 1, 25-26, 33-34, 48, 61)

Biologia Centrali Americana. Ins. Col. Vol. II. Part 2. p. 325.

Xyloryctes thestalus var. intermedius Sternberg, 1908; sinónimo (Ratcliffe, 2009).

Xyloryctes thestalus borealis Endrödi, 1975; sinónimo (Ratcliffe, 2009).

Longitud total del cuerpo: machos 42.2 mm, anchura máxima elitral 22.3 mm; hembras 33.5 mm, anchura máxima elitral 17.8 mm. Machos con cuerno cefálico cilíndrico. Pronoto con puntuación densa, declive pronotal oblicuo, no excavado, margen anterior completo (Figs. 25, 26). Proceso pronotal proyectado hacia delante y levemente hacia arriba, ápice sencillo (Figs. 33, 34). Disco elitral con puntos escasos o sin ellos, surcos poco marcados e incompletos, estría sutural bien marcada en toda su extensión. Pigidio con la región basal prominente y la puntuación del disco moderada. Espolón protibial corto. Ápice de la meso y metatibia con 7-8 pequeños dientecillos sin incisiones. Parámeros rectos, con un dentículo en su borde externo; ápice entero, engrosado, convergente, sedas densas (Fig. 48).

Diagnosis. Cuerno cefálico cilíndrico; declive pronotal oblicuo; proceso pronotal proyectado hacia delante y levemente hacia arriba; disco elitral con o sin puntos aparentes, sin surcos, estría sutural bien marcada en toda su extensión; ápice de la meso y metatibia con 7-8 pequeños dientecillos. Es una de las especies más grandes del género (42-43 mm longitud corporal). Los machos son similares a X. teuthras, sin embargo, ambas pueden ser diferenciadas por la siguiente combinación de caracteres: cuerno cefálico cilíndrico, declive pronotal oblicuo, margen anterior del pronoto completo, estrías elitrales punteadas, puntuación del pigidio moderada, ápice de la metatibia aserrado, parámeros casi rectos, con un diente en su borde externo, ápice engrosado en X. thestalus, cuerno comprimido anteroposterior, declive vertical, margen incompleto estrías lisas, puntuación escasa, ápice tibial denticulado, parámeros curvos, sin un diente en su borde externo, con ápice sencillo en X. teuthras. Las hembras son similares a las de X. splendidus, pero se diferencian por el ápice de la metatibia con 7-8 pequeños dientecillos en X. thestalus (con 2 dientes grandes en X. splendidus) y la talla corporal mucho más pequeña en X. splendidus.

Variación específica. La longitud total del cuerpo varía de 32.6-42.5 mm (machos) y 32.8-34.4 mm (hembras), anchura elitral en machos 17.8-23.0 mm y en hembras de 14.5-16.4 mm. La coloración varía de pardo rojizo a negro o con tonalidades más claras en los élitros en comparación con cabeza y pronoto. El grado de excavación en la cavidad pronotal varía en pocos ejemplares, así como la carina que delimita dicha cavidad y el ángulo de los bordes externos del proceso pronotal (Figs. 25-26, 33-34). Morón y Zaragoza (1976) examinaron una muestra grande de machos y hembras obtenidos en Villa de Allende y observaron que el 24% de la muestra de machos midió entre 30 y 35 mm de longitud, el 41% midió entre 35 y 40 mm, y el 17% midió entre 40 y 42 mm; mientras que el 28% de las hembras midió entre 30 y 35 mm y el 72% midió entre 35 y 40 mm.

Distribución geográfica: 398 especímenes revisados (177 machos y 221 hembras. México: Chiapas, Chihuahua, D. F., Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca y Sinaloa. Esta especie se describió con varios ejemplares colectados en los alrededores de la Ciudad de México (Fig. 61; Apéndice 1).

Distribución temporal: marzo (3 [0.7%]), abril (2 [0.5%]), mayo (12 [8%]), junio (32 [8%]), julio (88 [22%]), agosto (162 [41%]), septiembre (75 [19%]), octubre (12[3%]).

Biología. Morón (1976) describió la larva de tercer estadio y comentó los elementos básicos del ciclo de vida y la metamorfosis. Las larvas se desarrollan en el suelo del bosque de encino, consumiendo la parte inferior de la capa de hojarasca en descomposición. Aunque se supone que los adultos de ciertas especies de Xyloryctes consumen raíces de especies de Fraxinus (Oleaceae), X. thestalus ha sido encontrado en gran abundancia en zonas donde no existen especies de fresno, como Villa de Allende, Estado de México (Morón, obs. pers.).

Relaciones filogenéticas. En la hipótesis obtenida en este trabajo X. thestalus se relaciona con X. ensifer y ambas especies forman un clado hermano al clado que agrupa a X. jamaicensis, X. orientalis y X. faunus compartiendo 5 caracteres: proceso preprosternal redondeado, ápice de la mesotibia denticulado, extremo apical de los parámeros engrosados y ápice de la metatibia con más de 4 proyecciones pequeñas.

Xyloryctes ensifer Bates, 1888 (Figs. 27, 35-36, 49, 62)

Biologia Centrali Americana. Ins. Col. Vol. II. Part 2. p. 324.

Xyloryctes ensifer Bates, lectotipo en Natural History Museum, Londres (Endrödi, 1976), no revisado.

Xyloryctes laevipennis Sternberg, 1908; sinónimo (Endrödi, 1976).

Xyloryctes perpendicularis Sternberg, 1908; sinónimo (Endrödi, 1976).

Longitud total del cuerpo: machos 33.5 mm, anchura máxima elitral 18.1 mm; hembras 33.6 mm, anchura máxima elitral 17.8 mm. Machos con cuerno cefálico cilíndrico. Pronoto con puntuación densa, declive pronotal vertical, excavado, margen anterior completo (Fig. 27). Proceso pronotal ausente o levemente proyectado hacia delante (Figs. 35, 36). Disco elitral sin puntos o surcos, estría sutural ausente o poco evidente. Pigidio con la región basal prominente, y la puntuación del disco escasa. Espolón protibial corto. Ápice de la mesotibia y metatibia con 7-8 pequeños dientecillos sin incisiones. Parámeros rectos, con un dentículo en su borde externo, ápice sin incisiones, sencillo, convergente con sedas escasas (Fig. 49).

Diagnosis. Cuerno cefálico cilíndrico; élitros lisos, ausencia de estría sutural; ápice de la mesotibia aserrado. Los machos son similares a X. telephus, pero pueden ser diferenciadas por el cuerno cefálico cilíndrico, margen anterior del pronoto completo, puntuación del pronoto densa, ápice de la mesotibia aserrado, base del pigidio prominente, ápice de los parámeros con sedas escasas en X. ensifer, cuerno comprimido anteroposterior, margen incompleto, puntuación pronotal moderada, ápice tibial denticulado, base del pigidio poco convexa y parámeros con sedas apicales abundantes en X. telephus. Las hembras son similares a X. telephus, pero el ápice de la metatibia es aserrado en X. ensifer; con 3 dentículos o lóbulos redondeados en X. telephus.

Variación específica. La longitud total del cuerpo varía de 22.3-33.5 mm (machos) y de 25-30.8 mm (hembras), anchura elitral en machos de 11.5-18.1 mm y en hembras de 13.3-15.9 mm. Sólo en los ejemplares machos mayores el proceso pronotal se encuentra proyectado hacia delante (Fig. 35), en los ejemplares medianos muy levemente proyectado y en menores sólo se nota una carina transversal delimitando la excavación pronotal (Figs. 27, 36). La coloración corporal dorsal y ventral es más variable en machos que en hembras, desde el pardo rojizo hasta el negro. En algunos ejemplares machos se nota una depresión leve en la parte basal-media del centro del pronoto.

Distribución geográfica: 304 ejemplares revisados (150 machos, 154 hembras). México: Chiapas, Chihuahua, D. F., Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Sinaloa, San Luís Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala y Veracruz. Guatemala: Baja Verapaz y San Marcos (Fig. 62; Apéndice 1). Esta especie se describió como variación de X. telephus, basándose en ejemplares provenientes de Jalapa y Chiapas, México, y originalmente fue nombrada en el catálogo de Sturm (1843), aunque dicho autor no realizó la descripción.

Biología. Es común en bosques de encino y pino, con frecuencia es atraída por las luces eléctricas, ofreciendo apariciones masivas de miles de individuos. En las faldas orientales del volcán Popocatépetl, Puebla (2 123-2 242 m) y en las laderas al norte del Matlalcuéyatl, Tlaxcala (2 770-3 089 m) su abundancia refleja la importancia de sus larvas como fragmentadoras de hojarasca forestal (Rodríguez et al., 2013, García de Jesús et al., 2013).

Relaciones filogenéticas. En la hipótesis obtenida en este trabajo X. ensifer se relaciona con X. thestalus, debido a que comparten el mismo estado en 5 caracteres: proceso preprosternal redondeado, ápice de la mesotibia denticulado, extremo apical de los parámeros engrosados y ápice de la metatibia con más de 4 proyecciones pequeñas.

Xyloryctes furcatus Burmeister, 1847 (Figs. 37, 50, 63)

Handbuch der Entomologie. Vol. 5, p. 209.

Xyloryctes furcatus Burmeister, lectotipo en Universität Halle (Endrödi, 1976), no revisado.

Longitud total del cuerpo: machos 34.6 mm, anchura máxima elitral 17.8 mm; hembras 32.7 mm, anchura máxima elitral 16.5 mm. Machos con cuerno cefálico comprimido anteroposterior. Pronoto con puntuación moderada, declive pronotal oblicuo, excavado, margen anterior completo. Proceso pronotal largo y esbelto, proyectado hacia delante, ápice bifurcado (Fig. 37). Disco elitral con surcos someros e irregulares; en numerosas ocasiones ausentes; sin puntuación, estría sutural bien marcada en toda su extensión. Pigidio con la base poco convexa y la puntuación del disco rugosa. Espolón protibial largo. Ápice de la mesotibia con dentículos grandes; ápice de la metatibia con 2 dentículos triangulares, sin incisiones. Parámeros curvos con un diente en su borde externo; ápice entero, convergente, sedas densas (Fig. 50).

Diagnosis. Cuerno cefálico comprimido anteroposterior; proceso pronotal largo y esbelto; disco elitral, generalmente con surcos someros, sin puntuación aparente. Los machos son similares a X. lobicollis Bates, pero pueden ser diferenciadas por el declive pronotal oblicuo, puntuación del pronoto moderada y estrías elitrales lisas en X. furcatus, declive vertical, puntuación pronotal densa y estrías punteadas en X. lobicollis. Las hembras pueden ser diferenciadas por las estrías elitrales lisas en X. furcatus (punteadas en X. lobicollis), ápice de la metatibia con 2 dentículos en X. furcatus (con 3 dientes en X. lobicollis).

Variación específica. La longitud total del cuerpo varía entre 25.4-34.0 mm (machos) y 25.3-32.5 mm (hembras), anchura elitral en machos de 13.0-18.3 mm y en hembras de 13.4-16.0 mm. Es importante hacer notar que uno de los caracteres distintivos más utilizados por diferentes autores (Burmeister, 1847; Endrödi, 1976, 1985) son los élitros estriados, sin embargo, este caracter varía de manera notable entre especímenes, en algunos ejemplares los élitros se muestran completamente lisos, sin embargo, el proceso pronotal largo y esbelto, bifurcado en su ápice y los genitales son caracteres más constantes y confiables en la determinación de esta especie. La coloración presenta un gradiente que abarca desde el pardo rojizo al negro.

Distribución temporal: abril (2 [1.7%]), mayo (72 [32%]), junio (61 [27%]), julio (58 [26%]), agosto (20 [9%]), septiembre (10 [4%]), octubre (2 [0.8%]).

Biología. Habita en bosques húmedos ubicados entre los 375 y 2 860 m de altitud. Su larva fue descrita por Morelli y Morón (2003).

Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética obtenida X. furcatus es la especie hermana del clado corniger-jamaicensis, distinguiéndose por la longitud del espolón protibial.

Xyloryctes corniger Bates, 1888 (Figs. 38, 51)

Biologia Centrali Americana. Ins. Col. Vol. II. Part 2. p. 324.

Xyloryctes corniger Bates, tipo en Natural History Museum, Londres (Endrödi, 1976), no revisado.

Xyloryctes coniger Sturm, 1843 nomen nudum (Endrödi, 1976)

Longitud total del cuerpo: machos 30.9 mm, anchura máxima elitral 16.9 mm; hembras 29.4, anchura máxima elitral 16.4 mm. Machos con cuerno cefálico comprimido anteroposterior. Pronoto con puntuación densa, declive pronotal vertical, levemente excavado, margen anterior completo. Proceso pronotal levemente proyectado hacia delante, ápice redondeado (Fig. 38). Disco elitral sin surcos, liso, estría sutural bien marcada en toda su extensión. Pigidio con la región basal prominente y la puntuación del disco moderada. Espolón protibial más largo que el primer tarsómero. Ápice de la mesotibia denticulado, ápice de la metatibia con 3 dentículos grandes sin incisiones y varios pequeños dientecillos. Parámeros curvos con un dentículo en su borde externo; ápice sin incisiones, sencillo, divergente, sedas densas (Fig. 51).

Variación específica. La longitud total del cuerpo varía entre 22.5-30.9 mm (machos) y 23.7-29.9 mm (hembras), anchura elitral en machos 13.0-16.3 mm y en hembras 12.8-16.0 mm. Las variaciones en puntuación en esta especie son muy acusadas, especialmente en el pronoto. La diferencia de tamaño que muestran los ejemplares de zonas del centro del Eje Neovolcánico (Tepoztlán, Morelos), es notable en comparación con los ejemplares de todas las demás zonas estudiadas; aproximadamente un aumento de 3 mm en la longitud total del cuerpo en ejemplares grandes. Las hembras tienen las estrías elitrales un poco más aparentes que los machos, aunque nunca tan marcadas como en X. lobicollis, X. orientalis o X. furcatus.

Distribución geográfica: 329 especímenes revisados (176 machos, 153 hembras). México: Chiapas, Durango, Guanajuato, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Querétaro, San Luís Potosí, Sinaloa, Sonora, Veracruz, Zacatecas. Guatemala: Baja Verapaz, Guatemala (Fig. 64; Apéndice 1). X. corniger fue descrito con 3 ejemplares procedentes de México y Panamá, los últimos realmente corresponden a X. splendidus.

Distribución temporal: enero (1), marzo (1), abril (1), mayo (21 [6%]), junio (32 [9%]), julio (116 [35%], agosto (81 [25%]), septiembre (51 [15%]), octubre (11 [3%]), noviembre (11 [3%]).

Biología. Se distribuye en bosques y altiplanos con distintos grados de humedad establecidos entre los 960 y 2 680 m de altitud. Fernando Escobar (com. pers.) observó la emergencia masiva vespertina de cientos de individuos de esta especie en el cerro del Tepozteco, Morelos, México, emergiendo de suelo arenoso alrededor de raíces de árboles, además, encontró agrupamientos de numerosos ejemplares muertos y vivos cerca de grandes rocas y la base de árboles.

Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética obtenida X. corniger es la especie hermana del clado apical que reúne a ensifer, testhalus, orientalis, faunus y jamaicensis, de las cuales se distingue por la sinapomorfía del espolón protibial más largo que el primer tarsómero.

Xyloryctes howdenorum Delgado y Nájera-Rincón, 1992 (Figs. 39, 52, 65)

Anales Instituto de Biología, UNAM (serie Zoología) 63:215.

Xyloryctes howdenorum Delgado y Nájera-Rincón, holotipo en CNIN, revisado.

Diagnosis. Cuerno cefálico cilíndrico, declive pronotal oblicuo sin proceso pronotal, disco elitral sin surcos, punteado, sutura elitral bien marcada en toda su extensión, ápice de la metatibia denticulado. Los machos son similares a X. guatemalensis, sin embargo, pueden diferenciarse por el cuerno cefálico cilíndrico, declive pronotal oblicuo y parámeros con un dentículo lateral en X. howdenorum, cuerno comprimido anteroposterior, declive vertical y parámeros sin dentículo lateral en X. guatemalensis. Las hembras son similares a X. corniger y es posible distinguirlas por las estrías elitrales punteadas en X. howdenorum (lisas en X. corniger), ápice de la metatibia armado en X. howdenorum (armado-aserrado en X. corniger).

Variación específica. La longitud total del cuerpo varía entre 24.7-29.4 mm (machos) y 26.5-28.3 mm (hembras), anchura elitral en machos 13.2-15.5 mm y en hembras de 14.5-15.3 mm. En algunos ejemplares los puntos en los élitros son poco aparentes, mientras que en otros se aprecian de una manera bien definida, la puntuación del pronoto justo detrás de la cavidad pronotal es altamente variable, mientras en algunos ejemplares se observan escasos puntos discretos, en otros los puntos son más profundos y numerosos. El grado de inclinación de la cavidad pronotal varía ligeramente entre los ejemplares revisados, aunque predomina la forma perpendicular.

Distribución geográfica: 216 especímenes revisados (88 machos, 128 hembras). México: Jalisco y Michoacán (Fig. 65; Apéndice 1).

Distribución temporal: junio (49 [22%]), julio (136 [62%]), agosto (13 [6%]), septiembre (15 [7%]), diciembre (10 [3%]).

Biología. Esta especie ha sido colectada en zonas montañosas de los estados de Jalisco y Michoacán, en el borde de bosques de encino y pino, bosque tropical caducifolio y en terrenos agrícolas ubicados entre los 1 040 y 2 060 m de altitud.

Relaciones filogenéticas. Las relaciones filogenéticas de esta especie no quedan resueltas, ya que está incorporada en una politomía caracterizada por las sinapomofías del margen anterior del pronoto incompleto y la ausencia de la protuberancia pronotal media.

Xyloryctes guatemalensis Bitar y Delgado, 2008 (Figs. 28, 40, 53, 66)

The Coleopterist's Bulletin 63(2):213

Xyloryctes guatemalensis Bitar y Delgado, holotipo en Universidad Valle Guatemala, revisado.

Longitud total del cuerpo: machos 25.8 mm, anchura máxima elitral 13.8 mm; hembras 24.6 mm, anchura máxima elitral 13.4 mm. Machos con cuerno cefálico comprimido anteroposterior. Pronoto con puntuación densa, declive pronotal vertical, no excavado, margen anterior completo. Proceso pronotal ausente (Fig. 40). Disco elitral sin surcos, liso, estría sutural bien marcada en toda su extensión. Pigidio con la región basal poco convexa y puntuación del disco moderada. Espolón protibial corto. Ápice de la mesotibia con 3 dentículos, ápice de la metatibia con 3 dentículos redondeados. Parámeros curvos sin dentículos en su borde externo; ápice sin incisiones, sencillo, convergente, sedas densas (Fig. 53).

Diagnosis. Sutura elitral bien marcada en toda su extensión; ápice de la metatibia con 3 dentículos redondeados; declive pronotal vertical, no excavado, proceso pronotal ausente. Hembras con el pigidio casi glabro. Los machos son similares a X. howdenorum y pueden ser diferenciados por el cuerno cefálico comprimido anteroposterior, cavidad pronotal vertical y parámeros sin un dentículo lateral en X. guatemalensis, cuerno cilíndrico, cavidad oblicua y parámeros sin dentículo lateral en X. howdenorum. Las hembras son similares a X. teuthras, excepto en la longitud total del cuerpo menor de 24 mm en X. guatemalensis (mayor de 24 mm en X. teuthras); pigidio convexo, base casi glabra en X. guatemalensis (levemente convexa a aplanada, y con sedas abundantes en la base en X. teuthras).

Variación específica. En los machos la longitud total varía entre los 23.0-24.3 mm y en las hembras la longitud total varía de 22.1-23.1 mm; anchura máxima elitral en machos 13.6-13.7, anchura máxima elitral en hembras varía entre los 12.2-13.9 mm. Las variaciones en la puntuación de la cabeza y pronoto son mínimas, en el ejemplar hembra menos desarrollado, procedente de los alrededores de la ciudad de Guatemala, las estrías y puntuación elitral están más acusadas.

Distribución geográfica: 9 especímenes revisados (4 machos, 5 hembras). Guatemala: Guatemala, Sacatepéquez (Fig. 66; Apéndice 1).

Distribución temporal: mayo (4), junio (1), septiembre (4).

Biología. Poco se conoce sobre los hábitos y biología de esta especie, registrada en 3 localidades en la región sur de Guatemala, localizadas a 1 520 m (Ciudad de Guatemala), 1 750 m (San José Pínula) y 2 090 m (San Lucas), regiones con clima subcálido a templado con un nivel de humedad suficiente para mantener vegetación propia de montaña (bosques de Pinus y de Pinus-Quercus) (Campbell y Lamar, 1989). Ratcliffe (2013) documenta la presencia de esta especie en bosque mesófilo de montaña.

Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética obtenida X. guatemalensis se sitúa basalmente con respecto a casi todas las especies, excepto X. lobicollis, y no presenta sinapomorfías.

Xyloryctes telephus Burmeister, 1847 (Figs. 41, 54, 67)

Handbuch der Entomologie. Vol. 5, p. 209.

Xyloryctes telephus Burmeister, lectotipo en Universität Halle (Endrödi, 1976), no revisado.

Longitud total del cuerpo: machos 33.8 mm, anchura máxima elitral 17.8 mm; hembras 33.1 mm, anchura máxima elitral 17.5 mm. Machos con cuerno cefálico comprimido anteroposterior. Pronoto con puntuación moderada, declive pronotal vertical, excavado, margen anterior incompleto. Proceso pronotal proyectado hacia delante y levemente hacia arriba, ápice sencillo (Fig. 41). Disco elitral sin surcos, casi liso, estría sutural ausente o poco evidente. Pigidio con la región basal poco convexa y puntuación del disco escasa. Espolón protibial más corto que los 2 primeros tarsómeros. Ápice de la mesotibia con 3 dentículos o lóbulos grandes; ápice de la metatibia con 3 dentículos agudos, con incisiones. Parámeros curvos con un diente en su borde externo; ápice sin incisiones, sencillo, convergente, sedas densas (Fig. 54).

Diagnosis. Cuerno cefálico comprimido anteroposterior, élitros lisos, ausencia de estría sutural, ápice de la mesotibia con 3 dentículos grandes. Los machos son similares a X. ensifer, y es posible diferenciarlos por el cuerno cefálico comprimido anteroposterior, margen anterior del pronoto incompleto, puntuación del pronoto moderada, ápice de la mesotibia denticulado y ápice de los parámeros con sedas abundantes en X. telephus, cuerno cilíndrico, margen completo, puntuación densa, ápice tibial aserrado y parámeros con sedas apicales escasas en X. ensifer. Las hembras son similares a X. ensifer y pueden ser diferenciadas por el ápice de la metatibia con 3 dentículos o lóbulos redondeados en X. telephus (aserrado en X. ensifer).

Variación específica. La longitud total del cuerpo en esta especie varia de 36.3-24.8 mm (machos) y 31.9-24.3 mm (hembras), anchura elitral en machos 18.3-13.1 mm y en hembras de 17.6-15.3 mm. En algunos ejemplares menores se presenta coloración dicromática (élitros pardo rojizos, cabeza y pronoto negros). En los ejemplares teloceros la protuberancia pronotal parece estar levemente proyectada hacia arriba, en los braquiceros se presenta hacia el frente. Los bordes laterales de la protuberancia pronotal varían en ángulo de manera notoria.

Distribución geográfica: 261 especímenes revisados (121 machos y 140 hembras). México: Chiapas, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla y Zacatecas (Fig. 67; Apéndice 1).

Distribución temporal: mayo (29 [11%]), junio (77 [30%]), julio (100 [38%]), agosto (15 [6%]), septiembre (12 [4%]), octubre (7 [3%]), noviembre (2 [0.7%]), diciembre (13 [5%]).

Biología. Es una especie propia de bosques de Pinus y Pinus-Quercus, vegetación secundaria, terrenos agrícolas y zonas urbanas (Morón et al., 1997). Esta especie inicia su actividad durante el crepúsculo. Ramírez et al. (2009) refieren apariciones masivas de esta especie en Santiago Xiacui, sierra Norte de Oaxaca, donde fueron atraídos alrededor de 800 ejemplares durante el crepúsculo, con la trampa de luz funcionando sólo 5 min. La distribución altitudinal de esta especie es una de las más amplias del género, 530-2 275 m y Chacón et al. (2013) registraron una hembra a 3 356 m en las faldas orientales del Iztaccíhuatl, Puebla.

Xyloryctes lobicollis Bates, 1888 (Figs. 42, 55, 68)

Biologia Centrali Americana. Ins. Col. Vol. II. Part 2. p. 323.

Xyloryctes lobicollis Bates, lectotipo en Natural History Museum, Londres (Endrödi, 1976), no revisado.

Descripción. Longitud total del cuerpo: machos 34.2 mm; anchura máxima elitral 17.9 mm, hembras 32.8 mm; anchura máxima elitral 16.6 mm. Machos con cuerno cefálico comprimido anteroposterior. Pronoto con puntuación rugosa, declive pronotal vertical, excavado, margen anterior completo. Proceso pronotal corto y ancho, proyectado hacia delante y levemente hacia arriba, ápice bifurcado (Fig. 42). Disco elitral con surcos, punteados, estría sutural bien marcada en toda su extensión. Pigidio con la región basal poco convexa y puntuación del disco rugosa. Espolón protibial más corto que los 2 primeros tarsómeros. Ápice de la mesotibia con 3 dentículos grandes, ápice de la metatibia con 3 dentículos sin incisiones. Parámeros rectos sin dentículo en su borde externo; ápice entero, sencillo, convergente, sedas densas (Fig. 55).

Diagnosis. Cuerno cefálico comprimido anteroposterior, proceso pronotal largo y esbelto, ápice bifurcado, disco elitral con surcos punteados, ápice de la metatibia con 3 dentículos grandes. Los machos son similares a X. furcatus y es posible distinguirlas por el declive pronotal vertical, puntuación del pronoto densa y estrías elitrales punteadas en X. lobicollis, declive oblicuo, puntuación moderada y estrías lisas en X. furcatus. Las hembras de ambas especies pueden diferenciarse por las estrías elitrales punteadas en X. lobicollis (lisas en X. furcatus).

Variación específica. La longitud total del cuerpo varia de 24.9-30.4 mm (machos) y de 23.3-29.6 mm (hembras), anchura elitral en machos de 13.7-17.0 mm y en hembras de 12.4-15.0 mm. Las protuberancias en el ápice de la metatibia varían de dentículos agudos a lóbulos redondeados. Los ejemplares mayores presentan la protuberancia notablemente proyectada hacia delante, mientras que los medianos sólo se presenta como una prolongación de la carina que delimita la excavación del pronoto, en los menores el proceso se encuentra completamente ausente. La coloración varía de pardo rojizo a negro, con la misma tonalidad en cabeza, élitros y pronoto.

Distribución geográfica: 199 especímenes revisados (73 machos, 126 hembras). México: Chiapas. Guatema: Alta Verapaz, Baja Verapaz, Guatemala, Huehuetenango, San Marcos, Zacapa. El Salvador: Cerro Verde, Los Chorros, Monte Cristo. Nicaragua: Matagalpa. Honduras: Francisco Morazán, Olancho, Paraíso. Costa Rica: Cartago, Puntarenas, San José. Panamá: Chiriqui (Fig. 68; Apéndice 1). La descripción original se basó en 14 especímenes procedentes de Zapote, Guatemala y volcán de Chiriqui, Panamá.

Distribución temporal: marzo (6 [3%]), abril (5[2.5%]), mayo (122 [61%]), junio (35 [17%]), julio (4 [2%]), agosto (7 [3%]), septiembre (2 [1%], octubre [0.5%], noviembre 1[0.5%]).

Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética obtenida en este trabajo X. lobicollis ocupa la posición basal y no ofrece ninguna sinapomorfía.

Xyloryctes teuthras Bates, 1888 (Figs. 43, 56, 69)

Biologia Centrali-Americana. Ins. Col. Vol. II, Part 2. p. 324.

Xyloryctes teuthras Bates, lectotipo en Natural History Museum, Londres (Endrödi, 1976), no revisado.

Longitud total del cuerpo: machos 32.8 mm, anchura máxima elitral 13.3 mm; hembras 27.5 mm, anchura máxima elitral 14.5 mm. Machos con cuerno cefálico comprimido anteroposterior. Pronoto con puntuación rugosa, declive pronotal vertical, levemente excavado, margen anterior incompleto. Proceso pronotal corto y ancho, proyectado hacia delante, ápice sencillo (Fig. 43). Disco elitral sin surcos, liso, estría sutural bien marcada en toda su extensión. Pigidio con la región basal prominente y la puntuación del disco escasa. Espolón protibial más corto que los 2 primeros tarsómeros. Ápice de la mesotibia denticulado; ápice de la metatibia con 3 dentículos, sin incisiones. Parámeros curvos sin un dentículo en su borde externo; ápice entero, sencillo, convergente, sedas densas (Fig. 56).

Diagnosis. Cuerno cefálico comprimido anteroposterior, declive pronotal vertical, disco elitral liso, estría sutural bien marcada en toda su extensión, ápice de la metatibia con 3 dentículos. Los machos son similares a X. thestalus y pueden ser diferenciados por el cuerno cefálico comprimido anteroposterior, declive pronotal vertical, margen anterior del pronoto incompleto, estrias elitrales lisas, puntuación del pigidio escasa, ápice de la metatibia denticulado, parámeros curvos con ápice sencillo, sin un dentículo en su borde externo en X. teuthras, cuerno cilíndrico, declive oblicuo, margen completo, estrías punteadas, pigidio con puntuación moderada, ápice metatibial aserrado y parámeros rectos, con ápice engrosado y un dentículo en su borde externo en X. thestalus. Las hembras son similares a X. guatemalensis excepto en la longitud total del cuerpo, mayor de 24 mm en X. teuthras (menor de 24 mm en X. guatemalensis), pigidio levemente convexo a aplanado, con sedas abundantes en la base en X. teuthras (convexo, base casi glabra en X. guatemalensis).

Variación específica. Longitud total del cuerpo: machos de 15.2-33.8 mm; anchura máxima elitral de 14.6-16.5 mm, hembras de 23.7-29.5 mm; anchura máxima elitral 12.5-15.0 mm. Debido a la variación en el ángulo de los bordes laterales de la proyección pronotal en algunos especímenes ésta presenta forma casi cuadrada, mientras en otros ejemplares es casi triangular, en ambos casos con su ápice truncado. El grado de proyección del proceso pronotal varía de manera notoria, además, mientras que en algunos especímenes esta proyección se inclina hacia arriba, en otros se dirige hacia el frente. En algunos casos se puede apreciar puntuación en el proceso pronotal, aunque estos varían en su tamaño y densidad. La incisión en el ápice de la estructura pronotal varía en su profundidad, aunque nunca llega a ser bifurcado. La coloración varía de pardo rojizo obscuro a negro.

Distribución geográfica: 112 especímenes revisados (67 machos, 45 hembras). México: Chiapas, Guerrero, Oaxaca. Guatemala: Baja Verapaz, Guatemala, Sacatepequez. Costa Rica: Puntarenas (Fig. 69; Apéndice 1). Originalmente fue descrita con 2 ejemplares de Aceytuno, Guatemala. De manera adicional Ratcliffe et al. (2013) documentan a esta especie para los estados de Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora y Veracruz, sin embargo, al ser material no revisado por los autores sólo se presenta como un registro bibliográfico y no es incluido en los mapas o distribución temporal.

Biología. Habita en bosques templados húmedos ubicados entre 1 240 y 2 260 m de altitud. En el bosque mesófilo de El Triunfo, Chiapas, a 2 000 m de altitud, ha sido atraído por la trampa de luz durante agosto (Morón-Ríos y Morón, 2001).

Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética obtenida en este trabajo las relaciones de X. teuthras no se resuelven, pues está incorporada en un clado formado por 10 especies, sustentado por el proceso proesternal prominente, el borde apical de la mesotibia deticulado y los parámeros con el borde lateral denticulado, así como el ápice engrosado.

Xyloryctes splendidus Prell, 1914 (Figs. 44, 57, 70)

Beiträge zur Kenntnis der Dynastinen. Vol. 10, p. 14.

Xyloryctes splendidus Prell, lectotipo en Zool. Mus. Berlin (Endrödi, 1976), no revisado.

Longitud total del cuerpo: machos 28.7, anchura máxima elitral 16.0, hembras 28.4, anchura máxima elitral 15.8. Machos con cuerno cefálico comprimido anteroposterior. Pronoto con puntuación rugosa, declive pronotal vertical, levemente excavado, margen anterior completo. Proceso pronotal levemente proyectado hacia delante, ápice redondeado (Fig. 44). Disco elitral sin surcos, punteado, estría sutural bien marcada en toda su extensión. Pigidio con la región basal prominente y puntuación del disco rugosa. Espolón protibial más corto que los 2 primeros tarsómeros. Ápice de la mesotibia denticulado; ápice de la metatibia con 2-3 dentículos redondeados, sin incisiones. Parámeros rectos sin un dentículo en su borde externo; ápice hendido, engrosado, convergente, sedas densas (Fig. 57).

Diagnosis. Cuerno cefálico comprimido anteroposterior, declive pronotal vertical, proceso pronotal levemente proyectado hacia delante élitros punteados ápice de la metatibia denticulado. Los machos son similares a X. corniger y pueden ser diferenciados por la puntuación rugosa en el pronoto y densa en el pigidio, parámeros rectos con ápice hendido, sin dentículos en su borde externo en X. splendidus, puntuación densa en el pronoto y moderada en el pigidio, parámeros curvados con ápice entero y borde externo denticulado en X. corniger. Las hembras de X. splendidus son similares a X. thestalus, pero se distinguen por el ápice de la metatibia con 2 dentículos grandes en X. splendidus (con 7-8 pequeños dientecillos en X. thestalus).

Variación específica. La longitud total del cuerpo varía de 23.5-27.9 mm (machos) y 24.0-27.4 mm (hembras), anchura elitral en machos 13.4-15.3 mm y en hembras 13.6-14.8 mm. Los élitros en la mayoría de los ejemplares se presentan lisos, sin embargo, en algunos ejemplares se pueden notar surcos muy discretos y la puntuación ausente o poco evidente.

Distribución temporal: mayo (7 [19%]), junio (30 [78%]), agosto (1 [1%]).

Biología. Es una de las especies del género con distribución tropical que habita bosques cálido húmedos de montaña situados entre los 1 400 y 1 750 m, y se la considera una de las especies raras del género.

Relaciones filogenéticas. En la hipótesis filogenética obtenida en este trabajo X. splendidus forma un clado con X. telephus, con la que comparte el estado de 2 caracteres: ápice de la protuberancia pronotal media dorsal del macho redondeada y las estrías del disco elitral apenas indicadas.

Discusión

Debido a la limitada expresión de caracteres y el reducido número de especies con distribución moderadamente restringida, se puede inferir que Xyloryctes es un género homogéneo, de evolución conservadora en los bosques de Pinus y Pinus-Quercus típicos de la zona de transición mexicana. Debido a que no es fácil relacionar a Xyloryctes con otro género americano, se propone la hipótesis de que sus relaciones ancestrales puedan ser muy antiguas, tal vez vinculadas con linajes gondwanianos, ahora extintos. En este sentido, los miembros del género australiano Pimelopus muestran alguna semejanza con las especies pequeñas de Xyloryctes, aunque de acuerdo con la hipótesis filogenética, estos caracteres similares pueden ser homoplásticos, como la reducción en la longitud de algunos esternitos proximales en los machos. Para profundizar en este tema y obtener más evidencias sobre las relaciones de Xyloryctes, será necesario ampliar la muestra de terminales y caracteres, incluyendo más elementos australianos, así como representantes de los linajes eurasiáticos y africanos de Oryctes.

Las características de los ambientes forestales son un factor decisivo para favorecer la dispersión de las poblaciones de Xyloryctes, pero a su amplio rango de tolerancia ecológica se asocian varios caracteres morfológicos con variación gradual que puede dificultar su identificación. El estudio comparativo basado en una muestra de todas las especies, permitió distinguir una especie inédita, la revalidación de una sinonimia y actualizar la distribución del género.

Agradecimientos

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