Afinidades en la flora genérica de piñonares del norte y centro de México: un análisis fenético

Floristic affinities of the generic flora of pinyon pines of northern and central Mexico: a phenetic analysis

Mario Luna–Cavazos*, Angélica Romero–Manzanares y Edmundo García–Moya

Botánica, Colegio de Postgraduados, Km. 35.5 carretera México–Texcoco, 56230, Montecillo, Texcoco, Estado de México, México.

*Correspondencia:
mluna@colpos.mx

Recibido: 01 marzo 2007
Aceptado: 14 diciembre 2007

Resumen

Mediante un análisis de clasificación fenética, se discuten las afinidades en la flora genérica de los piñonares mexicanos. El estudio se sustentó en el registro de 438 géneros de plantas vasculares de 32 piñonares mexicanos caracterizados por distintas especies como Pinus cembroides, P. johannis, P. maximartinezii, P. monophylla, P. quadrifolia, P. nelsonii, P. culminicola y P. lagunae. Se elaboró una matriz de datos presencia/ausencia de los géneros en los 32 piñonares, cada uno de los cuales se consideró como una Unidad Geográfica Operativa. Se estimaron 2 índices de semejanza entre las comunidades piñoneras, y después se agruparon mediante el procedimiento UPGMA; los grupos formados se representaron en un dendrograma. Los piñonares se relacionaron, en general, por cercanía geográfica y por su localización en una misma provincia fisiográfica. Los piñonares de Baja California caracterizados por P. quadrifolia formaron un grupo compacto, lo mismo que aquellos de P. cembroides de Chihuahua y de P. maximartinezii de Zacatecas. En el grupo de San Luis Potosí se conjuntaron comunidades de P. cembroides y de P. johannis; mientras que las propias de P. nelsonii no formaron un grupo coherente; los piñonares del suroeste de Coahuila están muy relacionados, pero tienen diferencias con los de más al norte de este estado. El piñonar de P. culminicola de Nuevo León es el más diferente de las otras comunidades de piñoneros.

Palabras clave: conglomerados, fenética, flora, México, piñonares.

Abstract

Using phenetic classification, we analyze the similarity of the generic flora of Mexican pinyon pine forests. Methods included records of 438 genera of vascular plants from 32 communities of pinyon pines such as Pinus cembroides, P. johannis, P. maximartinezii, P. monophylla, P. quadrifolia, P. nelsonii, P. culminicola, and P. lagunae. A matrix of presence/absence of genera in 32 communities was performed, and 2 indices of similarity between communities were estimated; we then applied UPGMA to classify the communities in groups, and finally these groups were represented by a dendrogram. In general, the communities were grouped by geographic area and by pinyon pine species, as well as location in the same physiographic province. It was observed that pinyon pine communities of Baja California with P. quadrifolia formed a close group, as well as the P. cembroides communities of Chihuahua and P. maximartinezii of Zacatecas. One group of San Luis Potosí included P. cembroides and P. johannis. Pinus nelsonii communities did not form a coherent group. Those of southwestern Coahuila were cosely related, but they were different from the pinyon pines in the north of this state. Pinus culminicola communities of Nuevo León were the most different with respect to others.

Key words: Clusters, phenetic, flora, Mexico, pinyon pines.

Introducción

México es un centro de diversificación de piñoneros (Pinus subsecc. Cembroides y subsecc. Nelsoniae), los cuales habitan en comunidades monoespecíficas o asociadas que se denominan piñonares. El hábitat que los caracteriza se restringe a las montañas de climas secos en transición con otras comunidades vegetales, como pastizales, matorrales xerófilos y encinares (Rzedowski, 1978). En México, Pinus cembroides Zucc. es la especie principal de piñoneros, por la amplitud de distribución geográfica sobre el altiplano del norte y centro del país y por su importancia económica.

Existen diversos estudios florísticos de las comunidades de piñonares (Passini y Pinel, 1989; García y González, 1991; González et al., 1993) enfocados a la elaboración de catálogos de especies. También se han efectuado análisis cuantitativos (Hernández y García, 1985) para calcular índices de semejanza florística entre algunos piñonares de San Luis Potosí, que indicaron que no existen diferencias florísticas significativas entre esos piñonares. Passini (1982) mostró mediante análisis multivariable la semejanza entre los bosques de Pinus cembroides de distintas unidades fisiográficas. Romero (2001) comparó la composición de especies acompañantes en piñonares de P. cembroides y de P. johannis M.–F. Robert del altiplano mexicano con el uso de clasificación y ordenación; otros autores han encontrado semejanzas florísticas entre los piñonares de P. cembroides y P. johannis (Passini, 1985 b, 1994; Aldrete y Aguirre, 1982).

El análisis de la semejanza florística entre comunidades es importante para examinar el nivel de aislamiento entre localidades individuales (McCoy y Heck, 1987). En fitogeografía, uno de los propósitos principales del análisis florístico es la identificación y clasificación de los elementos florísticos y de las áreas florísticas (McLaughlin y Bowers, 1990); por ello, las técnicas numéricas o cuantitativas proporcionan métodos objetivos, insesgados y repetibles para el análisis de datos fitogeográficos (McLaughlin, 1994).

El análisis de agrupamiento (cluster analysis) es un procedimiento apropiado para el estudio fitogeográfico de comunidades. Así, Acosta (2004) usó este método para evaluar las afinidades florísticas entre bosques mesófilos de montaña mexicanos y encontró agrupamientos heterogéneos entre bosques de diferentes provincias fitogeográficas. Sánchez et al. (2005) analizaron mediante agrupamiento y otros métodos multivariables la semejanza florística entre diferentes comunidades de bosque de Abies religiosa (H.B.K.) Cham. et Schltdl, de la Faja Volcánica Transmexicana y registraron una mayor semejanza florística entre comunidades de oyamel geográficamente cercanas. Perrin et al. (2006) emplearon esta técnica de análisis para clasificar los bosques de Irlanda. Poulos et al. (2007) la usaron junto con sensores remotos para clasificar la vegetación y estructurar programas de manejo en bosques del oeste de Texas. Como puede observarse, los métodos numéricos son un medio para analizar las descripciones de sitios y la relación entre ellos, con base en la composición estructural y florística de comunidades vegetales (Hakes, 1994) y tienen una importante aplicación en biología de la conservación, pues una completa y confiable clasificación de elementos florísticos y de áreas florísticas ayudaría a definir objetivos y prioridades de conservación (McLaughlin, 1994).

Materiales y métodos

La comparación florística de los piñonares que aquí se consideran se basa en el registro de 438 géneros de plantas vasculares que se listan en catálogos florísticos de piñonares dominados por Pinus cembroides, P. johannis, P. maximartinezii Rzedowski, P. monophylla Torr., P. quadrifolia Sudw., P. nelsonii Shaw., P. culminicola Andresen et Beaman y P. lagunae M.–F. Passini, mediante un análisis de agrupamiento.

La ubicación y descripción físico–biótica de las 32 comunidades piñoneras mexicanas estudiadas se presentan en la Figura 1 y en el Apéndice 1; éstas abarcan un área representativa de la distribución de los piñonares en México; existen piñonares más al sur del área de estudio (hasta 18° N), pero no fueron incluidos en el análisis por carecer de datos florísticos. En este análisis cada piñonar se consideró como una unidad geográfica operativa, UGO (Crovello, 1981).

La base de datos se elaboró a partir de los listados florísticos que se citan en los trabajos de Basañez (1983), Pinkava (1984), Passini (1985a, 1994), Hernández (1985), Passini y Pinel (1989), Suzán (1990), García y González (1991), González et al. (1993), Peinado et al. (1994), Villarreal (1994), Reyes et al. (1996), González (1998), Romero (2001) y colectas efectuadas por los autores de este estudio en piñonares de San Luis Potosí. Con base en el número total de géneros registrados en las UGO, se elaboró una matriz de presencia/ausencia para clasificar y analizar la semejanza florística de los piñonares. La matriz de datos consiste de 32 UGO correspondientes con las localidades mencionadas en el Apéndice y 438 géneros registrados en dichas comunidades. En un segundo análisis se eliminaron los géneros registrados una sola vez así como Pinus por ser común a todas las localidades; este segundo análisis se efectuó con una matriz de datos de 32 UGO y 289 taxones.

El análisis de las afinidades florísticas entre las 32 UGO se inició con la estimación de 2 índices de semejanza (Sorensen y Jaccard). Ya que los listados florísticos fueron recopilados en diferente espacio y tiempo, se estimaron los índices de semejanza mencionados para confrontar la coincidencia de los resultados (Hubálek, 1982; McLaughlin, 1994). Con base en los valores de semejanza entre las UGO se formaron los grupos mediante el método de promedio de grupo no ponderado usando la media aritmética (UPGMA, por sus siglas en inglés) y después se representaron en un dendrograma. Este análisis se realizó con el programa PC–ORD versión 4 (McCune y Mefford, 1999).

Resultados

La Figura 2 muestra el dendrograma resultante con el índice de Sorensen. Con el propósito de explicar la semejanza entre las comunidades, se dividieron los grupos (G) en conjuntos (C) con base en un valor empírico del 50% de semejanza. Así, el G I puede dividirse en 3 conjuntos; el C1 está formado por piñonares de San Luis Potosí localizados en La Amapola y Villa de Reyes del suroeste del estado caracterizados por P. cembroides, y con masas forestales de P. johannis en La Amapola; el C2 incluye piñonares de La Michilía, Durango, representados por P. cembroides; el C3 está integrado por comunidades de las regiones de Cuatro Cienegas y sierra de la Paila, Coahuila, dominadas por P. johannis y P. cembroides, respectivamente; en este conjunto se une el piñonar de la sierra de Monte Grande, Charcas, San Luis Potosí con predominio de P. johannis. El G II incluye comunidades de la sierra Madre Occidental, pertenecientes a Chihuahua y Durango, representadas por P. cembroides. El G III está conformado por las 2 comunidades de P. maximartinezii propias de Juchipila, Zacatecas. El G IV es el que mostró una mayor semejanza entre las comunidades que lo conforman y se dividió en 2 conjuntos; el primero incluye comunidades de Aramberri y Galeana, Nuevo León, junto con Concepción del Oro, Zacatecas y el segundo, piñonares de Arteaga, Saltillo y Ocampo, Coahuila, todos ellos dominados por P. cembroides. Cercanos a este conjunto se ubican los piñonares de Ramos Arizpe, Coahuila, caracterizado por P. cembroides, y otro de Concepción del Oro, Zacatecas, típico de P. johannis. El G V sólo incluye una comunidad de P. nelsonii de Miquihuana, Tamaulipas. El G VI incluye las 4 comunidades de Baja California, de las sierras de San Pedro Mártir y la de Juárez; 3 de ellas, que forman el conjunto mayor, están caracterizadas por P. quadrifolia, mientras que el otro conjunto está formado por una comunidad dominada por P. monophylla. El G VII está formado por 2 comunidades de P. cembroides, Villa de Zaragoza, ubicada al sur de San Luis Potosí, y San Felipe, al norte de Guanajuato. Los G VIII, IX, X y XI, incluyen cada uno sólo una comunidad piñonera; el G VIII está caracterizado por P. lagunae, de la sierra de la Laguna, Baja California Sur; el G IX por P. nelsonii de Guadalcazar, San Luis Potosí; G X por P. nelsonii de Miquihuana, Tamaulipas y el G XI por P. culminicola, del cerro Potosí, Galeana, Nuevo León, todos ellos con niveles de semejanza bajos en relación con los otros grupos de piñonares.

Discusión

Los agrupamientos son consistentes en los distintos análisis, por lo que consideramos que son confiables para la interpretación de las afinidades florísticas entre los piñonares estudiados. El piñonar de P. culminicola resultó el más disímbolo en relación con las otras comunidades quizá por efecto de micrositio. Esta comunidad, ubicada en el Cerro Potosí, Galeana, Nuevo León y localizada en la región de la sierra Madre Oriental (Cuanalo et al., 1989), se diferencia de otros piñonares de esta área (Aramberri, Galeana, Arteaga) por la distribución altitudinal en que se encuentra, 3500 m snm, diferente a las comunidades piñoneras mencionadas, dominadas por P. cembroides y localizadas a casi 2000 metros menos de altitud. Es muy probable que la baja temperatura, con un promedio anual de 3.5° C, y alta precipitación (García y González, 1991) influya de manera determinante en la flora de la comunidad de P. culminicola. También, García y González (1991), mencionan que el piñonar de Pinus culminicola del Cerro Potosí, Nuevo León incluye un alto porcentaje de taxones endémicos, lo cual explica la poca semejanza con la flora de otros piñonares.

Las comunidades de Cuatro Ciénegas y sierra de la Paila, Coahuila dominadas por P. johannis y P. cembroides, se agruparon con piñonares de San Luis Potosí y Durango a un nivel de semejanza bajo; es probable que las diferencias encontradas entre estas comunidades coahuilenses y los otros piñonares, puedan atribuirse al aislamiento geográfico, tipo refugio de montañas dentro de una zona desértica que ha ocasionado un alto endemismo en la zona. Las comunidades piñoneras aquí mencionadas pertenecen a la Provincia del Altiplano Mexicano (Morrone et al., 2002; Morrone, 2005) al igual que otras de Coahuila y San Luis Potosí, pero ubicadas en diferentes subregiones que presentan condiciones de clima y suelo distintos (Cuanalo et al., 1989), lo cual probablemente determina una composición florística propia de estos piñonares. Por otro lado, Pinkava (1984) menciona que la flora de la región de Cuatro Ciénegas, Coahuila, es particular por presentar taxones nativos de esta región, algunas de ellas propias del piñonar–encinar allí localizado y, Villarreal (1994) afirma la existencia de diversos taxones endémicos en la sierra de la Paila.

Los piñonares de P. nelsonii mostraron una semejanza florística reducida con los otros piñonares. De acuerdo con Suzán (1987), las comunidades de P. nelsonii tienen distribución restringida al noreste de México, en zonas semiáridas y frías, en laderas de orientación sur, a lo largo de arroyos, en poblaciones dispersas de la sierra Madre Oriental, localizadas en el sur de Coahuila, sur de Nuevo León, San Luis Potosí y el occidente de Tamaulipas; en algunos sitios P. nelsonii puede encontrarse asociado con piñonares de P. cembroides (Perry, 1991). Suzán (1990), empleó agrupamientos y componentes principales para analizar la estructura y composición botánica de sitios con bosque de Pinus nelsonii en Tamaulipas, y observó que esos sitios eran muy parecidos en su flora. También, Hernández y García (1985), encontraron alta semejanza florística entre algunas comunidades de P. nelsonii y P. cembroides ubicadas en áreas cercanas. Lo anterior coincide parcialmente con nuestros resultados, pues las tres comunidades de P. nelsonii aquí estudiadas no formaron un grupo consistente, ni se asemejan estrechamente con otros piñonares, quizá debido a factores climáticos influidos por la latitud y longitud respecto a los piñonares del occidente de México, y respecto a comunidades cercanas de P. cembroides, las diferencias pueden deberse a variaciones en las condiciones del microclima. Debe ser mencionado que en nuestros análisis al reducir el número de géneros (Fig. 3), 2 comunidades de P. nelsonii se unieron más estrechamente, lo cual confirma los resultados de Suzán (1990).

Rzedowski (1978) menciona que los piñonares de P. cembroides son los de más amplia distribución en México. Estas comunidades, por lo general, se encuentran bajo condiciones de clima seco, pero influidas por distintas condiciones microambientales que quizá determinan algunas diferencias en la composición florística de esos piñonares de P. cembroides, de allí su posición en distintos grupos en los dendrogramas. Passini (1983) indica que las especies más frecuentes en las comunidades de Pinus cembroides del oeste de México son diferentes de aquellas ubicadas en el este, afirmación que sostenemos dada la separación de los piñonares de la sierra Madre Occidental (G II Durango y Chihuahua, Fig. 2) de aquellos pertenecientes a G I de San Luis Potosí y G IV (Nuevo León y Coahuila), propios de la sierra Madre Oriental. De acuerdo con Ferrusquía–Villafranca (1993), la Provincia Sierra Madre Occidental tiene un clima templado húmedo (Cfb), y el de la Provincia Sierra Madre Oriental, con 2 tipos de clima seco (BSh y BSk) y sólo una estrecha área de clima templado (Cfa); lo anterior confirma lo mencionado por Passini (1983), de que la temperatura y precipitación son los factores que más influyen en las diferencias florísticas entre las diversas comunidades de Pinus cembroides de México. En la sierra Madre Occidental, los piñonares de P. cembroides se benefician de un clima subhúmedo con temperatura media anual de 11 a 20° C, y precipitación media anual de 500 a 800 mm mientras que en la sierra Madre Oriental, Pinus cembroides ocupa una zona con un clima más seco con temperaturas medias anuales de 17–20° C y precipitación media anual entre 250–400 mm. Es interesante notar que los piñonares de P. cembroides del G II de la sierra Madre Occidental formaron un grupo compacto (Fig. 2) y no se agrupan con comunidades de la sierra Madre Oriental. Passini (1983) señala que al oeste de la altiplanicie central y en la sierra Madre Occidental, las comunidades de P. cembroides son más homogéneas que al este de la altiplanicie. La mayor semejanza florística entre comunidades de esta región también puede explicarse por la cercanía geográfica, tal como lo registran Sánchez et al. (2005) para bosques de Abies religiosa y confirma lo mencionado por McCoy y Heck (1987) de que la semejanza entre 2 comunidades propias de una misma región está influida por factores ambientales comunes que favorecen la dispersión de taxones entre ellas.

Las comunidades de Pinus johannis no formaron un grupo compacto, pero en la mayoría de los casos se asociaron con las de P. cembroides, lo que resulta en una alta semejanza florística entre ambas comunidades, principalmente porque ambos piñonares de P. cembroides y P. johannis habitan en simpatría en los bosques aciculiesclerófilos del sur del altiplano (Romero et al., 1989, 1996) e incluso bajo condiciones semejantes en Querétaro, México (Zavala y Campos, 1993; Romero, 2001). Perry (1991) describe el piñonar de P. cembroides de la sierra Madre Oriental asociado con P. johannis, P. chihuahuana Engelm, P. engelmannii Carr., P. arizonica Engelm, Juniperus deppeana y Quercus spp. No obstante lo ya mencionado, Pinus johannis habita en parapatría, por sustrato, con P. cembroides en Concepción del Oro, Zacatecas; P. johannis se halla restringido a los sustratos sedimentarios, mientras que P. cembroides habita preferentemente en suelos derivados de sustrato ígneo (Robert, 1978), lo cual probablemente explica la menor semejanza de ese piñonar de P. johannis (G IV de la Fig. 2) respecto a los ubicados en el G IV, y quizá, la alopatría de la comunidad de Pinus johannis de Cuatro Ciénegas, Coahuila lo hace florísticamente distinto de las comunidades ubicadas más al sur. Existen otros factores que condicionan las diferencias florísticas entre los piñonares de P. johannis y P. cembroides; así, Zavala y Campos (1993) encontraron que el piñonar de P. cembroides se encuentra a mayores altitudes que el de P. discolor (P. johannis) en Querétaro. En la localidad, las diferencias florísticas entre P. cembroides y P. johannis pueden ser debidas a que los agrupamientos vegetales responden de manera diferente a las variantes microclimáticas de sustrato y bióticas (Armentrout y Pieper, 1988; Pieper, 1992). Así, Romero (2001) encontró diferencias en la flora de ambas comunidades piñoneras que estudió en San Luis Potosí, pues las de P. cembroides se encontraron en sitios más secos, con exposición sur, mientras que aquellos sitios preferidos por P. johannis y especies asociadas son característicos de lugares más húmedos y con exposición norte.

Respecto al piñonar de P. maximartinezii, las diferencias florísticas pueden deberse, en primer lugar, a su aislamiento (un solo punto geográfico) en una localidad ubicada en la sierra de Morones en el macizo del cerro de Piñones, municipio de Juchipila, Zacatecas, en altitudes de 1 450 a 2 550 m snm, suelos someros y arenosos, y con alta precipitación media anual de 700 a 900 mm, respecto a la típica distribución en medios semisecos de los otros piñonares (300– 500 mm) y temperatura media anual de 17 a 19°C (Passini, 1985 a; Perry, 1991; Farjon y Styles, 1997; Arteaga et al., 2000). Aparentemente, otra causa de la diferencia en la flora acompañante de esta comunidad es el amplio y profundo disturbio por actividades humanas, un factor que ha sido mencionado por Rzedowski (1978), González et al. (1993) y Reyes et al. (1996) como determinante en la composición florística de piñonares. Cabe mencionar que la flora de este piñonar presenta mayor semejanza con las comunidades de la sierra Madre Occidental, principalmente de Durango, con las cuales comparte elementos florísticos propios de esa provincia fisiográfica.

Quizá las diferencias en la flora de la comunidad de P. lagunae se deban a su aislamiento geográfico de otros piñonares. Según Axelrod (1959), la sierra de la Laguna es parte de la región del Cabo, la cual ha estado aislada del resto del continente desde hace 10 millones de años. En razón de lo anterior, la flora de la sierra de La Laguna incluye taxones muy característicos, con una tasa de géneros y especies semejante a lo encontrado en la flora de islas (Ortega y Arriaga, 1987; Arriaga y León, 1989), pues alrededor del 17% de la flora es endémica de esos bosques. Los piñonares más cercanos a esta comunidad se encuentran a 800 km al norte, en la sierra San Pedro Mártir y están separados de los bosques de la parte continental de México por 500 km (Arriaga et al., 1992); en razón de lo anterior, los taxones de la sierra de la Laguna difícilmente pueden encontrarse en comunidades piñoneras de otros entornos.

Otra determinante de la composición florística de todos los piñonares aquí considerados es, de acuerdo con Rzedowskii (1978), el disturbio provocado por el aprovechamiento forestal, el cambio de uso de la tierra, el pastoreo y el fuego. Según Miller y Wigand (1994), las tasas de cambio en la vegetación durante los pasados 120 años se han debido primariamente a factores antropógenos; uno de los más pronunciados cambios de la vegetación en tiempo reciente ocurrió en los bosques de enebro y piñonero (Pinus monophylla) del sur de California y Nevada. En piñonares del Altiplano Mexicano, Romero y García (2002) cuantificaron la tasa de cambio y elasticidad de esas comunidades y notaron que ha habido una afectación diferencial de los estratos en la composición de las especies por la actividad antropógena, por lo cual el estrato arbóreo y el herbáceo han sido los más afectados por el reemplazo de especies. González et al. (1993) observaron que además de factores del medio, el disturbio ocasionado por el aprovechamiento excesivo en varios sitios y actualmente por el pastoreo, es también un factor que incide en la estructura y composición de varias comunidades de la Reserva de La Michilía, Durango; así, la abundancia de especies de Aristida y Andropogon indicadoras de sobrepastoreo, refleja el manejo que se ha dado a esas comunidades en los últimos años. Lo anterior también fue referido por Reyes et al. (1996) para el caso de la comunidad de P. johannis, en la sierra Monte Grande, San Luis Potosí; mencionan que el piñonar está sometido a un intenso pastoreo por ganado caprino, lo cual afecta negativamente la composición florística de esa comunidad. De acuerdo con Martin (1986), el uso diferencial de las especies por efecto del pastoreo provoca que algunas aparezcan y otras desaparezcan de los agostaderos debido a su reemplazo sucesional. En razón de las diferencias observadas en la composición florística de los piñonares, el aprovechamiento de tales comunidades debe planificarse de acuerdo con las restricciones observadas, los usos e intensidades de aprovechamiento, las necesidades de conservación y los objetivos a futuro, a fin de asegurar su persistencia.

Agradecimientos

Bartolo Vázquez, Alfonso de la Rosa, José Luis Flores y Juan Felipe Martínez ofrecieron su ayuda en diferentes fases del trabajo. José García apoyó en la identificación del material vegetal. Nuestro reconocimiento a don Luis Zamarrón y Bonifacio Zamarrón, quienes nos guiaron por los piñonares de la sierra San Miguelito, San Luis Potosí.

Literatura citada

Acosta, S. 2004. Afinidades de la flora genérica de algunos bosques mesófilos de montaña del nordeste, centro y sur de México: un enfoque fenético. Anales del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 75:61–72.         [ Links ]

Aldrete, E. y J. R. Aguirre. 1982. Diferenciación de sitios y condición de agostaderos del noreste del estado de Zacatecas. Revista Chapingo 35–36:53–58        [ Links ]

Armentrout, S. M. y R. D. Pieper. 1988. Plant distribution surrounding Rocky Mountain pinyon pine and oneseed juniper in south–central New México. Journal of Range Management 41:139–143.        [ Links ]

Arriaga, L. y J. L. León. 1989. The Mexican tropical deciduous forest of Baja California Sur: a floristic and structural approach. Vegetatio 84:45–52.        [ Links ]

Arriaga, L., S. Díaz y C. Mercado. 1992. The oak and oak–pine forest of Baja California Sur: present state and management perspectives. In Ecology and management of oak and associated woodlands: perspectives in the Southwestern United States and Northern Mexico. General Technical Report RM–218. Forest Service, USDA. Sierra Vista, Arizona. p. 41–68.        [ Links ]

Arteaga, M., H. García y J. G. Rivera. 2000. Piñón grande, Pinus maximartinezii Rzedowski. Universidad Autónoma Chapingo, Chapingo, Estado de México.134 p.         [ Links ]

Axelrod, D. I. 1959. Evolution of the Madro Tertiaty geoflora. Botanical Reviews 24:433–509.         [ Links ]

Basañez, A. J. 1983. Contribución al conocimiento de la ecología de los bosques de pino piñonero (Pinus cembroides Zucc., y Pinus nelsonii Shaw) en el municipio de Miquihuana, Tamaulipas. Tesis, Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad del Noreste. Tampico, Tamaulipas. 110 p.        [ Links ]

Crovello, T. J. 1981. Quantitative biogeography: an overview. Taxon 30:563–575.        [ Links ]

Cuanalo, H., E. Ojeda, A. Santos y C. A. Ortiz. 1989. Provincias, regiones y subregiones terrestres de México. Colegio de Postgraduados, Chapingo, Estado de México. 624p.        [ Links ]

Farjon, A. y B. T. Styles. 1997. Pinus. In Flora Neotropica. Monograph 75. The New York Botanical Garden, New York. p. 10–67.         [ Links ]

Ferrusquía–Villafranca, I. 1993. Geology of Mexico: a synopsis. In Biological diversity of Mexico, origins and distribution, T.P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot and J. Fa (eds.). Oxford University Press, New York. p. 3–107.         [ Links ]

García, A. y S. González. 1991. Flora y vegetación de la cima del cerro Potosí, Nuevo León, México. Acta Botánica Mexicana 13:53–74.        [ Links ]

González, J. 1998. Los bosques piñoneros de México. Estudio del bosque de Pinus johannis M–F. Robert, en Concepción del Oro, Zacatecas. Tesis, maestría en ciencias Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, México. 152 p.        [ Links ]

González, S., M. González y A. Cortés. 1993. Vegetación de la reserva de la biosfera "La Michilía", Durango, México. Acta Botanica Mexicana 22:1–104        [ Links ]

Hakes, W. 1994. On the predictive power of numerical and Braun–Blanquet classification: an example from beechwoods. Journal of Vegetation Sciences 5:153–160.        [ Links ]

Hernández, A. 1985. Análisis estructural de los piñoneros del altiplano potosino–zacatecano. Tesis, maestría en ciencias Colegio de Postgraduados. Chapingo, México. 155 p.        [ Links ]

Hernández, A. y E. García. 1985. Análisis estructural de los piñonares del altiplano potosino. Agrociencia 62:7–20.        [ Links ]

Hubálek, Z. 1982. Coefficients of association and similarity, based on binary (presence/absence) data: an evaluation. Biological Review 57:669–689.        [ Links ]

Martin, S. C. 1986. Eighty years of vegetation change on a semidesert range in southern Arizona, U.S.A. and evaluation of causes. In Proceedings. Second International Rangelands Congress, P. J. Joss, P. W. Linch y O. B. Williams (eds.). Cambridge University Press, Cambridge. p 53.        [ Links ]

McCoy, E. D. y K. L. Heck, Jr. 1987. Some observations on the use of taxonomic similarity in large–scale biogeography. Journal of Biogeography 14:79–87.        [ Links ]

McCune, B. y M. J. Mefford. 1999. PC–ORD. Multivariate analysis of ecological data, version 4. MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon.        [ Links ]

McLaughlin, S. P. y J. E. Bowers. 1990. A floristic analysis and checklist for the northern Santa Rita Mountains, Pima Co., Arizona. The Southwestern Naturalist 35:61–75.        [ Links ]

McLaughlin, S. P. 1994. Floristic plant geography: the classification of floristic areas and floristic elements. Progress in Physical Geography 18:185–208.        [ Links ]

Miller, R. F. y P. E. Wigand. 1994. Holocene changes in semiarid pinyon–juniper woodlands. BioScience 44:465–474.         [ Links ]

Minnich, R. A. 1987. The distribution of forest trees in northern Baja California, Mexico. Madroño 34:98–127.        [ Links ]

Morrone, J. J., D. Espinosa–Organista y J. Llorente–Bousquets. 2002. Mexican biogeographic provinces: preliminary scheme, general characterizations, and synonymies. Acta Zoologica Mexicana 85:83–108.         [ Links ]

Morrone, J. J. 2005. Hacia una síntesis biogeográfica de México. Revista Mexicana de Biodiversidad 76:207–252.        [ Links ]

Ortega, A. y L. Arriaga. 1987. Biological and socioeconomic importance of the Sierra de La Laguna at Baja California Sur, Mexico. Proceedings of the Symposium on Biosphere Reserves. 4th World Wilderness Congress. MAB & USDA Forest Service. p. 207–211.         [ Links ]

Passini, M.–F. 1982. Les forêts de Pinus cembroides au Mexique. Mission Archaeological et ethnologique Française au Mexique, Études Mesoaméricaines II–5,Cahier 9. Recherche sur les Civilisations, Paris. 373 p.        [ Links ]

Passini, M.–F. 1983. Un exemple de foret tropicale seche du Mexique: la foret de Pinus cembroides Zucc. Bulletin de la Societe Botánique Française 130:69–80.        [ Links ]

Passini, M.–F. 1985 a. Structure et régénération des formations ligneuses á Pinus maximartinezii Rzed., Mexique. Bulletin de la Societe Botánique Française 132:327–339.        [ Links ]

Passini, M.–F. 1985 b. Les forêts de Pinus cembroides Zucc. de la Sierra de Urica, Réserve de la Biosphére "La Michilía" (Ëtat de Durango, Mexique). Bulletin of Ecology 16:161–168.        [ Links ]

Passini, M.–F.y N. Pinel. 1989. Ecology and distribution of Pinus lagunae, in the Sierra de la Laguna, Baja California Sur, México. Madroño 36:84–92.        [ Links ]

Passini, M.–F. 1994. Releves floristiques des forets de pins pignons au Mexique. Université Pierre et Marie Curie, Paris 6. 124 p.        [ Links ]

Peinado, M., C. Bartolomé, J. Delgadillo e I. Aguado. 1994. Pisos de vegetación de la Sierra de San Pedro Mártir, Baja California, México. Acta Botanica Mexicana 29:1–30.        [ Links ]

Perrin, P. M., J. R. Martin, J. Barron y J.R. Roche. 2006. A cluster analysis approach to classifying Irish native woodlands. Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy 106 :261–275.        [ Links ]

Perry, J. P. 1991.The pines of Mexico and Central America.Timber, Portland, Oregon. 231 p.        [ Links ]

Pieper, R. D. 1992. Species composition of woodland communities in the southwest. In Ecology and management of oak and associated woodlands: perspectives in the southwestern United States and northern Mexico. General Technical Report RM–218, Forest Service, USDA. Sierra Vista, Arizona. p. 119–124.        [ Links ]

Pinkava, D. J. 1984. Vegetation and flora of the Bolsón of Cuatro Ciénegas region, Coahuila, Mexico: IV. Summary, endemism and corrected catalogue. Journal of the Arizona–Nevada Academy of Sciences 19:23–47.        [ Links ]

Poulos, H. M., A E. Camp, R. G. Gatewood y L. Loomis. 2007. A hierarchical approach for scaling forest inventory and fuels data from local to landscape scales in the Davis Mountains, Texas, USA. Forest Ecology and Management 244:1–15.        [ Links ]

Reyes, J. A., F. González y J. García. 1996. Flora vascular de la Sierra Monte Grande, municipio de Charcas, S.L.P., México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 58:31–42.        [ Links ]

Robert, M.–F. 1978. Un nouveau pin pignon mexicaine: Pinus johannis Robert. Adansonia, ser 2. 18:365–373.        [ Links ]

Romero, A., M. Luna y E. García. 1989. Organización de la vegetación asociada a los piñonares de las sierras meridionales de San Luis Potosí. In Memorias del III Simposio nacional sobre pinos piñoneros, sección ecología, J. D. Flores, J. Flores, E. García y R. H. Lira (comps.) Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro/ Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias, Saltillo, Coahuila. p. 66–71.         [ Links ]Romero, A. 2001. Historia natural, ecología de poblaciones y fitosociología de Pinus cembroides y Pinus johannis (piñoneros) del centro de México. Tesis doctorado, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F. 247 p.        [ Links ]

Romero, A., E. García y M.–F. Passini. 1996. Pinus cembroides s.l. y Pinus johannis del Altiplano Mexicano: una síntesis. Acta Botanica Gallica 143:681–693.        [ Links ]

Romero, A. y E. García. 2002. Estabilidad y elasticidad de la composición florística de los piñonares de San Luis Potosí, México. Agrociencia 36:243–254.        [ Links ] ]]>

Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Limusa, México, D.F. 432 p.        [ Links ]

Sánchez–González, A., L. López– Mata y D. Granados–Sánchez. 2005. Semejanza florística entre los bosques de Abies religiosa (H.B.K.) Cham. & Schltdl. de la Faja Volcànica Transmexicana. Boletín del Instituto de Geografía, UNAM 56:62–76.         [ Links ]

Suzán, H. 1987. Estudios ecológicos en Pinus nelsonii de Tamaulipas. In II Simposio nacional sobre pinos piñoneros, M. F. Passini, D. Cibrián y T. Eguiluz (comps.) Centre d'Etudes Mexicaines et Centraméricaines, México, D.F.–Universidad Autónoma Chapingo, Estado de México– Centro de Genética Forestal, Chapingo, Estado de México. p. 199–210.        [ Links ]

Suzán, H. 1990. Estructura de un bosque de Pinus nelsonii Shaw en Tamaulipas. Biotam 1:29–35.        [ Links ]

Tuomisto, H., K. Ruokolainen y M. Yli–Halla. 2003. Dispersal, environmental, and floristic variation of western Amazonian forest. Science 299:241–244.        [ Links ] ]]>

Villarreal, J. A. 1994. Flora vascular de la Sierra de la Paila, Coahuila, México. Sida 16:109–138.        [ Links ]

Zavala, F. y J. L. Campos. 1993. Una nueva localidad de Pinus discolor Bailey & Hawksworth en el centro de México. Acta Botanica Mexicana 25:21–25.        [ Links ] ]]> 2004 75 61-72 1982 35-36 53-58 1988 41 139-143 1989 84 45-52 1992 RM-218 41-68 2000 134 1959 24 433-509 1983 110 1981 30 563-575 1989 624 1997 Monograph 75 10-67 1993 3-107 1991 13 53-74 1998 152 1993 22 1-104 1994 5 153-160 1985 155 1985 62 7-20 1982 57 669-689 1986 53 1987 14 79-87 1999 1990 35 61-75 1994 18 185-208 1994 44 465-474 1987 34 98-127 2002 85 83-108 2005 76 207-252 1987 207-211 1982 373 1983 130 69-80 1985 a 132 327-339 1985 b 16 161-168 1989 36 84-92 1994 124 1994 29 1-30 2006 106 261-275 1991 231 1992 RM-218 119-124 1984 19 23-47 2007 244 1-15 1996 58 31-42 1978 18 365-373 1989 66-71 2001 247 1996 143 681-693 2002 36 243-254 1978 432 2005 56 62-76 1987 199-210 1990 1 29-35 2003 299 241-244 1994 16 109-138 1993 25 21-25