Una especie nueva de Pseudonereis (Polychaeta: Nereididae) de Mazatlán, golfo de California, incluyendo una clave para las especies del mundo

A new species of Pseudonereis (Polychaeta: Nereididae) from Mazatlán, Gulf of California, including a key to all species of the world

Tulio F. Villalobos-Guerrero* y María Ana Tovar-Hernández

Geomare A. C., Mazatlán, Sinaloa, México. Geomare A. C. Av. Miguel Alemán 616-4B, Col. Lázaro Cárdenas, 82040 Mazatlán, Sinaloa, México. *tulio1786@msn.com

Recibido: 09 agosto 2012
Aceptado: 27 febrero 2013

Resumen

Se describe una especie nueva de poliqueto neréidido esclerobionte para el puerto de Mazatlán, Sinaloa, México. Pseudonereis deleoni sp. nov. presenta características únicas que la diferencian de las 10 especies válidas en todo el mundo. Entre ellas, destaca la forma y distribución de los paragnatos, el tamaño del cirro dorsal y su posición, la presencia de lóbulos en los neurópodos, el grado de desarrollo de la lígula ventral y el tipo y distribución de las setas. Pseudonereis deleoni sp. nov. habita en boyas metálicas de señalización marítima, a una temperatura entre 20.8 y 31.5° C, salinidad de 25.6-34.6 ups y oxígeno disuelto 3.1-6.6 mg/L. Se proporciona una clave para las especies de Pseudonereis del mundo.

Palabras clave: boya metálica, esclerobionte, poliquetos, Pseudonereis deleoni sp. nov., taxonomía.

Abstract

A new species of sclerobiont polychaete (Polychaeta, Nereididae) is described from Mazatlán, Sinaloa, Mexico. Pseudonereis deleoni sp. nov. is unique among the 10 worldwide valid species in the genus by having a set of remarkable features: shape and distribution of paragnaths, dorsal cirrus length and position, presence of lobes on neuropodia, development of ventral ligule, and type and distribution of chaetae. Pseudonereis deleoni sp. nov. inhabits in metallic buoys (channel markers), temperature between 20.8 and 31.5°C, salinity of 25.6-34.6 ups and dissolved oxygen 3.1-6.6 mg/L. A taxonomic key for species of Pseudonereis from the world is provided.

Introducción

Entre los poliquetos, Nereididae es probablemente la familia más reconocida, tanto por los libros de texto de zoología y biología marina como por su ocurrencia en el mundo entero. La importancia de esta familia se manifiesta por su alta diversidad, distribución y abundancia en prácticamente todos los ecosistemas bénticos marinos, desde la zona supralitoral hasta la zona abisal a más de 5 000 m de profundidad (de León-González, 2009). Incluso, 4 especies de la familia son terrestres, propias de los bosques húmedos tropicales y 50 especies han logrado su diversificación exitosamente en cuerpos de agua dulce (Glasby et al. 2009); 2 de estas últimas se describieron para el territorio mexicano (Hernández-Alcántara et al. 2008).

En México se conocen 84 especies de neréididos distribuidas en 20 géneros (de León-González, 2009), entre ellas, 4 especies de Pseudonereis Kinberg, 1866: Pseudonereis cortezi (Kudenov, 1979), P. gallapagensis Kinberg, 1866, P. pseudonoodti (Fauchald, 1977) y P. variegata (Grube et Kroyer in Grube, 1858). Pseudonereis cortezi, P. gallapagensis y P. pseudonoodti están presentes en el Pacífico; mientras que P. variegata presenta distribución en los litorales de los océanos Pacífico y Atlántico, aunque algunos registros son cuestionables (Salazar-Vallejo, 1996; Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004).

Pseudonereis fue emendado por Bakken y Wilson (2005) en su trabajo sobre la filogenia de la subfamilia Nereidinae. Posteriormente, Bakken (2007) efectuó la revisión mundial del género y lo modificó para incluir la presencia o ausencia de barras en el área VI en forma de escudo; la presencia de barras en forma de "p" en las áreas VII-VIII, además de paragnatos cónicos y la presencia o ausencia del lóbulo neuropodal superior. De acuerdo con el análisis filogenético de Bakken (2007), el carácter que define a Pseudonereis es la presencia de paragnatos cónicos arreglados en pectinas en las áreas II, III y IV. Actualmente, el género contiene 10 especies válidas en todo el mundo. Los atributos morfológicos empleados para separar entre especies del género son el número y tipo de paragnatos por área, la posición y longitud del cirro dorsal, la longitud de la lígula neuropodal ventral y la presencia-ausencia de los lóbulos neuropodales superior y post-setal (Bakken, 2007).

Históricamente, Mazatlán ha sido uno de los puertos más importantes del Pacífico mexicano, tanto por su intensa actividad comercial, pesquera y turística como por el interés de los científicos mexicanos y estadounidenses para estudiar la fauna presente en las islas, en la bahía y en el estero adyacente. A pesar de que la poliquetofauna de Mazatlán está relativamente bien estudiada en sustratos de origen natural (43 familias, 155 géneros y 320 especies), los esfuerzos para conocer los poliquetos asociados a sustratos duros de origen antrópico son recientes: actualmente se reconocen 10 especies esclerobiontes en el puerto, 9 sedentarias y 1 errante (Tovar-Hernández et al., 2009; Villalobos-Guerrero, 2012).

En este estudio se describe una especie nueva de Pseudonereis para el puerto de Mazatlán, sureste del golfo de California, recolectada en boyas metálicas de señalización marítima; además, se incluye una clave dicotómica para las especies de Pseudonereis del mundo.

Materiales y métodos

Se recolectó la biota esclerobionte encuadrada en 0.25 m² de superficie de 5 boyas metálicas (estaciones) dispuestas en el canal de navegación del puerto. La técnica de recolecta fue buceo libre y raspado de la superficie con espátula. El material biológico fue colocado en bolsas subacuáticas con amplitud de luz de malla de 0.5 mm. Posteriormente, fue depositado en cubetas para su traslado al laboratorio. Se registró la temperatura, la salinidad y el oxígeno disuelto con una sonda multiparamétrica, y las coordenadas geográficas mediante un geoposicionador satelital. Se obtuvo el permiso de recolecta: No. DGOPA.05587.050608.1431 de la Dirección general de ordenamiento pesquero y acuícola de la Sagarpa. Asimismo, para la recolección de la biota esclerobionte adherida a las boyas de canal de jurisdicción federal, se obtuvo la autorización de la Administración portuaria integral de Mazatlán S. A. de C. V. y de la Secretaría de marina-armada de México.

La biota fue separada en grandes grupos taxonómicos. Se colocó en frascos empleando pinzas de disección y pipetas plásticas. Los poliquetos se separaron a nivel familia y fueron debidamente etiquetados. Se fijaron en formol al 10% en agua marina, conservándolos en la solución durante 24 horas. Se enjuagaron y mantuvieron en agua corriente durante el mismo periodo; se transfirieron a etanol al 70% para su preservación. El holotipo, paratipos y material adicional fue depositado en la Colección Científica de Referencia de Poliquetos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México con clave de registro MAZ.POL.078.1198.

Se utilizó la nomenclatura establecida para la familia Nereididae por Bakken y Wilson (2005) y Bakken et al. (2009). Se realizó un corte ventral longitudinal en el centro de la región oral para observar los detalles de los anillos oral y maxilar, de las áreas de cada anillo, y de los paragnatos y mandíbulas. Se prepararon laminillas semipermanentes para algunos parápodos de la región anterior, media y posterior. Se midió la longitud total (LT), la longitud al setígero 15 (L15) y el ancho máximo del setígero 15 (A15, sin incluir setas y parápodos). Se efectuaron análisis de correlación simple mediante el programa Statistica 8.0 para determinar si existe dependencia entre las tallas de los ejemplares y el número de paragnatos; asimismo, se estimaron las medias aritméticas y desviaciones estándar de los caracteres variables.

Descripción

Pseudonereis deleoni sp. nov. Fig. 2.

Diagnosis. Paragnatos: área I= 2 conos; II= 34 barras-P, en 3 líneas; III= 78 barras-P, en 4 líneas; IV= 105 barras-P, en 3 líneas; V= 1 cono largo; VI= 1 barra en forma de escudo; VII-VIII= 21, una banda con conos y barras-P alternados. Cirro dorsal terminal desde los setígeros 44-56; 4 veces más largo que la lígula ventral. Neurópodo con lóbulo inferior, superior y postsetal en todos los setígeros; lígula ventral bien desarrollada, casi tan larga como la lígula acicular. Notosetas: espinígeros homogonfos (2-5 en setígeros anteriores, 2-4 en medios y 1-3 en posteriores). Neurosetas del fascículo dorsal: espinígeros homogonfos (1-3 en setígeros anteriores, 1-4 en medios y 1-3 en posteriores) y falcígeros heterogonfos (1-3 en setígeros anteriores, 2 en medios y 1-3 en posteriores). Neurosetas del fascículo ventral: espinígeros heterogonfos presentes desde el setígero 22 (1-2 en setígeros medios y 1 en posteriores) y falcígeros heterogonfos (4-6 en setígeros anteriores, 4-5 en medios y 4 en posteriores).

Descripción. Ejemplares de la población de Mazatlán, incluyendo holotipo y paratipos. Individuos completos de 11-46 mm LT (n= 19, μ= 26.1±8.7) y con 52-91 segmentos (n= 19, μ= 74±10). Total de ejemplares, 3.5-10 mm de longitud al setígero 15 (n= 32, μ= 6.6±1.7) y 0.5-2.2 mm de ancho al setígero 15 (n= 32, μ= 1.3±0.4). Ancho al setígero 15 (n= 32, r= 0.896, p< 0.05) y el número de segmentos (n= 19, r= 0.837, p< 0.05) (Fig. 3) incrementan conforme aumenta la talla.

Cuerpo cilíndrico en sección transversal, acintándose y ahusándose gradualmente hacia la región posterior (Fig. 2A). Prostomio con margen anterior entero, ligeramente más largo que ancho, sin escisión pero con una depresión poco profunda en el centro. Un par de palpos con palpóforos relativamente largos; palpostilos lobulares cónicos. Un par de antenas cirriformes, similares en longitud a los palpos frontales o ligeramente más largas. Dos pares de ojos en arreglo subrectangular, lenticulados, oscuros. Cuatro pares de cirros tentaculares, en general, cortos con cirróforos anuliformes, excepto el del par posterior superior que es subcilíndrico; el cirro más largo se extiende hasta los setígeros 3-5 (n= 31, μ= 4±1). Peristomio ligeramente más largo que la longitud del setígero 1. Faringe con mandíbulas oscuras, 5-11 dientes (n= 32, μ= 8±2) dirigidos distalmente. Paragnatos presentes en ambos anillos faríngeos; de 3 tipos: cónicos, barras puntiagudas 0 barras-P y barras con forma de escudo. Anillo maxilar: AI= 1-2 (n= 32, μ= 2±0), en línea longitudinal recta; AIIi= 17-47 (n= 32, μ= 35±6), AIId= 22-48 (n= 32, μ= 34±6), barras-P en 3 líneas, raramente 2 o 4, en arreglo triangular, crecientes, ligeramente curvas; AIII= 56-120 (n= 32, |x= 78±15), barras-P en 4 líneas, raramente 3 o 5, en arreglo triangular, la más anterior 4 veces más corta que la más posterior; AIVi= 73-140 (n= 31, μ= 106±14), AIVd= 74-144 (n= 32, μ= 105±15), barras-P en 3 líneas libres, algunas veces 4 y raramente 2, con algunos conos adicionales cerca de las mandíbulas (Fig. 2I-J). Anillo oral: AV= 1 (n= 32, μ= 1±0), cono relativamente grande; AVIi= 1 (n= 32, μ= 1±0), AVId= 1 (n= 32, μ= 1±0), barra larga en forma de escudo (Fig. 2I); AVII-VIII= 18-23 (n= 31, μ= 21±1), área VII-VIII en una banda definida con paragnatos cónicos (cortos) y barras-P (grandes), los cónicos más anteriores que las barras-P, alternándose un tipo con el otro (Fig. 2J).

Notosetas: espinígeros homogonfos con apéndice largo, serrado en el borde interno, denticiones cortas inician en la base del apéndice; con 2-5 por fascículo en setígeros anteriores, 2-4 en medios y 1-3 en posteriores. Neurosetas divididas en fascículos dorsal y ventral. Fascículo dorsal: espinígeros homogonfos (Fig. 2H) y falcígeros heterogonfos (Fig. 2F). Fascículo ventral: espinígeros heterogonfos (Fig. 2G) y falcígeros heterogonfos. Falcígeros con apéndice corto, aserrado finamente con 8-11 denticiones cortas que inician en la base del apéndice hasta la mitad; los del fascículo dorsal ligeramente más grandes y recurvados que los del ventral. Falcígeros en el fascículo dorsal con 1-3 en setígeros anteriores, 2 en medios y 1-3 en posteriores; el ventral con 4-6 en setígeros anteriores, 4-5 en medios y 4 en posteriores. Espinígeros homogonfos con apéndice largo, serrado, con denticiones relativamente largas que inician en la base del apéndice; con 1-3 por fascículo en setígeros anteriores, 1-4 en medios y 1-3 en posteriores. Espinígeros heterogonfos con apéndice largo, serrado, con denticiones tan largas como el ancho de la base del apéndice; presentes a partir de los setígeros 18-26 (n= 29, μ= 22±2); con 12 por fascículo en setígeros medios y 1 en posteriores. El setígero en el que inicia el espinígero heterogonfo no depende de la talla de los ejemplares (n= 29, r= 0.343, p> 0.05). Dos acículas por parápodo, aguzadas, negras. Pigidio con 2 cirros anales largos, delgados, se extienden 5 a 7 setígeros bajo el vientre (n= 15).

Dos ejemplares machos (paratipo EMU-9605, adicional EMU-9610) con metamorfosis evidente: ojos grandes, par anterior yuxtapuesto con el posterior, parápodos prenatatorios hasta el segmento 13. Una hembra del material adicional (EMU-9612) con ojos no yuxtapuestos, parápodos prenatatorios hasta el segmento 17. Setas en forma de remos o paleas reemplazan a los falcígeros y espinígeros típicos. Cirros dorsales sin crenulaciones a lo largo del cuerpo. Un ejemplar macho del material adicional (EMU-9611) con una distribución anormal de los paragnatos en las áreas del anillo oral. Área VI con una barra y 2 conos adicionales, 1 por costado; y AVII-VIII con 2 hileras medianamente definidas con paragnatos cónicos y barras-P. Un ejemplar asexado con un cono en AVIi y otro con mismas características en AVId.

Coloración post-fijación: cuerpo pardo claro en la región anterior, disminuye gradualmente a amarillo pálido en segmentos medios y posteriores. Prostomio con pigmentación pardusca en el dorso, delimita una cuña blanquecina en el centro de la figura rectangular formada por los ojos. Palpos pardos en la región dorso lateral interna; base de los palpos sin pigmentación. Peristomio y segmentos anteriores pardos, la intensidad disminuye gradualmente hacia segmentos medio posteriores (Fig. 2A).

Resumen taxonómico

Material tipo. Holotipo: EMU-9604, Mazatlán, Sinaloa, México, en boyas metálicas (est. 5, 28-X-2009, Col. M. A. Tovar y F. Vázquez, 29.4° C, 33.1 ups, 6.6 mg/L) (18 mm longitud total, 5 mm longitud al setígero 15, 1.1 mm de ancho al setígero 15, 65 segmentos). Cuatro paratipos: EMU-9607 (1 adulto, est. 4, 27-IV-2009, Col. F. Vázquez y SLR, 20.8° C, 34 ups, 5.5 mg/L), EMU-9605 (1 macho epitoco, est. 4, 29-VII-2009, Col. T. F. Villalobos y M. Ramírez, 30.8° C, 34 ups, 4.4 mg/L), EMU-9606 (1 adulto, est. 4, 24-VI-2009, Col. B. Yáñez y F. Vázquez, 28.5° C, 34.5 ups, 5.1 mg/L), EMU-9608 (1 adulto, est. 2, 27-V-2009, Col. B. Yáñez y F. Vázquez, 28.6° C, 35.2 ups, 3.1 mg/L) (19-46 mm longitud total, 6-10 mm longitud al setígero 15, 1.2-2.1 mm de ancho al setígero 15, 70-87 segmentos).

Material adicional. 31 ejemplares: Mazatlán, Sinaloa: EMU-9609 (4: est. 1, 24-XI-2009, Col. B. Yáñez y F. Vázquez, 27.2° C-27.3° C, 33.8-34.1 ups, 3.4-4.0 mg/L), EMU-9610 (3: 1, est. 2, 27-IV-2009, Col. F. Vázquez y S. López, 22.2° C, 34.1 ups, 5.37 mg/L; 1, est. 3, 28-I-2009, Col. M. A. Tovar y F. Vázquez, 24° C, 34.6 ups, 5.95 mg/L; 1, est. 3, 28-X-2009, Col. B. Yáñez y F. Vázquez, 29.6° C, 33.1 ups, 5.4 mg/L), EMU-9611 (8: 1, est. 4, 28-I-2009, Col. M. A. Tovar y F. Vázquez, 24° C, 34.5 ups, 5.92 mg/L; 1, est. 4, 16-II-2009, Col. F. Vázquez y S. López, 21.6° C, 34 ups, 4.0 mg/L; 3, est. 4, 24-III-2009, Col. F. Vázquez y S. López, 21.9° C, 34.1 ups, 6.43 mg/L; 3, est. 4, 27-V-2009, Col. B. Yáñez y F. Vázquez, 26.7° C, 34.4 ups, 5.0 mg/L), EMU-9612 (13: 1, est. 5, 29-VII-2009, Col. T. F. Villalobos y F. Vázquez, 31.5° C, 33.2 ups, 4.0 mg/L; 1, est. 5, 28-I-2009, Col. M. A. Tovar y F. Vázquez, 24.2° C, 34.2 ups, 6.0 mg/L; 1, est. 5, 27-V-2009, Col. B. Yáñez y F. Vázquez, 26.9° C, 34.5 ups, 5.8 mg/L; 2, est. 5, 29-VII-2009, Col. T. F. Villalobos y M. Ramírez, 30.9° C, 34.2 ups, 4.9 mg/L; 3, est. 5, 28-X-2009, Col. B. Yáñez y F. Vázquez, 29.4° C, 33.1 ups, 6.6 mg/L; 4, est. 5, 09-XII-2009, Col. B. Yáñez y F. Vázquez, 25.6° C, 25.6 ups, 4.9 mg/L; 1, est. 5, 24-XI-2009, Col. B. Yáñez y F. Vázquez, 27.3° C, 34 ups, 4.9 mg/L). Otras localidades: EMU-4468 (1: Punta Raza, Nayarit, México, 11-IV-1996, Col. Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, como Perinereis monterea, sustrato desconocido), EMU-4475 (2: San Juan de Alima, Michoacán, 05-XI-1996, Col. Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, como Neanthes brandti, sustrato desconocido) (11-38 mm longitud total, 3.5-9.5 mm longitud al setígero 15, 0.5-2.2 mm de ancho al setígero 15, 52-91 segmentos).

Distribución, hábitaty registros. Pseudonereis deleoni sp. nov. es una especie esclerobionte en boyas metálicas de señalización marítima del puerto de Mazatlán; además, se ha registrado en 2 localidades más en el Pacífico mexicano cuyo hábitat es desconocido: Punta Raza (Nayarit) y San Juan de Alima (Michoacán). Por tanto, su distribución geográfica constituye las ecorregiones del golfo de California y Pacífico tropical mexicano sensu Wilkinson et al. (2009).

Etimología. Nombrada en honor al Dr. Jesús Ángel de León-González (UANL, México), en reconocimiento a sus numerosas contribuciones taxonómicas de los poliquetos en México, especialmente aquellas sobre la familia Nereididae. El epíteto específico es del género masculino.

Comentarios taxonómicos. De las 4 especies de Pseudonereis registradas en las ecorregiones marinas mexicanas (ver clave para comparar con especies de otras regiones del mundo), solamente 2 pueden ser asignadas dentro de un grupo representado por la presencia de 1 o 2 paragnatos en las áreas I y V: Pseudonereis gallapagensis Kinberg, 1866 y P. variegata (Grube et Kreyer in Grube, 1858). Ambas especies se diferencian fácilmente por la longitud de la lígula neuropodal ventral y del cirro dorsal en setígeros posteriores, y por el número de paragnatos en el área IV. Pseudonereis gallapagensis presenta lígula neuropodal reducida (tan larga como la mitad de la lígula acicular), cirro dorsal 3 veces más largo que la lígula notopodal ventral y área IV con 38-57 paragnatos; mientras que en P. variegata, la lígula neuropodal ventral es desarrollada (tan larga como la lígula acicular neuropodal), el cirro dorsal es 2 veces más largo que la lígula notopodal ventral y el área IV con 68-87 paragnatos. Esta última especie fue descrita originalmente para Valparaíso (Chile) y Callao (Perú), ha sido registrada para varias localidades de los océanos Atlántico, Índico y Pacífico; por tanto, ha sido catalogada como una especie pantropical (Bastida-Zavala, 1993). No obstante, la revisión reciente sugiere una distribución anfiamericana (Sudamérica) (Bakken, 2007).

Pseudonereis variegata presenta área II= 13-34 paragnatos, III= 59-76 paragnatos y IV= 63-87 paragnatos; espinígero heterogonfo inicia alrededor del setígero 40; cirro dorsal 2 veces más largo que la lígula notopodal ventral; cirro dorsal terminal solo en los últimos setígeros y 4-5 dientes mandibulares. Mientras que P. deleoni sp. nov. presenta áreas II-IV con mayor número de paragnatos: área II= 29-41, III= 62-92 y IV= 88-118; espinígero heterogonfo surge a partir de los setígeros 21-25; cirro dorsal 4 veces la longitud de la lígula notopodal ventral; cirro dorsal terminal desde los setígeros 44-56 y 6-10 dientes mandibulares. El número de paragnatos no aumenta conforme incrementan de talla los ejemplares (Cuadro 1).

Es posible que los registros de P. gallapagensis y P. variegata para el Pacífico mexicano correspondan a P. deleoni sp. nov. Sin embargo, es necesario revisar los ejemplares para aclarar el estatus. Rioja (1941) registró P. gallapagensis para Acapulco (Guerrero), el material está perdido y su estatus es indeterminable hasta que se revisen ejemplares de la localidad.

El registro de P. deleoni sp. nov. para la comunidad esclerobionte aumenta en una unidad el número de especies de poliquetos asociados a sustratos de origen antrópico en el golfo de California; sin embargo, el conocimiento de dicha poliquetofauna ha sido subestimado considerablemente. El estudio de la biota adherida a los sustratos artificiales seguirá aumentando el número de especies en la ecorregión. Es indispensable enfilar estudios taxonómicos para aclarar el estatus de otras 40 morfoespecies de poliquetos recolectadas, ya que es probable que especies nuevas, e incluso exóticas, estén involucradas.

Clave de especies de Pseudonereis Kinberg, 1866 del mundo

Agradecimientos

A Beatriz Yáñez, Sergio Rendón y Francisco Vásquez por el apoyo fundamental durante la recolecta del material biológico, y a Nuria Méndez del ICMyL-Mazatlán, UNAM, por el procesamiento de la biota. A los 2 revisores anónimos, que con su lectura crítica incrementó considerablemente la calidad y estructura del manuscrito. A la Conabio por el financiamiento otorgado a través del proyecto GN002.

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