La araneofauna (Araneae) reciente y fósil de Chiapas, México
The extant and fossil spider fauna (Araneae) from Chiapas, Mexico
Miguel Ángel García–Villafuerte
Colección de Arácnidos, Escuela de Biología, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Libramiento Norte Poniente s/n, Ciudad Universitaria, 29039 Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México.
]]> Correspondencia:
Recibido: 07 agosto 2008
Aceptado: 16 octubre 2008
Resumen
Se presenta una lista de las especies actuales y fósiles de arañas (Araneae) registradas para Chiapas. Hasta el momento se registran 464 especies actuales, distribuidas en 281 géneros y 56 familias. Las familias con mayor diversidad son Salticidae, Theridiidae, Araneidae, Tetragnathidae y Gnaphosidae. Se proporcionan los géneros y especies en sinonimia, así como los géneros y especies que han sido transferidos a otras familias, y las especies transferidas a otros géneros dentro de la misma familia. Se han registrado 36 especies fósiles incluidas en ámbar. La taxonomía de arañas actuales y la de fósiles no son disciplinas completamente independientes. El género Hemirrhagus (Teraphosidae) es un nuevo registro para Chiapas.
Palabras clave: arañas, listado, diversidad, nuevos registros.
]]> Abstract
A list of the recent and extinct species of spiders (Araneae) that have been recorded from Chiapas is presented. To date 464 recent species have been registered, distributed in 281 genera and 56 families. The most diverse families are Salticidae, Theridiidae, Araneidae, Tetragnathidae and Gnaphosidae. The genera and species in synonymy are listed, as are the genera and species that have been transferred to other families, and the species transferred to other genera within the same family. 36 fossil species included in amber have also been recorded. The taxonomy of recent and fossil spiders should not be independent. Genus Hemirrhagus (Teraphosidae) is newly recorded from Chiapas.
Key words: spiders, listing, diversity, new records.
Introducción
Las arañas constituyen un grupo de depredadores que se pueden encontrar en casi todos los hábitats terrestres accesibles, algunas pocas especies han logrado adaptarse a una vida semiacuática y sólo una ha encontrado la manera de vivir permanentemente bajo el agua, a pesar de su respiración aérea (Hoffmann, 1993). El orden Araneae es el segundo más diverso de la clase Arachnida; existen más de 40024 especies en el mundo, distribuidas en 3681 géneros y 108 familias (Platnick, 2008)
Para 1996 se habían registrado en México un total de 2506 especies, agrupadas en 413 géneros pertenecientes a 63 familias, lo cual correspondía a un 7.23% de la araneofauna mundial. En ese año se dio a conocer que el número de especies de arañas citadas para Chiapas era de 281 (Jiménez, 1996). En México, las arañas han sido estudiadas a partir de mediados del siglo XIX y desde el siglo pasado hay estudios de europeos y estadounidenses; sin embargo, en aspectos de sistemática la información se encuentra dispersa en un gran número de publicaciones que no son fácilmente asequibles (Jiménez, 1996). Aunando a esto, en México son pocas las colecciones de arañas en donde se las resguarda, como la Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) en el Instituto de Biología o el Laboratorio de Acarología Anita Hoffmann (LAAH) de la Facultad de Ciencias, ambas en la Universidad Nacional Autónoma de México. La mayoría de las especies registradas para diferentes estados de la República Mexicana están depositadas en distintas colecciones extranjeras, por ejemplo, American Museum of Natural History (AMNH), New York y Museum of Comparative Zoology (MCZ) Harvard. Lo mismo sucede con las especies de arañas fósiles que han sido registradas para el ámbar de Chiapas, México (Petrunkevitch, 1963, 1971), las cuales fueron ignoradas por más de 35 años, y la mayoría de ellas se encuentran depositadas en el extranjero; específicamente, en University of California Museum of Paleontology (UCMP), Berkeley, y en el Staatliches Museum für Naturkunde, Schloos Rosenstein, Stuttgart (SMNS).
En el estado de Chiapas contamos con 3 colecciones de arácnidos que resguardan arañas actuales. Las 2 más antiguas son las del Zoológico Miguel Álvarez del Toro (Zoomat), del Instituto de Historia Natural y Ecología (IHNE) en Tuxtla Gutiérrez; y la del Colegio de la Frontera Sur en Tapachula. La más reciente es la Colección de Arácnidos de la Escuela de Biología, de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (UNICACH), Tuxtla Gutiérrez. El sitio de resguardo de las arañas fósiles incluidas en ámbar se encuentra a cargo del Área de Colecciones del Museo de Paleontología Eliseo Palacios Aguilera del Instituto de Historia Natural y Ecología (IHNE). La presente investigación tiene la finalidad de dar a conocer el estado actual de la riqueza de arañas en el estado de Chiapas, tanto actuales como fósiles.
Materiales y métodos
]]> Debido a que en Chiapas, y generalmente en México, en los últimos años no ha habido un estudio amplio del orden Araneae (Jiménez, 1996), para el desarrollo de esta investigación fue necesario realizar una extensa revisión de las publicaciones en diferentes revistas científicas y del catálogo mundial de arañas de Platnick (2008) para corroborar los nombres de las especies válidamente citadas. Al mismo tiempo se examinaron las diferentes tesis producidas por El Colegio de la Frontera Sur (Tapachula), la Escuela de Biología de UNICACH y el Museo de Paleontología del IHNE, así como ponencias presentadas en congresos nacionales e internacionales donde se registran arañas para Chiapas. Además, se consideraron las especies que se resguardan en la colección del Zoomat,IHNE, la colección de arañas de la Universidad de Harvard y las especies registradas en New Mexico State University (NMSU). En el caso de las arañas fósiles, se tomaron en cuenta los ejemplares registrados por Petrunkevitch (1963, 1971), que se encuentran depositados en el MPU; los ejemplares depositados en el IHNE en Tuxtla Gutierrez, Chiapas; y los registros proporcionados por Solórzano–Kraemer (2007) del SMNS. En este estudio también se incluyeron las últimas determinaciones de arañas realizadas en el proyecto "Fortalecimiento de la Colección de Arácnidos de la Escuela de Biología de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas" para dicha Colección.
Resultados
Del total de especies registradas para Chiapas, la colección de Arácnidos de la Escuela de Biología, UNICACH alberga sólo 190, tomando en cuenta los especímenes que se recolectaron en el trabajo de campo realizado en el cerro Tres Picos (240 individuos, pertenecientes a 14 familias, 17 géneros y 20 especies), además de las recolectas esporádicas que los estudiantes de la Escuela de Biología han realizado en prácticas de campo. Hasta el momento se han llevado a cabo recolectas de arañas, por parte de investigadores extranjeros y nacionales, en 22 municipios del estado de Chiapas (Fig. 1).
Se tomaron en cuenta tanto los ejemplares identificados en el nivel de especie como en el genérico, de manera que la riqueza reciente de la araneofauna se registra con un total de 464 especies, distribuidas en 281 géneros y 56 familias (Apéndice 1). Las familias con mayor riqueza de especies son Theridiidae (102), Salticidae (70), Araneidae (59), Tetragnathidae (19) y Gnaphosidae (17). Las familias con menor riqueza son Agelenidae (1), Anapidae (1), Deinopidae (1), Dyctinidae (1), Miturgidae (1), Nesticidae (1), Oecobiidae, Prodidomidae (1), Segestridae (1), Senoculidae (1), Sicariidae (1), Trechaleidae (1), Zorocratidae (1), Atypidae (1), Ctenizidae (1), Nemesiidae y Nephilidae (1).
Se consideran endémicas del estado Pardosa chiapasiana Gertsch y Wallace, 1937, Walckenaeria faceta Millidge, 1983, W. aenea Millidge, 1983, Oxyopes chiapas Brady, 1975, Ixchela pecki (Gertsch, 1971) y Mexentypesa chiapas, Raven, 1987. Algunos géneros, como Drassinella, Sinotaxus, Lygromma y Zorocrates han sido transferidos a otras familias. Algunos nombres de especies registradas para el estado han caído en sinonimia (e.g. Frontinella caudata Gertsch y Davis, 1946 = F. tibialis Pickard–Cambridge, 1902; F. lepidula Gertsch y Davis 1946 = F. tibialis Pickard–Cambridge, 1902). El género Hemirraghus (Theraphosidae) es un nuevo registro para Chiapas.
Respecto al registro fósil de Araneae, se han registrado 36 especies incluidas en el ámbar del municipio de Simojovel de Allende (Apéndice 2). El Museo de Paleontología "Eliseo Palacios Aguilera", IHNE en Tuxtla Gutiérrez, Chiapas alberga sólo 6 del total de las especies registradas.
Discusión
En Chiapas, la diversidad de arañas es relativamente alta, ya que la araneofuna representa el 18.39% del total de especies registradas para México, tomando en cuenta los datos proporcionados por Jiménez (1996). Las familias más ricas son Salticidae, Theridiidae y Araneidae. Informan Richman y Cutler (1988) que tan sólo la fauna de arañas de Salticidae en Chiapas es mayor que la de los Estados Unidos de América. Además, las especies de las familias antes mencionadas pueden ser generalistas, es decir, que ocupan diferentes tipos de hábitats y microhábitats, sin ser muy exigentes (Foelix, 1982).
]]> El estudio sobre la diversidad de arañas en Chiapas se basa en muestreos que en parte se han llevado a cabo mediante colectas metódicas, como en el caso de la región del Soconusco a cargo del Colegio de la Frontera Sur, y en parte mediante colectas eventuales a cargo de los estudiantes de la Escuela de Biología, UNICACH en diferentes meses del año. Jiménez (1996) menciona que de esta manera el estudio taxonómico de las arañas en México está sujeto al número de muestras que se puedan tomar para ese propósito, la accesibilidad a las áreas de colecta y la estación del año. Por lo tanto, es recomendable que en cada una de las visitas a los sitios donde se recolecta, se realicen muestreos metódicos y organizados.Las especies de arañas registradas para Chiapas se encuentran depositadas en diferentes colecciones; la colección del Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) alberga cerca de 259 especies (Ibarra–Nuñez, 2004); la colección de arañas del Zoológico "Miguel Álvarez del Toro" aloja un total de 152 especies (Jiménez, 1996); la recientemente creada Colección de Arácnidos de la Escuela de Biología de la UNICACH, resguarda 190 especies, lo que representa el 49.47 % del total de especies para Chiapas; el Museum of Comparative Zoology (MCZ) en Harvard hospeda alrededor de 38 especies; en el caso de la colección de arañas de NMSU registra 2 especies para Chiapas; otras especies más se encuentran en la Colección de Arácnidos del Instituto de Biología de la UNAM (IBUNAM) y el American Museum of Natural History (AMNH).
En México, la labor realizada por los investigadores nacionales y extranjeros ha producido valiosos trabajos en el desarrollo de la taxonomía de arañas. Algunos de esos trabajos, como el de Kaston (1978), Roth (1984) y Ubick et al. (2005), contienen diagnosis y claves para algunos géneros del norte de México; sin embargo, en muchas ocasiones, los géneros y especies que se encuentran en Chiapas distan mucho de los registrados para el norte del país. Por mencionar algunos ejemplos, los siguientes géneros, y consecuentemente las especies que los componen, no aparecen en los manuales de identificación citados anteriormente: Pseudanapis (Anapidae); Bertrana, Carepalxis y Pozonia (Araneidae); Zimiromus y Tivodrassus (Gnaphosidae); Gelanor (Mimetidae); Coryssocnemis y Anopsicus (Pholcidae); Thaumasia (Pisauridae); Lygromma (Prodidomidae); Anicius, Cobanus, Cylistella, Frigga, Freya, Jollas, Nycerella y Pensacola (Salticidae) ; Senoculus (Senoculidae); Sinotaxus (Synotaxidae); Cyrtognatha, Chrysometa, Homalometa y Metabus (Tetragnathidae); Ameridion, Ariamnes y Exalbidion (Theridiidae); Epilineutes (Theridiosomatidae); Strophius (Thomisidae); Goeldia (Titanoecidae); Ishania (Zodariidae); Ischnothele (Leptonetidae); Mexentypesa (Nemesiidae); y Cyclosternum, Hemirrhagus y Metriopelma (Teraphosidae).
Sería recomendable elaborar una clave para las especies mexicanas del sur del país, que en parte fue realizada por Picard–Cambridge en Biologia Centrali–Americana, y actualmente se ha estado realizando gracias a la labor de estudiantes de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), con la dirección de Guillermo Ibarra–Núñez, quienes han estudiado y registrado las especies de arañas de cafetales en la región del Soconusco. Destacan entre esos trabajos las tesis de licenciatura de Santos (2001) y Medina–Soriano (2004, 2006).
Aunque existen importantes catálogos de arañas en el mundo, como el de Platnick (2008), en México no se ha elaborado uno sobre las especies del país. Sin embargo, las aportaciones de Hoffman (1976) y Jiménez (1996) han sido clave para el conocimiento de la diversidad de arañas mexicanas; y en el caso de Chiapas, los trabajos realizados por Álvarez del Toro (1992) e Ibarra–Núñez y García (1998) han servido de punta de lanza en el conocimiento de los aspectos biológicos de las arañas en esta región. Por otra parte, el conocimiento taxonómico de las arañas, no solamente en Chiapas sino en el mundo entero, en muchas ocasiones rebasa nuestras capacidades, cuando consideramos lo mucho que resta por descubrir y conocer de esta fauna regional, nacional y mundialmente. Esto es especialmente notable en el número de revisiones, pues al momento de hacer descripciones de lo que supuestamente son nuevas especies, se puede crear confusión y caer en sinonimias (Jiménez, 1996).
Tal es el caso de algunas especies de arañas registradas para Chiapas: Apollophanes mexicanus Gertsch, 1933 = A. punctipes (Pickard–Cambridge, 1891) de Thomisidae. El género Agathostichus Simon, 1897 = Mastophora Holmberg, 1876 (Levi, 2003) de Araneidae. De la misma familia, está Araneus montanus (Archer, 1953) = A. thaddeus (Levi, 1973) y Mangora trilineata Pickard–Cambridge, 1889 = M. picta Pickard–Cambridge, 1889 (Levi, 2005). En el caso de la familia Linyphiidae, Frontinella caudata Gertsch y Davis, 1946 = F. tibialis Pickard–Cambridge, 1902 (Ibarra–Núñez et al., 2001) y F. lepidula Gertsch y Davis, 1946 = F. tibialis Pickard–Cambridge, 1902 (Ibarra–Núñez et al., 2001). También Plesiometa Pickard–Cambridge, 1903 = Leucauge White, 1841 (Levi, 1980, contra Archer, 1953) de Tetragnathidae. Uloborus cinereus Pickard–Cambridge, 1898 = U. campestratus Simon, 1893 (Opell, 1979) de Uloboridae. Hay casos como el de Zygoballus mundus (Salticidae), que se encuentra en sinonimia (Platnick com. pers), por lo que se recomienda una revisión. Diaea pictilis (Banks, 1898) = D. livens Simon, 1876 (Thaler, 1997) de Thomisidae, y Eperigone Crosby y Bishop, 1928 = Mermessus Pickard–Cambridge, 1899 (Miller, 2007) de Lyniphiidae.
Algunos géneros registrados para Chiapas se han transferido a otras familias: Drassinella, antes de Liocranidae y ahora en Corinnidae;Sinotaxus, de Theridiidae a Sinotaxidae; Lygromma tuxtla, a Prodidomidae; Agroeca, de Clubionidae a Liocranidae; Strotarchus, de Clubionidae a Miturgidae; Zorocrates, deTengellidae a Zorocratidae; Anachemmis, de Clubionidae a Tengellidae, y Cheiracanthium, de Clubionidae a Miturgidae.
Asimismo, tenemos el caso de especies que han sido transferidas a otros géneros dentro de la misma familia; Argyrodes gapensis, A. globosus, A. leonensis, A. caudatus, A. amates, A. americanus, A. davisi, A. dracus, A. subdolus y A. ululans, todas transferidas a Faiditus; en tanto que Argyrodes obscurus, A. trigonum y A. furcatus se transfirieron a Neospintharus. Argyrodes paradoxus es ahora Rhomphaea paradoxa; A. projiciens fue transferida a Rhomphaea; Euryopsis taczanowskii a Emertonella y Dipoena donaldi a Lasaeola donald. Theridion rinconense y T. ruinum se transfirieron al género Ameridion; Theridion rufipes a Nesticodes y Theridion crispulum a Wamba, todas de la familia Theridiidae.
Anapisona gertschi (Anapidae ) se transfirió a Pseudanapis. Pholcophora bispinosus y P. evansi (Pholcidae) a Anopsicus; Hapalopus pentaloris (Theraphosidae) es ahora Cyclosternum pentalare. Theridiosoma globosum (Theridiosomatidae), ahora Epilineutes globosum; Misumenoides dubius (Thomisidae) ahora Mecaphesa dubia; Nesticius pallida (Nesticidae) ahora Eidmannella pallida; Mysmena incredula(Mysmeniidae) ahora Calodipoena incredula; Filistata hibernalis (Filistatidae), ahora Kukulkania hibernalis; Dictyna spatula (Dictynidae)ahora Tyvina spatula; Coryssocnemis pecki ahora Ixchela pecki (Pholcidae).
Por lo tanto, toda vez que se realicen determinaciones de ciertas especies es conveniente revisar el catalogo en línea elaborado por Platnick (2008).
]]> El nuevo registro, Hemirraghus (Theraphosidae), solamente se conocía del Distrito Federal, Morelos, Oaxaca, Guerrero, Estado de México, San Luis Potosí, Puebla, Tamaulipas y Veracruz (Pérez–Miles y Locht, 2003).Las investigaciones de arañas fósiles incluidas en ámbar fueron ignoradas por 35 años, por lo que el registro fósil es muy pobre; hasta el momento, se cuenta con 36 especies registradas para México (Perunkevitch, 1963, 1971; García–Villafuerte y Penney, 2003; García–Villafuerte, 2004, 2006, 2007, 2008; Solórzano–Kraemer, 2007, Dunlop et. al., 2007). El catálogo mundial de arañas de Platnick (2008) provee un excelente recurso para los taxónomos que trabajan con especies actuales; sin embargo, las especies fósiles no han sido completamente catalogadas.
Desde la obra de Bonnet (Bibliographia Araneorum) no estaban incluidas en el catálogo, y tan sólo había registros dispersos en diferentes publicaciones. García–Villafuerte (2007) expresa que había cierto progreso al respecto en el caso de las especies de arañas registradas para el ámbar de la República Dominicana (Penney, 2005) y para los registros de Theridiidae en el ámbar del Báltico (Marusik y Penney, 2003). Ahora, gracias al trabajo de Jason A. Dunlop (Berlín), David Penney (Manchester) y Denise Jekel (Berlín), se tiene un listado de las especies fósiles de arañas disponible en el catálogo de Platnick (2008).
Es importante considerar aquí el registro fósil, para dar respuesta a preguntas relacionadas con la paleodiversidad, evolución y biogeografía. Por lo tanto, la taxonomía de arácnidos actuales y de fósiles no deberían ser disciplinas independientes una de la otra; sin embargo, los taxones fósiles son raramente considerados en la revisión de arañas actuales. La importancia de considerar las especies de arañas fósiles viene dada por la evidencia del género fósil Archaea Koch y Berendt, 1854 (Archaeidae) del ámbar del báltico, que mostró ser un sinónimo anterior del género reciente Eriauchenius Pickard–Cambrdige, 1881 (Theridiidae) de Madagascar (Forster y Platnick, 1984). Este ejemplo puede darnos luz sobre el hecho de que los taxas fósiles pueder ser los mismos que los taxas recientes que ahora viven lejos de los depósitos fosilíferos, por lo tanto, los fósiles juegan un papel importante en el estudio de la biogeografía. Otro ejemplo es el caso de taxones recientes (géneros y familias) que mostraron ser sinónimos de taxones fósiles incluidos en ámbar (e.g. Flegia Koch y Berendt, 1854 = Episinus Walckenaer, 1809 [veáse Wunderlich,1978, 1986]); y también, basándonos en la estructura genital de los palpos, como por ejemplo el caso de Episinus, tanto de especies fósiles como recientes, es evidente que muchas especies no están relacionadas con la especie tipo E. truncatus (Marusik y Penney, 2003), y como este caso pueden existir muchos otros.
Hasta el momento, nuestro conocimiento sobre la araneofauna fósil en Chiapas es limitado, debido a la falta de interés en el área o al escaso material del que se tiene acceso; y también lo es el conocimiento real de la riqueza de arañas actuales, ya que las estimaciones hechas por Coddington y Levi (1991) indican que para Latinoamérica sólo se conoce 20% de las especies de arañas existentes; Ibarra–Núñez (2004) menciona que con esta suposición, los datos del total de especies de arañas de México (2506) de Jiménez (1996), se proyectaría a unas 12 500 especies, y las de Chiapas (463) llegarían a 1 400 especies, toda vez que faltan aún muchos municipios por muestrear. Del total de municipios del estado se ha muestreado el 18.6%, dado que Chiapas cuenta con 118 municipios y sólo se tienen registros en 22 de ellos.
En la medida que surjan nuevos descubrimientos, tanto de especies fósiles como recientes, nuestro panorama será más claro, y podremos saber también si esta araneofauna que encontramos en nuestros actuales ecosistemas es similar a la fauna del Terciario; los pocos registros que se tienen hasta el momento indican que esto es así, pero futuras investigaciones podrían confirmar plenamente esta idea.
Agradecimientos
A María Luisa Jiménez, Franciso Medina Soriano, Mónica Martínez, César G. Durán, Wayne Maddison, Alejandro Valdez–Mondragón, Norman Platnick, Charles Dondale, Kalev Zarate Gálvez, Rudy Joqué, Leonor Ceballos y Mónica M. Solórzano Kraemer por proporcionarme su ayuda al enviarme artículos. A Joaquín Murguía González, Ivonne Landero Torres y Carlos Manuel Galán Páez (Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Región Orizaba–Córdoba, Veracruz), por permitirme el acceso a las instalaciones de la Facultad y utilizar el equipo de laboratorio. A Oscar Francke y Norman Platnick, por las correcciones al resumen en inglés, y a los dos revisores anónimos, por sus importantes y acertados comentarios. Esta publicación se logró gracias al apoyo del FOMIX–Chiapas a través del proyecto CHIS–2006–C06–45752 "Fortalecimiento de la Colección de Arácnidos de la Escuela de Biología de la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas". Esta investigación está dedicada a la memoria de la Dra. Anita Hoffmann (1919–2007), cuya labor impulsó y seguirá impulsando a muchos en el estudio de la aracnología.
]]> Literatura citada
Álvarez del Toro, M. 1992. Arañas de Chiapas. Universidad Autónoma de Chiapas, Tuxtla Gutiérrez. [ Links ]
Archer, A. F. 1953. Studies in the orbweaving spiders ( Argiopidae) 3. American Museum Novitates 1487: 1–52. [ Links ]
Banks, N. 1898. Arachnida from Baja California, and other parts of Mexico. Proceedings of the California Academy of Sciences (Ser. 3) 1:205–308. [ Links ]
Coddington, J. A. y H. W. Levi. 1991. Systematics y evolution of spiders (Araneae). Annual Reviews of Ecology and Systematic. 22:565–592. [ Links ]
Dunlop, J. A., D. Harms y D. Penney. 2007. (Araneae: Theraphosidae) from Miocene Chiapas amber, Mexico. Revista Ibérica de Aracnología 15: 9–17. [ Links ]
Foelix R. F. 1982. Biology of spiders. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. 234 p. [ Links ]
Forster R. R. y N. I. Platnick. 1984. A reviewof the archaeid spiders and their relatives, with notes on the limits of the superfamily Palpimanoidea (Arachnida, Araneae). Bulletin of the American Museumof Natural History 178:1–106. [ Links ]
García–Villafuerte M. A. y D. Penney. 2003. Lyssomanes Hentz (Araneae, Salticidae) in Oligocene–Miocene Chiapas Amber. Journal of Arachnology 31: 400–404. [ Links ]
García–Villafuerte, M. A. 2004. Inclusiones de arañas e insectos en ámbar de Chiapas, México. Tesis, Escuela de Biología, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas. Tuxtla Gutiérrez, Chiapas. 83 p. [ Links ]
García–Villafuerte, M. A. 2006. Selenopidae y Thomisidae en ámbar de Chiapas, México. Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa 38:209–212. [ Links ]
García–Villafuerte, M. A. 2007. A new fossil Episinus (Araneae, Theridiidae) from Tertiary Chiapas amber, Mexico. Revista Ibérica de Aracnología 13:121–124. [ Links ]
García–Villafuerte, M. A. 2008. Primer registro fósil del género Hemirrhagus (Araneae, Theraphosidae) en ámbar del Terciario, Chiapas, México. Revista Ibérica de Aracnología 16:43–47. [ Links ]
Gertsch, J. W. 1971. A report on some Mexican cave spiders. In Studies on the cavernicole fauna of Mexico, J. R. Reddell y R. W. Mitchell (eds.) Association for Mexican cave studies Bulletin. Association for Mexican Cave Studies Bulletin 4: 47–111. [ Links ]
Hoffmann, A. 1976. Relación bibliográfica preliminar de las arañas de México (Arachnida: Araneae). Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F. 117 p. [ Links ]
Hoffmann, A. 1993. Las colecciones de artrópodos de A. Hoffmann. Cuadernos del Instituto de Biología 19, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F. 43 p. [ Links ]
Ibarra, G. y J. A. García. 1998. Diversidad de tres familias de arañas tejedoras (Araneae: Araneidae, Tetragnathidae, Theridiidae) en cafetales del Soconusco, Chiapas, México. Folia Entomológica Mexicana 102:11–20. [ Links ]
Ibarra–Nuñez, G., J. A. García, M. L. Jiménez y A. Mazariégos. 2001. Synonyms of Frontinella tibialis (Araneae, Linyphiidae). Journal of Arachnology 29:378–387. [ Links ]
Ibarra–Nuñez, G. 2004. Colección de arácnidos del sureste de México (ECOSUR–Tapachula). In Colecciones Biológicas de los Centros de Investigación, G. C. Fernández–Concha, V. Sosa, J. L. León de la Luz, y J. León Cortés (eds.). CONACYT, México, D.F. p. 78–79. [ Links ]
Jiménez, M. L. 1996. Araneae. In Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento, J. Llorente, A. N. García–Aldrete y E. González (eds.). Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F. p. 83–101. [ Links ]
Kaston, B. J. 1978. How to know the spiders, 3a edición. Wm. C. Brown, Dubuque, Iowa.. 272 p. [ Links ] Levi, H. W. 1973. Small orb–weavers of the genus Araneus north of Mexico (Araneae: Araneidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 145: 473–552. [ Links ]
Levi, H. W. 1980. The orb–weaver genus Mecynogea, the subf amily Metinae and the genera Pachygnatha, Glenognatha and Azilia of the subfamily Tetragnathinae north of Mexico (Araneae: Araneidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 149:1–74. [ Links ]
Levi, H. W. 2003. The bolas spiders of the genus Mastophora (Araneae: Araneidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 157:309–382. [ Links ]
Levi, H. W. 2005. The orb–weaver genus Mangora of Mexico, Central America, and the West Indies (Araneae: Araneidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 158:139– 182. [ Links ]
Marusik, Yu. M y D. Penney. 2003. A survey of Baltic amber Theridiidae (Araneae) inclusions, with descriptions of six new species. In European Arachnology, D. V. Logunov y D. Penneys (eds.). KMK Scientific, Moscow. p. 201–218. [ Links ]
Medina–Soriano, J. A. 2004. Las arañas errantes del manglar de Chiapas, México. Tesis, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F. 128 pp. [ Links ]
Medina–Soriano J. A. 2006. A new species of Cupiennius (Araneae, Ctenidae) Coexisting with Cupiernnius salei in a Mexican mangrove forest. Journal of Arachnology 34:135– 141. [ Links ]
Millidge, A. F. 1983. The erigonine spiders of North America. Part 6. The genus Walckenaeria Blackwall (Araneae, Linyphiidae). Journal of Arachnology 11:105–200. [ Links ]
Miller, J. A. 2007. Review of Erigonine spider genera in the Neotropics (Araneae: Linyphiidae, Erigoninae). Zoological Journal of the Linnean Society 149 (supl.1):1–263. [ Links ]
Opell, B. D. 1979. Revision of the genera and tropical American species of the spider family Uloboridae. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 148: 443–549. [ Links ]
Penney, D. 2005. Importance of Dominican Republic amber for determining taxonomic bias of fossil resin preservation.A case study of spiders. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 223:1–8. [ Links ]
Pérez–Miles, F. y A. Locht. 2003. Revision and cladistic analysis of the genus Hemirrhagus Simon, 1903 (Araneae, Theraphosidae, Theraphosinae). Bulletim British Arachhnology Society 12: 365–375. [ Links ]
Petrunkevitch, A. I. 1963. Chiapas amber spider. Entomology, University of California, 31:1–40. [ Links ]
Petrunkevitch, A. I. 1971. Chiapas amber spider, 2. Entomology, University of California, 63:1–44. [ Links ] Pickard–Cambridge, O. 1889–1902. Arachnida–Araneidea, vol.I. In Biologia Centrali–Americana. London. 317 p. [ Links ]
Pickard–Cambridge, O. 1897–1905. Arachnida–Araneidea and Opiliones, vol. II (text and plates). In Biologia Centrali Americana. London. 610 p. [ Links ]
Platnick, N. I. 2008. The world spider catalog, version 7.5 American Museum of Natural History, http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html [ Links ]
Richman, D. B. y B. Cutler. 1988. A list of the jumping spiders of México. Peckamia 2:77–81. [ Links ]
Roth, V. D. 1984. The spider genera of North America with keys to families and genera and guide to the literature. American Arachnological Society (available from J. Reiskind, Department of Zoology, University of Florida, Gainesville). [ Links ]
Santos, G. A. 2001. Diversidad de arañas tejedoras asociadas a márgenes de arroyos en dos localidades de la Región del Soconusco, Chiapas, México. Tesis, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, D.F. 91 p. [ Links ]
Solórzano–Kraemer, M. 2007. Systematic, palaecology, and palaebiogeography of the insect fauna from Mexican amber. Palaentographica, Ser. A 282:1–133. [ Links ]
Thaler, K. 1997. Beiträge zur Spinnenfauna von Nordtirol – 4. Dionycha (Anyphaenidae, Clubionide, Heteropodidae, Liocranidae, Philodromidae, Salticidae, Thomisidae, Zoridae). Veröffentlichungen des Museum Ferdinandeum (Innsbruck) 77: 233–285. [ Links ]
Ubick, D., P. Paquin, P. E. Cushing y V. Roth. 2005. Spiders of North America: an identification manual. American Arachnological Society. 377 p. [ Links ]
Wunderlich J. 1978. Zur Taxonomie und Synonymie der Taxa Hadrotarsidae, Lucarachne Bryant 1940 und Flegia C. L. Koch & Berendt, 1854 (Arachnida: Araneida: Theridiidae). Zoologische Beiträge 24:25–31. [ Links ]
Wunderlich, J. 1986. Spinnenfauna gestern und heute. Fossil Spinnen in Bernstein und ihre heute lebenden Verwandten. Erich Bauer Verlag bei Quelle und Meyer, Wiesbaden. 283 p. [ Links ] ]]>