Flora vascular de la selva mediana subcaducifolia del centro de Veracruz, México

Vascular flora of the semideciduous forest of central Veracruz, Mexico

Olivia Palacios-Wassenaar^1*, Gonzalo Castillo-Campos², Santiago Mario Vázquez-Torres¹, Silvia Del Amo-Rodríguez¹

¹Centro de Investigaciones Tropicales (CITRO). Ex Hacienda Lucas Martín. Calle Araucarias s/n Col. Periodista, 91019 Xalapa, Veracruz, México. * olivia.palacios@gmail.com

² Instituto de Ecología, A. C., Carretera antigua a Coatepec No. 351. El Haya, 91070 Xalapa, Veracruz, México.

Recibido: 05 diciembre 2012
Aceptado: 05 noviembre 2013

Resumen

Se realizó un inventario florístico de la SMsC del centro de Veracruz, México, mediante el muestreo de 67 parcelas de 100 m² distribuidas en 5 sitios de estudio ubicados en el muncipio de Jalcomulco, región central de Veracruz. En total se registraron 230 especies de plantas vasculares, distribuidas en 174 géneros y 68 familias. Las familias más diversas fueron Fabaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae y Acanthaceae. El 42% de las especies registradas fueron árboles, seguidas por hierbas (23%), arbustos (19%) y trepadoras (14%). El análisis de similitud demostró importantes diferencias entre los sitios de estudio. La riqueza fue de 35.6±9.5 especies/100 m² y se presentaron diferencias significativas entre los sitios muestreados. Las especies más frecuentes fueron Aphanante monoica, Brosimum alicastrum y Resinanthus aromaticus en el estrato superior; Mosannona depressa, Coccoloba barbadensis y Malpighia glabra en el estrato medio; Comocladia engleriana, Hyperbaena jalcomulcensis, Yucca guatemalensis, Acalypha villosa y Psychotria erythrocarpa en el estrato inferior; Anthurium schlechtendalii, Dorstenia contrajerva y Lasiacis sloanei en el estrato herbáceo y en las trepadoras Hippocratea celastroides y Petrea volubilis. El predominio de especies arbóreas y el bajo número de especies de Asteraceae y Poaceae indican que se trata de vegetación primaria bien conservada. Sus características únicas, la presencia de especies endémicas, así como la escasa superficie ocupada por dichas selvas, indican la urgencia de establecer medidas para su conservación.

Palabras clave: composición florística, riqueza de especies, Jalcomulco, bosque tropical estacionalmente seco (SDTF), bosque tropical caducifolio, bosque seco tropical.

Abstract

A floristic inventory of the tropical semideciduous forest (TSDF) in the municipality of Jalcomulco, central Veracruz, Mexico, was carried out in 67 plots of 100 m² each one on 5 study sites. We recorded a total of 230 species of vascular plants, representing 174 genera and 68 families. Fabaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae and Acanthaceae were the most diverse families. About 42% of all reported species were trees, followed by herbs (23%), shrubs (19%) and climbers (19%). The similarity analysis revealed differences between study sites. Richness was 35.6±9.5 species/100 m² and differed significantly between study sites. The characteristic species were Aphanante monoica, Brosimum alicastrum and Resinanthus aromaticus in the upper canopy; Mosannona depressa, Coccoloba barbadensis and Malpighia glabra in the mid canopy; Comocladia engleriana, Hyperbaena jalcomulcensis, Yucca guatemalensis, Acalypha villosa and Psychotria erythrocarpa in the understory; Anthurium schlechtendalii, Dorstenia contrajerva and Lasiacis sloanei in the herbaceous layer and Petrea volubilis and Hippocratea celastroides as climbers. The high proportion of tree species and the low number of species of Asteraceae and Poaceae indicate that this vegetation is a well-preserved primary forest. Establishing conservation strategies in order to preserve this unique forest, rich in endemic species is urgent.

Introducción

Los bosques tropicales en general y especialmente aquellos que presentan distribución restringida, han sido insuficientemente estudiados (Berry, 2002; Castillo-Campos et al., 2008) y están, como consecuencia de diversos factores, desapareciendo con rapidez sin que se conozca cabalmente el número de las especies que albergan (Janzen, 1988; Masera et al., 1997; Trejo y Dirzo, 2000; Miles et al., 2006; Portillo-Quintero y Sánchez-Azofeifa, 2010). Las actividades humanas son la principal causa de la desaparición o perturbación de estos bosques, ya que generan importantes impactos sobre su composición florística (Dirzo y Miranda, 1991), así como en la estructura, biomasa y atributos demográficos de las especies presentes (Barden, 1980; Ayerde-Lozada y López-Mata, 2006).

La selva mediana subcaducifolia (SMsC) sensu Miranda y Hernández-Xolocotzi (1963) o bosque tropical subcaducifolio (BTsC) sensu Rzedowski (1978) agrupa a una serie de comunidades vegetales con características intermedias entre el bosque tropical perennifolio (BTP) y el bosque tropical caducifolio (BTC). Se caracteriza por presentar entre 25 y 50% de especies caducifolias, pero la presencia de algunos taxa perennifolios le permite conservar cierto verdor aún en las épocas más secas del año. Suele presentarse a modo de manchones en barrancas, cañones y laderas, donde las diferencias de exposición generan condiciones de humedad más favorables que en las zonas cercanas. Su existencia está relacionada con la distribución estacional de la precipitación, ya que requiere la presencia de un marcado periodo seco, con 5 o más meses de duración. Esta característica hace que la SMsC se desarrolle como parte de otro tipo de vegetación más amplio, el bosque tropical estacionalmente seco (BTES) (Mooney et al., 1995; Murphy y Lugo, 1995; Dirzo et al., 2011), que algunos autores consideran el ecosistema tropical más amenazado en el mundo (Trejo y Dirzo, 2000; Miles et al., 2006). En el BTES, así como en la SMsC, la estacionalidad de la precipitación determina la fenología de las plantas y de la selva en su conjunto (Mooney et al., 1995; Murphy y Lugo, 1995; Dirzo et al., 2011). La marcada proporción de endemismos presentes en el BTES, muchos compartidos con el BTC (Rzedowski, 1978) es una característica destacada de este tipo de vegetación (Dirzo y Raven, 2003; Dirzo et al., 2011). En México, la SMsC se presenta en forma de manchones discontinuos, a modo de transición entre el BTP y el BTC, principalmente en la vertiente pacífica, desde el centro de Sinaloa hasta la zona costera y depresión central de Chiapas y en la península de Yucatán. También se conocen manchones aislados en el centro de Veracruz y en Tamaulipas (Rzedowski, 1978; Trejo y Dirzo, 2000).

En el caso del centro de Veracruz, particularmente en la zona de Jalcomulco, la SMsC se presenta de manera fragmentada sobre barrancas, cañadas y algunas áreas de ladera. En estos sitios ocurren gradientes de humedad que generan ecotonos entre este tipo de vegetación, la selva mediana subperennifolia (SMsP) y la selva baja caducifolia (SBC) (Castillo-Campos, 1995; González-Astorga y Castillo-Campos, 2004). Se desarrolla sobre litosoles, regosoles, rendzinas y litosoles calcáreos, en zonas con fuertes pendientes y acantilados (Castillo-Campos, 1995). Entre las especies características del estrato arbóreo destacan R. aromaticus (Cast.-Campos y Lorence) Borhidi, A. monoica (Hemsl.) J.-F. Leroy, B. alicastrum Sw. e H. jalcomulcensis Pérez y Cast.-Campos (Castillo-Campos, 1995). Es difícil separar con exactitud los límites entre las SMsC, las SMsP y las SBC, ya que forman mosaicos complejos (Rzedowski, 1978; Castillo-Campos, 1995). También es difícil definirlas con base en sus componentes florísticos, ya que suele constituir un tipo intermedio de vegetación, conteniendo algunas especies características de la SMsP, como Manilkara zapota (L.) P. Royen, y otras características de la SBC, como Bursera simaruba (L.) Sar (Gómez-Pompa, 1978).

Vale la pena destacar que la zona central de Veracruz constituye 1 de los 5 refugios primarios del Pleistoceno de México, por lo que es frecuente encontrar en ella biotipos raros, tales como Hechtia lindmanioides L. B. Sm., Eugenia mozomboensis P. E. Sánchez y Dioscorea orizabensis Uline (Castillo-Campos et al., 2005) y algunos autores han recomendado considerarla como un área de prioridad para la conservación (Vovides y Gómez-Pompa, 1977; Toledo, 1982). Diversas especies arbóreas, reportadas para esta zona, están incluidas en la Lista Roja de las especies amenazadas o en peligro de extinción, entre las que podemos mencionar R. aromaticus, Aspidosperma megalocarpon Müll. Arg., H. jalcomulcensis y Pistacia mexicana Kunth (IUCN, 2012).

Los manchones de SMsC en el área de estudio presentan superficies inferiores a 50 ha; sin embargo, pueden ser muy importantes para la supervivencia de las especies que contienen; no están protegidos bajo ningún sistema de reserva y su situación es crítica, debido a la presión provocada por la expansión agrícola y pecuaria (Castillo-Campos, 1995). Se sabe que un número importante de especies puede persistir por décadas en fragmentos de selva (Turner y Corlett, 1996), por lo cual es importante promover su conservación con el apoyo de las comunidades locales, los propietarios de tierras y los manejadores de plantaciones (Castillo-Campos, 1995; González-Astorga y Castillo-Campos, 2004).

Aunque se han realizado algunos estudios previos sobre la vegetación de la zona (Castillo-Campos, 1985; Robles, 1986; Castillo-Campos, 1995), consideramos que, dada la importancia en cuanto a endemismos y diversidad de la SMsC, era importante realizar el presente estudio, con la finalidad de ampliar el conocimiento sobre la composición florística de este tipo de vegetación y destacar la urgencia de promover acciones para su conservación.

El presente trabajo se realizó en manchones de vegetación de SMsC en el municipio de Jalcomulco, localizado en la zona central del estado de Veracruz, México, entre los 19º17' y 19º21' de latitud norte y 96º42' y 96º46' de longitud oeste. Toda la zona presenta gran heterogeneidad ambiental debido a la diversidad de paisajes, caracterizados por mesetas planas y onduladas, barrancas, escarpes, terrazas, valles, pequeños macizos, cerros y lomeríos alargados (Castillo-Campos, 1995). La altitud varía entre 350 y 900 m snm y se presenta un gradiente climático que va de semicálido húmedo a cálido subhúmedo. De acuerdo con los datos de la estación meteorológica de Jalcomulco del Servicio Meteorológico Nacional, la temperatura promedio anual es de 24.6º C y la precipitación promedio anual es de 1 088 mm, con el periodo lluvioso concentrado en los meses de junio a septiembre (www.smn.cna.gob.mx/SMN.html; Fig. 1). El patrón de lluvias manifiesta 6 meses secos, precipitación< 60 mm y 4 meses húmedos, precipitación≥ 100 mm. Estas características corresponden a un clima cálido con sequía en invierno tipo Aw₁ (García, 1981) y a una vegetación general de tipo BTES (Mooney et al., 1995; Dirzo et al., 2011). Sin embargo, la heterogeneidad del paisaje determina una amplia variedad de características microclimáticas y en consecuencia, se presentan en el área al menos 6 tipos de vegetación, sensu Miranda y Hernández-Xolocotzi (1963): SMsP, SMsC, SBC, palmar (P), encinar (E) y vegetación riparia, además de vegetación secundaria y pastizales naturales (Castillo-Campos, 1995). La SMsC se encuentra entre las comunidades vegetales mejor conservadas en la zona, debido a que se desarrolla en sitios poco accesibles, pero está bajo presión por la deforestación para uso agrícola y posibles proyectos de extracción de calizas y mármol (Castillo-Campos, 1995). Las poblaciones cercanas a los sitios de estudio tienen menos de 5 000 habitantes y las actividades económicas predominantes son la agricultura y el turismo.

Muestreo. Durante los meses de abril 2009 a abril 2010 se estudiaron 67 parcelas de muestreo de 100 m² cada una, que hacen un total de 6 700 m², distribuidas en 5 sitios de estudio con presencia de SMsC, de acuerdo con trabajos previos (Castillo-Campos, 1985; 1995) (Fig. 2). En cada parcela se identificaron y se midió la altura de todas las especies de plantas vasculares presentes, con excepción de holo y hemiepifitas. Las herbáceas fueron analizadas en 3 subparcelas de 4 m², ubicadas al azar en cada parcela de 100 m². Los ejemplares recolectados fueron debidamente herborizados para su posterior identificación en el herbario XAL del Instituto de Ecología, A. C. y depositados como respaldo en el mismo.

Análisis de datos. El esfuerzo de muestreo se evaluó mediante la curva de acumulación de especies por área, realizado con el programa EstimateS version 8.2.0, Copyright R. K. Colwell: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates (Magurran, 2004; Colwell, 2009). De acuerdo con los métodos propuestos por Chazdon et al. (1998) y Williams-Linera (2002), se utilizó como estimador de la riqueza de especies el indicador de cobertura basado en incidencia (ICE). Este estimador es una función de la riqueza observada y las especies encontradas en una sola muestra o en 2.

Con base en el listado florístico de las 67 parcelas de muestreo, se elaboró una matriz de presencia-ausencia para evaluar su similitud mediante el índice de Jaccard (Sneath y Sokal, 1973) y utilizando el método de la media aritmética no ponderada (UPGMA), se generó un dendrograma de similitud con apoyo del programa Multi Variate Statistical Package (MVSP), versión 3.1 (Kovach, 1999).

La riqueza en los grupos de similitud se comparó mediante un análisis de varianza de una vía y se realizó la identificación de los grupos diferentes a través de un análisis comparativo de Holm-Sidak, con apoyo del programa SigmaStat 3.5 para Windows (Systat Software, 2006).

Las especies características de la SMsC en el área de estudio se definieron con base en su presencia en todos los sitios de estudio y su frecuencia total.

Resultados

En la SMsC estudiada se registraron 230 especies de plantas vasculares, distribuidas en 174 géneros y 68 familias (Apéndice), con un total de 960 números de colecta. Treinta (13%) de las especies se identificaron sólo hasta género y 6 (2.6%) sólo pudieron identificarse hasta familia, debido a la ausencia de flores o frutos. Las familias más diversas fueron Fabaceae (21 spp.), Euphorbiaceae (20 spp.), Rubiaceae (12 spp.) y Acanthaceae (9 spp.). A estas 4 familias de plantas pertenece casi la tercera parte (27%) de las especies registradas. Por otro lado, 34% de las familias están representadas sólo por un taxón y 23% por 2. Las familias restantes presentan entre 3 y 7 especies. Destaca el bajo número encontrado para algunas familias que son generalmente ricas en diversas comunidades vegetales, como Asteraceae (7 spp) y Poaceae (4 spp) (Cuadro 1). Los géneros más diversos son Acalypha (5 spp.), Eupatorium (4 spp.), Bunchosia (4 spp.) y Eugenia (4 spp.) y 84% de los géneros están representados por una sola especie.

De acuerdo con la curva de acumulación de especies elaborada con el modelo ICE (Fig. 3), el grado de representatividad del inventario florístico de la SMsC estudiada fue de 83%, por lo que asumimos que el esfuerzo de muestreo fue suficiente. Para obtener un inventario completo, faltarían 46 especies (17%) por registrar.

En relación con la distribución de las especies de acuerdo con su forma de crecimiento, encontramos que los árboles mostraron la mayor riqueza, con 99 especies (42%), seguidos por las hierbas con 54 especies (23%). Los arbustos y trepadoras representan 19 y 14%, respectivamente (Fig. 4).

La distribución de las formas de crecimiento en las familias con mayor número de especies muestra que en Fabaceae y Rubiaceae predominan los árboles, mientras que en Euphorbiaceae, los arbustos y, en el caso de Acanthaceae, las hierbas (Fig. 5). Fabaceae presenta muy pocas especies herbáceas y Euphorbiaceae, ninguna. Por otro lado, las familias Asteraceae y Poaceae presentan un bajo número de especies, 7 y 4, respectivamente.

La SMsC en el área de estudio presenta importantes diferencias entre los sitios estudiados, como lo refleja el dendrograma de similitud realizado con los datos de presencia-ausencia de las especies (Fig. 6). La vegetación se separa en 3 grandes grupos que denominamos G1, G2 y G3. El grupo G1 contiene las parcelas de muestreo de Barranca de Monterrey y se separa a un nivel de similitud de 18%, coeficiente de Jaccard= 0.18. Presenta 115 especies en total, de las cuales 16 (13.9%) son exclusivas del grupo, entre ellas Sideroxylon sp., Philodendron sp. y Bunchosia aff. cornifolia Kunth. Los grupos G2 y G3 se separan a un nivel de similitud de 24%, coeficiente de Jaccard= 0.24 (Fig. 6). En el grupo G2 se concentran las parcelas de El Manantial y Arroyo Blanco, subgrupos G2a M y G2b AB. Presenta 161 especies, con 41 (25.5%) especies exclusivas, entre ellas Arrabidaea aff. verrucosa (Standl.) A.H. Gentry, Wimmeria aff. concolor Schltdl. y Cham. y Spondias radlkoferi Donn. Sm. El grupo G3 contiene las parcelas de El Cerrito y El Ojital, subgrupos G3a C y G3b O. Registra 147 especies, con 34 (23.1%) especies exclusivas, entre ellas Desmodium sp., Selenicereus testudo (Karw. ex Zucc.) Buxb. y Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten y Baker f. Destaca que apenas 30% de las especies registradas están presentes en los 3 grupos de similitud, mientras que 41.3% se presentan en sólo uno de ellos. Esta especificidad es mayor en el caso de arbustos y hierbas, donde 50% de las especies se presentaron en sólo un grupo de similitud (Fig. 7). A nivel de los 5 subgrupos de similitud que corresponden a los sitios de estudio, el porcentaje de especies compartidas se reduce a 15.2%, mientras que el 34.8% fueron específicas de un subgrupo. El dendrograma analizado demuestra la heterogeneidad de la SMsC de la zona estudiada, ya que a pesar de tratarse de un mismo tipo de vegetación, con una distancia entre los sitios inferior a 8 km y un área total de estudio menor a 1 ha, los grupos se separan a partir de una similitud de 18% y el mayor valor de similitud entre parcelas es de apenas 56%.

La riqueza de la SMsC en el área de estudio es de 35.6±9.5 especies por 100 m² (promedio±DS) con un mínimo de 11 y un máximo de 55 especies/100 m². Se presentan diferencias en los valores de riqueza/100 m² entre los grupos de similitud (ANOVA F= 13.7; p< 0.001; Holm-Sidak α= 0.05). El grupo G3 presenta la mayor riqueza promedio, así como los límites inferior y superior más altos, mientras que el grupo G1 presenta una riqueza promedio menor, e igualmente es el grupo donde se presentaron las parcelas con menor número de especies (Cuadro 2). Estas diferencias podrían estar relacionadas con las características topográficas de los sitios: las parcelas del grupo G1 corresponden a Barranca de Monterrey, donde la forma de la barranca delimita la vegetación; mientras que el Grupo G3, conformado por las parcelas de El Cerrito y El Ojital, son laderas en las que se presenta una transición menos marcada entre la SMsC y otros tipos de vegetación, especialmente la SBC.

La SMsC en el área de estudio, presenta 3 estratos arbóreos. El estrato superior, que concentra los individuos con altura mayor a los 20 m, está caracterizado por la presencia de A. monoica, B. alicastrum, B. simaruba, Exothea paniculata (Juss.) Radlk. y R. aromaticus. Estas especies se presentan también como emergentes junto con Astronium graveolens Jacq. y en ocasiones, M. zapota y Ocotea tampicensis (Meisn.) Hemsl. En el estrato medio, entre los 10 y 20 m de altura, se presentan M. depressa (Baill.) Chatrou, C. barbadensis Willd. y M. glabra L. En el estrato inferior a los 10 m, encontramos especies arbóreas como C. engleriana Loes., H. jalcomulcensis y Y. guatemalensis Baker, y especies arbustivas, tales como A. villosa Jacq., P. erythrocarpa Schltdl. y Annona globiflora Schltdl. El estrato herbáceo, por lo general, tiene una altura inferior a 1 m y está caracterizado por A. schlechtendalii Kunth, Syngonium podophyllum Schott, D. contrajerva L., L. sloanei (Griseb.) Hitchc., Peperomia angustata Kunth y Barleria micans Nees. En el caso de las trepadoras, las más frecuentes son H. celastroides Kunth y P. volubilis L.

En el listado florístico generado se registraron 4 especies endémicas del estado de Veracruz: R. aromaticus, H. jalcomulcensis, Bauhinia jucunda Brandegee y Aristolochia asclepiadifolia Brandegee (Castillo-Campos et al., 2005; Gómez-Pompa et al., 2010). También se registraron 5 especies incluidas en la Lista Roja con alguna categoría de riesgo: R. aromaticus, H. jalcomulcensis, Pistacia mexicana, A. megalocarpon y Eugenia mexicana Steud. (IUCN 2012). Finalmente, se cotejó el listado con la norma mexicana Nom-059-Semarnat-2010 (Semarnat, 2010), y encontramos que 6 de las especies registradas en este estudio están en alguna de las categorías de protección: Beaucarnea inermis (S. Watson) Rose, Chamaedorea klotzschiana H. Wendl., Anthurium podophyllum (Schltdl. y Cham.) Kunth, A. graveolens, S. radlkoferi y Senecio orcuttii Greenm.

Discusión

La SMsC en el área de estudio se puede considerar como vegetación primaria bien conservada, de acuerdo con varios indicadores. En primer lugar, encontramos un predominio de especies arbóreas, 42% del total registrado, cifra superior a la reportada para otros fragmentos de selva en el centro de Veracruz (16%) (Castillo-Campos et al., 2008). Destaca también que la familia más diversa, Fabaceae, presenta un predominio de especies arbóreas y arbustivas (Fig. 5); esta situación es similar para Euphorbiaceae y Rubiaceae. En segundo lugar, la ausencia o el escaso número de especies herbáceas en familias consideradas de amplia distribución y afines a ambientes deteriorados, como Fabaceae, Asteraceae y Poaceae, indica un bajo nivel de alteración en la vegetación estudiada (Gómez-Pompa, 1971; Gómez-Pompa y Vázquez-Yáñez, 1976; Gómez-Pompa, 1983; Martínez-y-Pérez et al., 2011). Sin embargo, en los sitios correspondientes al grupo G3, la elevada frecuencia de Y. guatemalensis, especie característica de la vegetación secundaria en el área de estudio (Castillo-Campos, 1995), demuestra un grado mayor de intervención humana.

El hecho de que las familias más diversas sean Fabaceae y Euphorbiaceae coincide con los resultados de otros estudios realizados en fragmentos de BTC en el centro de Veracruz (Williams-Linera y Lorea, 2009), aunque la proporción de especies de estas familias en relación con el total sea mucho menor. También vale la pena destacar que el número de especies arbóreas es más del doble (99 vs. 45) de lo reportado por estos autores para el centro de Veracruz. No hay coincidencia en cuanto a las especies más frecuentes, con la excepción de C. engleriana.

Las especies arbóreas que caracterizan a la SMsC en el área de estudio son B. alicastrum, C. engleriana y A. monoica, lo cual coincide con lo encontrado en estudios previos realizados en la zona (Castillo-Campos, 1985; Robles, 1986; Castillo-Campos, 1995) y otros relacionados con este tipo de vegetación (Rzedowski, 1978); sin embargo, la elevada frecuencia de especies con distribución restringida como R. aromaticus, H. jalcomulcensis, B. jucunda y A. asclepiadifolia le proporciona características únicas a la vegetación estudiada. Adicionalmente, se registraron como frecuentes varias especies no mencionadas en trabajos previos sobre la SMsC, la SMsP y el BST o el BTES, tales como M. depressa y E. paniculata (Rzedowski, 1978; Castillo-Campos, 1985; Robles, 1986; Castillo-Campos, 1995; Mooney et al., 1995; Murphy y Lugo, 1995; Castillo-Campos et al., 2008; Dirzo et al., 2011). La SMsC en el área de estudio presenta una altura de dosel y una estratificación comparables a las de las SMP y SMsP, pero mayor que el BTC (por ejemplo, Rzedowski, 1978; Godínez-Ibarra y López-Mata, 2002; Pineda-García et al., 2007).

También cabe destacar la ausencia de varias especies mencionadas como características de este tipo de vegetación en diversas regiones del país, tales como Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb., Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth., Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC., Hura polyandra Baill., Licania arborea Seem., Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng., entre otras (Gentry, 1946; Miranda, 1947, 1958; Rzedowski y McVaugh, 1966; Sarukhán, 1968; Rzedowski, 1978).

La riqueza total y el promedio de especies por parcela de muestreo son superiores a los registrados por Castillo-Campos (1995), quien reporta una riqueza de 54, un promedio de 18 y un máximo de 36 especies por parcela de 100 m².

El elevado porcentaje de especies exclusivas de cada sitio de estudio, que nos indica una alta diversidad beta, característica del BTES (Mooney et al., 1995; Murphy y Lugo, 1995; Dirzo et al., 2011), puede ser el resultado de diferencias en las condiciones microambientales particulares, tales como la pendiente del terreno, la humedad prevaleciente, la orientación y la microbiota (Martínez-y-Pérez et al., 2011).

Estudios recientes muestran características interesantes sobre el comportamiento de las especies presentes en el BTES, que coinciden con lo encontrado en el presente estudio. En primer lugar, está su diversidad y riqueza de especies (Trejo y Dirzo, 2002; Williams-Linera y Lorea, 2009). Por otro lado, se observa que este tipo de vegetación desafía algunos principios ecológicos generalizados, como la correlación positiva entre la abundancia local y la amplitud de la distribución geográfica de las especies (Gentry, 1995; Williams et al., 2010). Se encontró que tal correlación no ocurre en este tipo de vegetación y muchas de las especies localmente abundantes presentaron pequeñas áreas de distribución, como es el caso de R. aromaticus e H. jalcomulcensis, que se presentan como características de la SMsC en este estudio. Esto podría estar señalando que las especies endémicas del BTC y, en este caso, de la SMsC, se encuentran particularmente bien adaptadas a las condiciones locales y son constituyentes importantes de la comunidad vegetal (Williams et al., 2010).

Finalmente, es importante mencionar que los resultados obtenidos en este trabajo permiten confirmar la urgente necesidad de preservar los manchones de SMsC existentes en el centro de Veracruz, dadas sus características únicas, la presencia de especies endémicas y las restricciones en cuanto a la superficie de este tipo de vegetación en el estado.

Agradecimientos

Los autores expresan su agradecimiento a las personas que han apoyado en el trabajo de campo, Luis Lagunes, César Carvajal, Samaria Armenta, María Elena Medina Abreo, Diego Kanchi y Melquiades Garrido. A Rosario Landgrave Ramírez por la elaboración de los mapas de la zona de estudio. A Conacyt, por la beca otorgada para los estudios de doctorado de Olivia Palacios; el presente estudio forma parte de su Tesis doctoral.

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