Aplicaciones de la biogeografía histórica a la distribución de las plantas mexicanas

Historical biogeography applied to the distribution of Mexican plants

Isolda Luna–Vega

Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70–399, 04510 Ciudad Universitaria, México, D.F.

Recibido: 12 enero 2007
Aceptado: 21 enero 2008

Resumen

Los patrones biogeográficos de laflora mexicana, tanto en número de especies como de endemismos y relaciones entre áreas, han sido explicados a la luz de 3 teorías: 1) la dispersalista, donde México se considera receptor de elementos de diferentes fuentes o áreas geográficas, sobre todo si se toma en cuenta que está ubicado en la zona de transición entre la regiones neártica y neotropical que, junto con los autóctonos, han constituido un complejo mosaico de especies con diferentes orígenes, tanto espaciales como temporales; 2) la teoría de la vicarianza, que propone que hay una estrecha correspondencia entre la historia de la Tierra y la historia de la biota, por lo que el número de especies y su distribución tendrían que explicarse esencialmente de acuerdo con la compleja historia geológica de México y 3) el efecto de las glaciaciones pleistocénicas, que mediante eventos ecológicos e históricos explica los patrones contemporáneos de la distribución, con base en los cambios paleoclimáticos del pasado reciente. El debate fundamental al interior de la biogeografía histórica ha recaído en la importancia que tiene como fuente de evidencia para la taxonomía y viceversa. La biogeografía histórica, aunque posee una estrecha relación con la sistemática, es una disciplina independiente dentro de la biología comparada, que puede operar paralelamente a esta última. La biogeografía está en un proceso de revolución conceptual que ha propiciado la revisión de sus fundamentos y métodos. La utilización de diferentes métodos de una manera integrativa en un mismo análisis permite maximizar las bondades de cada uno de ellos.

Palabras clave: patrones biogeográficos, dispersión, vicarianza, refugios pleistocénicos, fitogeografía, México.

Biogeographical patterns of the Mexican flora are explained based on 3 different theories, considering number of species, endemisms, and relations among areas: 1) dispersalist theory, where Mexico has been considered as the receiver of elements of different sources or geographic areas, considering that it is located in the transition zone between the Nearctic and Neotropical regions, which along the autochthonous ones form a complex mixture of species with different origins, both spatial and temporal, 2) vicariant theory, that proposes a close relationship between the earth's history and the history of the biota, so that the number of species and their distribution may be explained by the complex geologic history of Mexico, and 3) pleistocenic glaciations, which explain the recent distributional patterns of plants based on ecological and historical arguments, based on paleoclimatic changes of the recent past. A continuous debate within historical biogeography has high lighted the importance of biogeography as source of evidence for taxonomy and vice versa. Historical biogeography has a close relationship with systematics, but is an independent discipline within comparative biology. Biogeography is undergoing a conceptual revolution that is causing a revision of its fundamentals and methods. The utilization of different methods in an integrative manner in the same analysis may maximize the advantages of each one.

Key words: biogeographic patterns, dispersal, vicariance, pleistocene refuges, phytogeography, Mexico.

Introducción                                                                     

Para la comunidad científica y para la sociedad en general existe un compromiso común en la conservación de la biodiversidad mundial y frecuentemente se vuelve la vista hacia casos como el de México que, a la vez que se considera un centro de alta biodiversidad (Rzedowski, 2005), parte de su territorio ha sido identificado como hotspot, es decir, un centro de gran riqueza y alta fragilidad ecológica, donde existen concentraciones excepcionales de especies endémicas (Mittermeier y Mittermeier, 1992; Flores–Villela y Gerez, 1999; Myers et al., 2000). Actualmente se considera que en el mundo existen 25 hotspots, que comprenden aproximadamente el 1.4% de la superficie de la Tierra, donde está confinado el 44% de las especies de plantas vasculares y el 35% de los vertebrados (Myers et al., 2000).

La crisis de la biodiversidad ha conducido a los especialistas a discutir desde la definición del concepto (MacArthur, 1965 y 1972; Platnick, 1992), su medición y evaluación (Pielou, 1975; Magurran, 1989), su explicación causal, que involucra la búsqueda de los orígenes y mecanismos de por qué hay áreas con mayor biodiversidad que otras de tamaño semejante, hasta la naturaleza de la crisis de la biodiversidad y las posibles estrategias generales para entenderla (Wilson, 1989; Dirzo, 1990; Halffter, 1992; Soulé, 1992) y mantenerla (Eldredge, 1998; Novacek, 2001; Levin y Levin, 2002; Laurance, 2006).

En mayo del 2004 se celebró en la ciudad de México una reunión organizada por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) y el grupo Diversitas–México que tuvo como fin convocar a una parte importante de los interesados en cuestiones de diversidad de México y cuyos resultados fueron sintetizados por Halffter et al. (2005).

México está considerado uno de los 12 países con megadiversidad junto con Colombia, Brasil, China, Australia e Indonesia, por mencionar algunos. En su territorio alberga alrededor del 10% de las especies del planeta; ocupa el segundo lugar en el mundo en riqueza de reptiles (Uetz, 2000) y mamíferos y el cuarto en anfi bios y plantas (Mittermeier y Mittermeier, 1992; Toledo y Ordoñez, 1993). Esta diversidad biológica no sólo se refiere al número total de especies reconocidas (Rzedowski, 1978; Toledo, 1988; Villaseñor, 2003, 2004), sino también al alto número de variantes fisonómicas de su vegetación (Rzedowski, 1992; González–Medrano, 2003) y a su gran número de provincias bióticas, definidas con base en la distribución de diferentes grupos taxonómicos endémicos a éstas (Arriaga et al., 1997; Morrone, 2005).

Existen varias propuestas de regionalización del territorio mexicano por varios autores (v. gr. Smith, 1941; Goldman y Moore, 1946; Stuart, 1964; Álvarez y Lachica, 1974; Rzedowski, 1978; Kohlmann y Sánchez, 1984; Casas–Andreu y Reyna–Trujillo, 1990; Ferrusquía–Villafranca, 1990; Ramírez–Pulido y Castro–Campillo, 1990; Rzedowski y Reyna–Trujillo, 1990; Morrone 2001, 2005), que por lo general concluyen en reconocer entre 14 y 21 provincias que pueden considerarse áreas con un alto número de especies endémicas. Recientemente se ha propuesto subdividir alguna de estas provincias en distritos bióticos con base en subespecies endémicas y formaciones fisiográficas menores.

La segunda teoría, la de la vicarianza, sostiene que tanto la diversidad biológica como el endemismo sólo pueden explicarse por una estrecha correspondencia entre la historia de la Tierra y la historia de la biota. El trabajo pionero para México es el de Rosen (1978), quien siguiendo este enfoque analizó áreas mexicanas con base en peces de agua dulce; después de esta fecha, se han producido más de una veintena de trabajos con diferentes metodologías en biogeografía vicariante (panbiogeografía, biogeografía de la vicarianza, análisis de parsimonia de endemismos) analizando áreas mexicanas. Según este punto de vista, México tiene una gran cantidad de especies y endemismos debido a su compleja historia tectónica desde finales del Mesozoico. Las diferencias fundamentales entre dispersión y vicarianza pueden revisarse en la figura 1.

Un tercer enfoque, que utiliza tanto explicaciones de tipo histórico como ecológico (Myers y Giller, 1988), sostiene que las glaciaciones del Pleistoceno han tenido un efecto determinante en la distribución de plantas y animales (Haffer, 1969). Esta hipótesis se basa en que México se encuentra ubicado en una zona que ha estado sujeta a cambios paleoclimáticos y algunos tectónicos en el pasado reciente (Toledo, 1982; Escalante y Llorente, 1985; Flores–Villela, 1991; Flores–Villela y Gerez, 1999) y que cada sucesión de eventos de avance y retroceso de glaciares provocó la contracción, aislamiento, diferenciación–especiación y después la expansión de las áreas de distribución de las nuevas especies, con el consecuente incremento de la riqueza. Otro trabajo representativo de esta corriente es el de Lozano–García y Vázquez–Selem (2005); sin embargo, muchos de los trabajos que han utilizado este proceso para explicar la distribución actual de los organismos han sido de otra índole, sin que su interés principal sea el biogeográfico.

La polémica mundial en torno a estas ideas ha sido agitada y renovadora (Llorente y Espinosa, 1991) y abarca varios terrenos de conocimiento en disputa alrededor de la biología comparada. Cada hipótesis involucra tanto la base teórica para la percepción y concepción de las regiones biogeográficas como el establecimiento de criterios de evaluación de áreas de conservación de la biodiversidad, y además genera elementos para la formulación de estrategias de protección y uso de los recursos biológicos (Vane–Wright et al., 1991).

En este trabajo se exponen los enfoques mencionados arriba y se postulan las predicciones que se derivan de cada uno de ellos. Se hace una evaluación de estos 3 enfoques y se establecen los posibles lineamientos que pudiesen conducir las investigaciones futuras sobre la distribución geográfica de las plantas mexicanas, desde una nueva perspectiva teórica y metodológica más integradora.

La geografía de las plantas

Hablar de "fitogeografía" restringiría mucho la variedad de enfoques con los que se ha abordado el estudio de la geografía de las plantas. El concepto de fitogeografía ha sido utilizado por diferentes autores, a veces en un contexto más bien ecológico y otras veces histórico. Este término tuvo sus orígenes en los trabajos de Stromeyer (1800) y Schouw (1823). Stromeyer introdujo el término phytogeographia como una rama de la ciencia denominada "geografía de las plantas". En el Cuadro 1 se ofrece una traducción de los términos empleados por varios autores para designar las 3 ramas principales de esta ciencia. Wulff (1950) la nominó como "geografía histórica de plantas", ciencia que estudia la distribución vegetal con base en sus áreas presentes y pasadas, lo que en conjunto con la elucidación del origen e historia del desarrollo de lasfloras genera la clave para entender la historia de la biota. Desgraciadamente, el extenso trabajo de Wulff, publicado en ruso en 1932, fue traducido al inglés y dado a conocer hasta 1950, lo que retrasó su difusión y lectura.

Actualmente, como lo sustentan Crisci et al. (2000), se reconoce que la biogeografía histórica ha estado influenciada por 3 fuerzas externas: la tectónica de placas de Wegener (1929), como paradigma dominante en las geociencias; la influencia de la sistemática filogenética de Hennig (1950, 1968), como lenguaje básico de la biología comparada, y una diferente percepción que hoy tienen los biólogos de la biogeografía, donde no se admite a priori un factor o evento particular como causal de las áreas de distribución de los organismos. Esto ha provocado que la biogeografía histórica esté en un proceso de revolución conceptual y metodológica que ha propiciado una revisión de sus fundamentos y conceptos.

A continuación se resumen las contribuciones que han tenido un impacto trascendental en la biogeografía de las plantas a través del tiempo (Cuadro 2).

Desarrollo de la biogeografía histórica en México

El desarrollo de esta disciplina en el país es relativamente reciente. Se origina en las últimas décadas en la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) y el Instituto Politécnico Nacional (IPN). Han sido pioneros Jerzy Rzedowski, en el campo de la botánica, y Carlos Hoffmann, Alfredo Barrera y Gonzalo Halffter en el de zoología. Según Llorente y Espinosa (1991), los primeros trabajos de esta índole no ofrecen en general cuestionamientos teóricos y metodológicos equivalentes a los que se proponen en las escuelas modernas de biogeografía histórica. Actualmente entre las instituciones que realizan algún tipo de estudio en biogeografía histórica están el Instituto de Ecología, A.C. (principalmente Guzmán, Halffter, Morón y Rzedowski; véase Cuadros 3 y 4), Instituto de Biología, UNAM (Delgado, Delgadillo, Johannsen, Magallón, Martínez–Meyer, Sánchez–Cordero y Villaseñor; véase Cuadro 3), Facultad de Ciencias, UNAM (Escalante, Flores, Llorente, Luna, Morrone, Navarro, entre otros; véase Cuadro 3), ENEP–Zaragoza (Bueno y Espinosa) y ENEP–Iztacala (Dávila, Lira y Téllez), Instituto de Ecología, UNAM (Eguiarte y Piñero), Centro de Investigaciones en Ecosistemas (Oyama), Instituto de Geología, UNAM (Lozano y Cevallos–Ferriz), Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (Márquez, i.e. Morrone y Márquez, 2001) y Centro de Educación Ambiental e Investigación Sierra de Huautla (Corona et al., 2007; Toledo et al., 2007).

En el Cuadro 3 pueden revisarse algunos de los trabajos más importantes que se gestaron desde el siglo XIX sobre fitogeografía de México, exceptuando los de Jerzy Rzedowski, los cuales se sintetizan en el Cuadro 4. Los trabajos más recientes (a partir de 1990) se discuten aparte. Debe resaltarse que fueron Humboldt y Bonpland (1805) los autores que mencionan por primera vez algunas afinidadesflorísticas de México. De manera general, estos primeros trabajos han tenido como objetivo: 1) intentar explicar el origen de algunos elementos de laflora mexicana, esto es, si los elementos que la componen han provenido del norte, sur, alguna otra área o han evolucionado in situ; 2) reconocer los elementos endémicos de suflora, y 3) hipotetizar escenarios de cómo se llevó a cabo la dispersión de los elementos de laflora, esto es, si se llevó a cabo mediante puentes, filtros, corredores, rutas al azar, dispersión a larga distancia, entre otros, para llegar a ocupar las áreas que ahora habitan.

Rzedowski (1965) reconoció 2 periodos de relativo auge en los estudios fitogeográficos de México: el primero comprende las últimas 3 décadas del siglo XIX, teniendo como exponente máximo a W.E. Hemsley; el segundo va de 1945 a la fecha, y fueron Faustino Miranda y Aaron J. Sharp los iniciadores de este periodo. En su trabajo de 1965, Rzedowski sostuvo que la fitogeografía dista mucho de ser una rama científica independiente y que son raros los botánicos que se dedican exclusiva o principalmente a tal actividad. En México, la mayor parte de las contribuciones en este campo se debe a taxónomos, ecólogos, paleontólogos y fitosociólogos; su trabajo generalmente consta de capítulos o breves discusiones anexas afloras o estudios de vegetación. Según este autor, la mayoría del trabajo deriva de revisiones de ciertos grupos y pocos estudios están dedicados exclusivamente al problema.

El trabajo de J. Rzedowski en la biogeografía de plantas de México ha sido el más cuantioso y ha estado dedicado principalmente al estudio del conocimiento de la clasificación espacial de la biota mesomericana. Este autor ha hecho varias contribuciones, entre las que destacan aquellas sobre el origen del elemento endémico y las relaciones geográficas y posibles orígenes de laflora mexicana. En resumen, el autor concluye que el 17% de los géneros de plantas y el 72% de las especies son endémicas de Megaméxico 3 (incluyendo el sur de Estados Unidos y norte de América Central); que el endemismo de laflora de México es muy grande, pero que no se equipara al de países como Australia o Sudáfrica; que hay una mayor proporción de géneros endémicos conforme aumenta el grado de aridez; asimismo, de especies en climas templado–semihúmedos; que la mayor cantidad de géneros endémicos están mejor representados en la mitad septentrional del país y son más abundantes en la vertiente pacífica que en la atlántica (Cuadro 4).

Dispersalismo. A partir del planteamiento dispersalista, una primera explicación causal de por qué tiene México tantas especies se basa en el hecho de que se localiza en la transición entre 2 regiones biogeográficas (Fig. 2). La mezcla de sus floras y faunas genera patrones interdigitados en los que se observa el avance de los grupos neotropicales hacia el norte por las tierras bajas, mientras los neárticos avanzan hacia el sur a través de las grandes cordilleras mexicanas. Ésta ha sido la manera como se ha explicado la presencia del elemento boreal en México, generalmente mediante un proceso de dispersión a través de las montañas. Se ha considerado que las cordilleras han servido de puente o corredor, sobre todo en aquellos casos en que las montañas tienen la suficiente elevación para mantener condiciones equivalentes para el paso y supervivencia de plantas que requieren condiciones climáticas frías, v. gr. muchos de los árboles dominantes o codominantes en los bosques templados mexicanos como Carpinus, Clethra, Cornus, Pinus y Liquidambar, entre otros. Para Graham (1973) los tipos de vegetación con afinidad boreal fueron penetrando hacia el sur del continente americano durante el Terciario y Cuaternario; muchos otros autores han sostenido diferentes épocas de arribo de estos elementos, v. r. Cenozoico medio, Cenozoico superior o incluso Pleistoceno. Se ha recurrido al puente de Bering para explicar su posible parentesco con laflora templada del este de Asia, como se postulaba hace más de un siglo.

El arribo de plantas con origen sureño, sobre todo de elementos templados, no ha podido explicarse tan claramente como el caso de los elementos templados del norte (v.gr. Weinmmaniay Zinowewia). Una de las ideas más aceptadas es que el puente centroamericano se ha elevado más de una vez y que en diferentes tiempos ha dejado pasar ciertos elementos de un lugar a otro. Por ejemplo, Graham (1979) propone que durante la mayor parte del Terciario existió una franja más o menos continua de tierra desde el sur de Estados Unidos hasta Panamá por donde se llevó a cabo el paso de plantas y animales; asimismo, explica el paso de organismos de las Antillas a América continental mediante la existencia de un "archipiélago" que redujo en parte la discontinuidad terrestre entre Yucatán y Cuba.

Las grandes disyunciones en la biota de México han llamado la atención de los botánicos desde hace mucho tiempo. Por ejemplo, Martin y Harrell (1957) y Martin (1958) observan que en las montañas del este de México y este de Estados Unidos existen plantas y animales emparentados cercanamente, pero que su distribución es disyunta, esto es, que no se encuentran en la zona intermedia constituida por la zona desértica de Texas y zonas bajas adyacentes (Fig. 3). Asimismo, explican que esto puede deberse a 2 diferentes causas, ambas en el contexto de la biogeografía wallaceana: 1) que las montañas mexicanas hayan funcionado como refugio durante el Pleistoceno para albergar la biota desplazada por los hielos durante la época glaciar, 2) que el elemento templado haya llegado a México a mediados del Cenozoico y se haya vuelto disyunto de su contraparte norteña por el desarrollo de una zona árida en el sur de Texas y noreste de México durante el Pleistoceno. Esta última aseveración, que es la que apoyan en su trabajo, requiere del desarrollo de un corredor de bosque durante el Pleistoceno, o por lo menos de una ampliación del bosque templado, en una zona donde actualmente existe una zona árida, y también de que las condiciones climáticas en esta área hubieran sido más húmedas y frías para poder soportar un corredor con liquidámbares, magnolias, Carpinus y Fagus, entre muchos otros elementos. En cualquiera de los casos se requiere del movimiento de la biota (dispersión) de un sitio a otro, dependiendo de las capacidades de dispersión de cada una de las especies involucradas. Este mismo problema lo abordó Rosen (1978), utilizando como fuente de evidencia un grupo de peces de agua dulce, pero bajo otro tipo de metodología biogeográfica.

La mayoría de los trabajos que han intentado explicar los patrones de distribución de plantas mexicanas han sido gestados bajo el enfoque mencionado anteriormente. Sin embargo, los más recientes han incluido la variante de reconocer que la topología de la Tierra ha cambiado en el tiempo geológico, pero aún así han explicado los patrones de distribución de las plantas por medio de la dispersión en una Tierra dinámica y cambiante, corriente que en este trabajo se reconoce como enfoque dispersalista actualizado o neodispersalista, como es el caso de la biogeografía filogenética.

Actualmente está resurgiendo el dispersalismo, como ya lo había detectado Morrone (2002). Este resurgimento está representado en México por enfoques como la filogeografía, el reloj molecular y el fechamiento, corrientes que se abordan someramente más adelante. Algunas de las aportaciones gestadas bajo la corriente dispersalista en México se pueden revisar en los Cuadros 3 y 4.

Biogeografía filogenética. Este enfoque, iniciado con los trabajos de Brundin (1966, 1981), Hennig (1968) y Ball (1976), sólo lo ha utilizado Dávila–Aranda (1991) en un trabajo que tuvo como objetivo principal resolver la filogenia de un grupo de 17 especies de Sorghastrum (Poaceae) presentes en el país y como objetivo secundario proponer una hipótesis biogeográfica para explicar su presencia en México. Mediante este enfoque, se propone el centro de origen para el género y se diferencian las especies más plesiomórficas de las más apomórficas. Se considera un enfoque ecléctico, ya que intenta explicar los patrones generales de distribución mediante vicarianza y los casos excepcionales por dispersión; asimismo, intenta encontrar los centros de origen de los grupos mediante el análisis de cladogramas y propone probables rutas de dispersión a saltos, a través de una Tierra dinámica.

Filogeografía. Avise (1998) ha promovido un enfoque llamado filogeografía. Se define como el análisis espacial de los linajes génicos, aplicado a linajes infraespecíficos o de especies emparentadas cercanamente.

Dado que los haplotipos o variantes del DNA mitocondrial registran una historia matrilineal de eventos mutacionales, es posible conectarlos de un modo filogenéticamente inteligible en un filograma, el cual se superpone con la distribución geográfica del grupo en estudio. Ronquist (1997) opina que la filogeografía es un acercamiento a la biogeografía histórica a una escala ecológica de tiempo. Para algunos autores la filogeografía o biogeografía del gen es una versión moderna del dispersalismo (Morrone, 2002), mientras que para otros es una alternativa al mismo (Piñero, 2002, Delgado y Piñero, 2002; Cuenca et al., 2003). La filogeografía explícitamente acepta tanto la dispersión como la vicarianza, pero invariablemente los patrones observados se explican mediante dispersión.

La filogeografía puede abordar los aspectos filogenéticos de la distribución espacial de cualquier característica; sin embargo, en la actualidad se basa principalmente en el análisis de DNA del cloroplasto para el caso de las plantas.

Los estudios filogeográficos aplicados a plantas mexicanas se han llevado a cabo principalmente en el Instituto de Ecología, UNAM y en el Centro de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM, por los grupos de trabajo de D. Piñero (filogeografía de coníferas, en especial pinos, Pinus strobiformis, además de hongos, cactáceas y musgos; Cuenca et al., 2003; Delgado y Piñero, 2002), K. Oyama (encinos y cactáceas), L. Eguiarte (principalmente pinos) y C. Domínguez (Oxalis alpina). También han sido abordados por J. Becerra de la Universidad de Arizona, principalmente con Bur ser a (Becerra, 2005).

Reloj molecular y fechamiento. Esta corriente inicia con los trabajos de M. Lavin y colaboradores (Lavin et al., 2004, 2005; Renner 2004, 2005). En México la siguen investigadores del Instituto de Biología, UNAM, en particular el grupo de A. Delgado. La idea central de estos autores es que frecuentemente las filogenias datadas de familias de plantas de distribución global indican que fue la dispersión, aun a través de los océanos, más que la tectónica de placas, el proceso que ha propiciado su amplia distribución. Los seguidores de esta corriente opinan que la tectónica ocurrió hace mucho tiempo y por lo tanto no afectó taxones que han tenido una radiación reciente. El trabajo de Montero (2006) sobre un grupo de especies pertenecientes al género Phaseolus (Fabaceae) estimó el tiempo de divergencia del mismo basado en estudios de DNA, reloj molecular y fechamiento, y concluye que la distribución actual de este grupo de especies puede explicarse mejor por dispersión, dado que el grupo es más joven que la tectónica.

Esta nueva corriente sustenta que la evidencia molecular sugiere que la dispersión a larga distancia ha desempeñado un papel central en el establecimiento de las distribuciones actuales de muchas familias de plantas, sobre todo las de amplia distribución mundial, como Lauraceae, Fabaceae, Annonaceae, Burseraceae, Melastomataceae, Malpighiaceae y Moraceae. Se argumenta que en estas familias, la mayoría de las disyunciones continentales tienen dataciones muy recientes, como para poder explicarse por tectónica.

En el Instituto de Biología, UNAM se llevan a cabo trabajos utilizando métodos paleontológicos y moleculares. Susana Magallón fechó algunos grupos de angiospermas y analizó sus implicaciones biogeográficas (Magallón, 2004), con lo cual se puede inferir la localización del centro de origen de ciertos grupos de plantas y proponer su posible dispersión a los lugares que actualmente ocupan.

Vicarianza. En los últimos 50 años, la teoría de la deriva continental provocó que muchos biogeógrafos aceptaran que la distribución de los organismos también puede explicarse por vicarianza, fenómeno que provocó un paulatino abandono de algunas hipótesis dispersalistas, al menos para explicar los grandes patrones de distribución de la biota cenozoica.

Los enfoques vicariantes se fundamentan metodológicamente en una estrecha relación entre la sistemática y la biogeografía. La idea central que subyace a estos enfoques es que la evolución opera conjuntamente en forma y espacio a través del tiempo, por lo tanto, es posible a partir de la historia evolutiva de los grupos taxonómicos inferir la historia evolutiva de las áreas de distribución (como lo plantean la panbiogeografía y la biogeografía cladística), e incluso los patrones biogeográficos pueden revelar nexos evolutivos entre los taxones (como lo propone la panbiogeografía). A veces, los enfoques panbiogeográfico y cladístico dan diferente peso a los modelos geológicos como evidencia o recurso para preferir uno u otro modelo de interrelación biogeográfica. Para los seguidores de la escuela cladista, la geología sólo ha llegado a resolver el problema de la evidencia de la tectónica de placas y su mecanismo. Pero hoy se encuentra ante el mismo problema que provocó el resurgimiento de la biogeografía: la reconstrucción de la historia. Por ello, la biogeografía cladística sostiene que el análisis biogeográfico debe realizarse al margen de cualquier hipótesis particular de la historia geológica. Por ejemplo, en el caso de la biota caribeña, que se trata más adelante, se tienen al menos 8 modelos geológicos diferentes a contrastar, de manera que decidirse por uno de ellos a priori resultaría restrictivo para el investigador.

La biogeografía histórica de México bajo el enfoque vicariante. Según Morrone (Ebach y Morrone 2005), la panbiogeografía y la biogeografía cladística son parte de la biogeografía de la vicarianza, y ambas tienen como objetivo encontrar homología biogeográfica. La panbiogeografía intenta encontrar homología primaria y la biogeografía cladística homología secundaria. Dentro de este enfoque también podemos englobar el análisis de parsimonia de endemismos y una corriente nueva, que en este trabajo se reconoce como enfoque integrativo. A partir de 1990, empieza a aparecer una serie de trabajos que incluye plantas mexicanas como taxones de estudio utilizando estos enfoques. Algunos comentarios sobre dichos trabajos se ofrecen en los apartados siguientes.

Panbiogeografía. Bajo este enfoque se enfatiza la importancia de la dimensión geográfica para la comprensión de los procesos evolutivos (Craw et al., 1999). El método panbiogeográfico fue desarrollado por Croizat (1958) y ha sido perpetuado hasta nuestros días con el nombre de análisis de trazos, principalmente por autores neozelandeses, argentinos y mexicanos.

El estudio de la distribución de algunas plantas bajo este método se aplicó en México hasta muy recientemente, durante los últimos 7 años. Los únicos trabajos utilizando este enfoque para México son el de Contreras–Medina et al. (1999), Luna y Contreras–Medina (2000), Contreras–Medina y Eliosa–León (2001), Luna y Alcántara (2002), Martínez y Morrone (2005), Andrés et al. (2006) y Torres–Miranda y Luna (2006). Un trabajo más que ocupa herramientas panbiogeográficas es el de Luna et al. (2000), pero dado a que involucra también otras metodologías dentro de la biogeografía histórica, se incluye más adelante dentro del enfoque integrativo.

El método panbiogeográfico o de trazos permite obtener resultados más rápidamente, ya que exige requerimientos mínimos para trabajar. Tiene una amplia potencialidad de aplicación para zonas tectónicamente complejas como es el caso de México, por lo que ha promovido la discusión de las interrelaciones históricas que mantiene la biota mexicana con otras biotas situadas hacia el norte, el sur, el Caribe y con las situadas al otro lado del Pacífico. Hasta hace poco tiempo, el dibujo de los trazos individuales y generalizados se hacía a mano, pero actualmente existe un software llamado Trazos (Rojas–Parra, 2005) que permite obtenerlos de forma automatizada.

México queda incluido en el análisis global de Croizat (1958) como uno de los 5 grandes nodos panbiogeográficos del mundo, que son áreas donde convergen 2 o más líneas de fragmentación biótica–geológica (Fig. 5). Los 5 nodos de Croizat coinciden con las áreas de mayor riqueza de especies en el mundo. Según este mapa de trazos generalizados, México tiene al menos 3 historias tectónicas: neárticas, neotropicales y transpacíficas que produjeron una extraordinaria fragmentación de biotas. Si aceptamos que la Tierra y la biota evolucionan de manera conjunta se entiende por qué México tiene una biota de constitución taxonómica tan compleja o híbrida.

Biogeografía cladística. Como ya se mencionó, el primer intento de esta escuela aplicado a taxones mexicanos, fue el de Rosen (1978), pero no con plantas. Este autor propuso un método para inferir relaciones históricas entre biotas a partir de las interrelaciones genealógicas de las especies que las habitan, conocido como método de reducción de cladogramas de área. Este autor trabajó con 2 grupos de especies de peces de agua dulce, pertenecientes a los géneros Xiphophorus y Heterandria, y encontró que cuando se sustituían las especies por las áreas que ocupan en los respectivos cladogramas, al menos se distinguían 3 coincidencias de interrelación histórica, mismas que indicaban la existencia de un área de distribución antigua que se fragmentó en 2 ocasiones y que actualmente constituyen las grandes cuencas de los ríos Bravo, Pánuco y Grijalva.

Otro trabajo pionero para México, tampoco con plantas, es el de Liebherr (1991), quien analizó la historia de la biota de las montañas, a partir la comparación de 2 géneros de coleópteros (Elliptoleus y Calathus). Este autor encontró un patrón de distribución de áreas de endemismo de la biota de montaña que indica que las áreas de endemismo disminuyen de tamaño y aumentan en número hacia el sur de México. La complejidad de la historia geológica del sur de México queda manifiesta en el cladograma general de áreas de Liebherr, el cual indica una fragmentación primaria muy antigua que separa una biota extratropical de otra tropical. El sector extratropical se divide luego en 2 áreas, una sobre la Sierra Madre Oriental y otra que incluye la Sierra Madre Occidental y parte del altiplano mexicano, que a su vez se subdivide en 4 áreas más. El sector tropical, por otra parte, muestra un periodo de fragmentación que involucra 8 áreas montañosas ubicadas sobre los extremos sureños de las Sierras Madre, Oriental, Occidental, y del Sur y el Escudo Mixteco. Una de esas 8 áreas se subdivide durante el periodo de formación de la Faja Volcánica Transmexicana en 5 áreas diferentes. El cladograma final involucra 17 áreas de endemismo en la biota de montaña de México. Si consideramos la observación hecha por Rzedowski (1992) en el sentido de que la mayor acumulación del endemismo se encuentra en las zonas áridas y semiáridas de México, el problema que le espera a la biogeografía es interesante y complejo. En efecto, a la biota tropical de México se le atribuyen relaciones neotropicales y transpacíficas, ya mencionadas por Croizat (1958), que complican sin duda su resolución.

Bajo este enfoque sólo se han producido 3 trabajos que incluyen plantas mexicanas, los de Contreras–Medina y Luna (2002), Contreras–Medina et al. (2007a) y Espinosa et al. (2006), los 2 primeros analizando la distribución de algunas gimnospermas y el tercero con Bursera. Dado a que se requiere de las filogenias completas de los taxones a estudiar, es un método que no se ha utilizado tanto como la panbiogeografía y el análisis de simplicidad de endemismos. Para la mayoría de las plantas mexicanas todavía no existen tales estudios, lo cual limita su aplicación.

El primer trabajo llevado a cabo con este enfoque para organismos mexicanos fue el de Luna et al. (1999); a partir de éste, se generaron al menos una decena de trabajos con otros grupos, v. gr. aves, mamíferos, anfi bios, reptiles, helmintos, insectos y hongos. Este trabajo y el de Luna et al. (2001), intentan explicar las relaciones biogeográficas de los bosques templados de montaña mexicanos y neotropicales con base en la distribución de plantas vasculares. Otros trabajos que incluyen como taxones de estudio plantas mexicanas son los de Morrone et al. (1999), Espinosa et al. (2001) y Méndez–Larios et al. (2005) con angiospermas varias, el de Dávila–Aranda et al. (2002) con cactáceas, y el de Contreras–Medina et al. (2007b) con gimnospermas.

Según Humphries y Parenti (1999), Humphries (2000) y Brooks y Van Veller (2003), el PAE no debe considerarse un enfoque dentro de la biogeografía histórica, sino un método más bien fenético. El resultado del PAE es un cladograma de áreas, generado a partir de las localidades muestreadas (de la misma manera que cuando en la biogeografía cladística se trabaja con áreas de endemismo), mismas que son analizadas con base en las especies que contienen, sin requerir de filogenias de los taxones involucrados. Asimismo, al igual que en algunos métodos de la biogeografía cladística, utiliza el criterio de parsimonia para obtener un cladograma final de áreas (Contreras–Medina, 2006).

Método integrativo. El uso de diferentes métodos biogeográficos de una manera integral permite maximizar las bondades metodológicas de cada uno de ellos (Morrone y Crisci, 1995). Las bondades de combinar varias técnicas de diferentes metodologías en un mismo análisis biogeográfico han sido discutidas por Morrone y Crisci (1995), Crisci et al. (2000), Espinosa y Morrone (2000), Crisci (2001) y Contreras–Medina (2006). Para plantas mexicanas, sólo el trabajo de Luna et al. (2000) ha integrado el PAE con la panbiogeografía para detectar homología espacial y después delimitar áreas de endemismo y/o proponer zonas a conservar. Los beneficios de utilizar diferentes metodologías de manera conjunta son evidentes, ya que cada enfoque intenta responder diferentes preguntas biogeográficas. De esta manera, los estudios biogeográficos deben adoptar un enfoque más integrativo, evitando disputas inútiles, con el fin de resaltar las bondades de cada metodología. En este sentido, Ebach y Morrone (2005) sugieren que la biogeografía actualmente es un conjunto de métodos y procedimientos que se utilizan para responder varias preguntas y objetivos.

Glaciaciones pleistocénicas. Toledo (1976, 1982) sostiene que existen numerosas pruebas de diferente índole (paleoclimáticas, paleoecológicas, palinológicas, entre otras) de que durante el Pleistoceno, muchos países del globo sufrieron de gran inestabilidad climática y ecológica, derivada del avance y retracción de glaciares, provocando cambios severos sobre las comunidades vegetales. Este autor propone que algunas zonas de México y zonas adyacentes de Belice y Guatemala, actuaron como refugios de especies durante las épocas más desfavorables. Estas zonas se caracterizaban porque no fueron afectadas o lo fueron en menor escala por los drásticos cambios del clima durante el Pleistoceno. Para México, Toledo (1982) propone 2 refugios, la región lacandona y la del Soconusco, ambas en Chiapas, que se extienden hacia el sur en América Central y se caracterizan por contener un gran número de especies y un alto endemismo específico o subespecífico (Fig. 6).

Es indudable la influencia de los cambios climáticos ocurridos durante el Pleistoceno en países como México, que según este modelo permitieron el establecimiento de especies de climas fríos, mientras que las especies de climas tropicales se extinguieron en parte de las áreas que ocupaban, por lo que su distribución se restringió a zonas de refugio. Según esta teoría, el aislamiento que sufrieron las especies en estos refugios dio origen al surgimiento de nuevas especies, que cuando los glaciares se retiraban (fenómeno que ocurrió muchas veces de manera cíclica) extendían su área de distribución. Este proceso produjo, según los seguidores de este enfoque, un considerable incremento en el número de especies, por lo que se sugiere que muchas de las que hoy habitan en nuestro país son neoendémicas (esto es, de origen relativamente reciente y endémicas). Los refugios separados de bosque funcionarían como una "bomba" de especiación, a través de un mecanismo de aislamiento (Prance, 1982).

El modelo de los refugios pleistocénicos ha sido severamente criticado. De Souza (1991) propuso mediante modelos matemáticos relativamente sencillos su invalidez; Colinvaux et al. (2000) lo critican con base en comunidades amazónicas de plantas; Cracraft y Prum (1988) han cuestionado que la distribución de algunas poblaciones de aves del Neotrópico haya sido producto de una especiación masiva reciente, y que más bien son resultado de eventos vicariantes que se han llevado a cabo durante mucho tiempo; Willis y Whittaker (2000) y Knapp y Mallet (2003) opinan que el modelo de refugios es simplista y que la especiación en los trópicos no puede ser sólo atribuida a la existencia de refugios, existiendo otros factores que han venido actuando mucho antes del Cuaternario. La mayoría de estos trabajos resumen que la biodiversidad en el Neotrópico ha existido desde mucho tiempo atrás (52 millones de años), antes de las glaciaciones del Pleistoceno (1.64 millones a 10,000 años antes). No obstante, hay otros trabajos generales que apoyan el modelo (Mayr y O'Hara, 1986; Lynch, 1988; van der Hammen y Hooghiemstra, 2000).

En México, la especiación en el trópico se explica mejor por la antigüedad de las barreras (de edad mioceno–pliocénicas), que no son climáticas sino tectónicas, que por supuestas contracciones y expansiones climáticas. Tal vez, el efecto de los glaciares en México haya producido secuelas más severas en las biotas templadas húmedas de montaña, donde el factor paleoclimático acentúa la vicarianza tectónica. No obstante, se ha sugerido que los refugios han desempeñado un papel importante en la evolución de algunas plantas mexicanas, como es el caso de los géneros Ceratozamia y Pinus (Contreras–Medina, 2006).

México y la biota caribeña–mesoamericana

La historia geológica y de la biota de las Antillas y Mesoamérica representa uno de los principales rompecabezas para la geología y la biogeografía histórica y han sido estudiadas principalmente a partir de los años 70. Los geólogos han propuesto no menos de 7 historias diferentes para las Antillas, mientras que los biogeógrafos han reconocido al menos 5 fuentes de afinidad en la biota antillana: centroamericana–sudamericana, norteamericana, africana, asiática y australiana.

Rosen (1985) distinguió 2 grandes grupos de modelos geológicos en las Antillas. Por un lado los que parten de la formación del golfo de México por un desplazamiento latitudinal pre–Cenozoico que separó América del Norte y América del Sur en dirección norte–sur; las Antillas Mayores aparecieron después por eventos geológicos secundarios. Por otro lado, están los modelos geológicos que parten de desplazamientos longitudinales en el Cenozoico temprano en los que los eventos de fragmentación se centran en las Antillas. A pesar de sus divergencias, ambas visiones de la historia de las Antillas coinciden en que: a) hubo un contacto primario entre América del Norte y del Sur por medio de las Protoantillas, b) hubo un desplazamiento longitudinal de las Antillas, c) la isla La Española (o isla de Santo Domingo) es geológicamente híbrida y hubo contacto entre la parte central de La Española y la parte oriental de Cuba, d) en algún momento hubo contacto o al menos mucha proximidad entre el oriente de Cuba y la Florida y entre el occidente de Cuba y Yucatán, e) el cierre secundario de América Central con América del Sur y el movimiento del bloque Chortis (Honduras y Nicaragua) a lo largo de una falla involucró un cambio de posición considerable respecto a las Antillas (Rosen, 1985).

En cuanto al punto de vista biogeográfico, hay por lo menos 6 intentos importantes de reconstruir la historia de la biota antillana–mesoamericana. Entre los trabajos más importantes se encuentran los de Darlington (1938), Rosen (1975, 1985), Savage (1982), Donnelly (1988), Liebherr (1991) y recientemente el de Morrone (2001). Liebherr (1991) hace una comparación de algunos de los patrones de interrelación biogeográfica que se han obtenido antes con diferentes taxones y genera un cladograma general de áreas que resume los patrones más evidentes de la historia de la biota antillana–mesoamericana. En su análisis destaca las relaciones del sureste de México, en particular de las tierras altas de Chiapas, con el resto de América Central, con el centro y el sur de La Española y con Jamaica, principalmente. De nuevo se destaca el origen geobiótico híbrido de las áreas mexicanas, lo cual representa un tema interesante por investigar. El trabajo de Morrone (2001) es una contribución descriptiva que detalla las regiones, subregiones y provincias biogeográficas de Latinoamérica y el Caribe, y discute sus posibles relaciones.

Perspectivas de la biogeografía en México

La biogeografía histórica y la sistemática en general entraron a una nueva era desde la publicación de Hennig (1950, 1968); este autor dio a la biogeografía histórica un método que evitó la marcada dependencia a la especulación en el trabajo biogeográfico (Brundin, 1988). Las posibilidades creadas por un transporte (pasivo en el caso de las plantas) entre diferentes masas de tierra y a través de los océanos fueron exagerados. En este trabajo se recalca la importancia de los procesos de vicarianza como otra causa fundamental de la distribución presente y pasada de los organismos. Tanto la dispersión como la vicarianza son fenómenos igualmente importantes y posibles de suceder, como lo ha mencionado Crisci et al. (2000).

Cada vez nos percatamos más de la importancia de reconocer y localizar los taxones endémicos para poder conservar la diversidad biológica de México. Comparativamente, la magnitud del endemismo nos sirve para indicar el grado de singularidad de una determinada biota, esto es, cuan diferente es respecto a las biotas de otras zonas del mundo (Rzedowski, 1991a).

En general, lasfloras de plantas vasculares, como la mayoría de los taxones, incrementan su riqueza de especies de los polos hacia latitudes templadas y de ahí al ecuador. El grado de endemismo también podría seguir esta misma tendencia latitudinal. Las montañas y desiertos mexicanos son típicamente ricos en endemismos y en especies. Las primeras, si tienen una distribución "archipelágica" como ocurre en México, generan grupos polipátridos que incrementan la riqueza de una región. En cuanto a los segundos, también se aplica la regla, especialmente por la antigüedad que tienen en la zona de transición mexicana (Halffter, 1976; Morrone, 2005): las distribuciones archipelágicas antiguas tienden hacia el incremento de la diversidad biológica; la dispersión sólo es el agente inicial, la evolución in situ es el factor fundamental.

Croizat (1958) y Nelson y Platnick (1984) sugieren, con justa razón, que la biogeografía no ha madurado como una ciencia en su propio derecho, con el poder de proponer y resolver problemas. En vez de eso ha persistido como una ciencia descriptiva de las relaciones entre el mundo físico y el biológico. Llegó el momento de decir que para México, la biogeografía puede madurar como una ciencia teórica y predictiva de las distribuciones de animales y plantas, evitando lo dicho anteriormente por estos autores, ya que tenemos los elementos y herramientas necesarias para lograrlo. Recientemente y refi riéndose a la biogeografía histórica, Knapp (2005) ha dicho textualmente que the broadness of biogeography is its unique strength, refi riéndose a los múltiples enfoques hoy en voga, mismos que dependen de qué pregunta está interesado en explicar un determinado investigador. Para esta autora, la biogeografía histórica es un conjunto de disciplinas que permite contestar diferentes conjuntos de preguntas, las cuales pueden estar relacionadas con: a) taxones individuales, b) áreas, o c) floras o faunas completas.

Actualmente existen diversos enfoques en biogeografía histórica que intentan resolver diferentes preguntas, mismos que pueden combinarse dentro de un mismo estudio. De esta forma, un trabajo de tipo biogeográfico puede consistir de varias etapas en las cuales se pueden aplicar diferentes métodos, dependiendo de la pregunta a contestar (Luna et al., 2000, 2001). Aunque muchos de estos enfoques han sido considerados como antagónicos o programas de investigación en competencia (v. gr. la panbiogeografía con respecto a la biogeografía de la vicarianza; Crisci y Morrone, 1992; Morrone y Crisci, 1995; Crisci et al., 2000), se ha probado que pueden ser utilizados en diferentes fases de un mismo análisis biogeográfico, contestando diferentes preguntas. La homología biogeográfica de los taxones puede ser obtenida a partir de los trazos generalizados de la panbiogeografía; las relaciones entre las áreas de distribución de los taxones y la secuencia de su fragmentación pueden obtenerse mediante la biogeografía cladística.

Un nuevo dinamismo teórico se abrió con el paradigma de la búsqueda de la interrelación de taxones endémicos y áreas de endemismo (sean plantas, animales y hongos), buscando congruencia con los distintos modelos geológicos propuestos. Algunos de estos modelos conciben México y las áreas adyacentes del Caribe y América Central como un área compuesta o nodo, esto es, un área de convergencia tectónica. Por ende, México es un área biogeográfica que posee una biota compleja, donde no basta con reconocer el elemento endémico, sino que es indispensable establecer sus relaciones filogenéticas, para descubrir las relaciones históricas de cada una de las subáreas y centros de endemismo de las que está compuesta.

Con esta perspectiva, se considera que se han trazado nuevas fronteras en la biogeografía histórica de México, en particular de la biogeografía de las plantas, y ahora se tiene una triple tarea: 1) la actividad descriptiva y sistemática del proyectoflorístico y taxonómico tradicional; 2) con base en el primero, pero paralelamente, comenzar el estudio de los patrones de interrelación de taxones endémicos de México, considerando a este país más allá del Megaméxico 3 propuesto por Rzedowski (1991b), para comprender otras áreas con las que las relaciones evolutivas puedan ser más antiguas, lejanas y complejas, v. gr. las Antillas, y 3) la conjunción de los 2 puntos anteriores, nos daría la pauta para obtener un atlas biogeográfico de México, en el sentido de Morrone y Espinosa (1998).

El estudio de los patrones de interrelación de taxones endémicos se podría basar en taxones que tengan las siguientes características: 1) distribución geográfica amplia; 2) muy diversificados; 3) alto porcentaje de endemismos a México y Mesoamérica, América del Norte y/o las Antillas, y 4) gran fidelidad ecológica, esto es, que los taxones tengan una distribución típicamente tropical, típicamente de montaña o de ambientes áridos.

La idea básica es que los patrones de taxones endémicos de distribución montana deberían ser congruentes con aquellos de distribución tropical, es decir, se esperaría que hubiesen patrones de distribución complementarios análogos a los esperados por los paleontólogos con el registro fósil costero y terrestre: la homogeneidad observada en un medio implica la disyunción en el otro, lo que, traducido a la biota de México implicaría que el rompimiento de las áreas tropicales estaría asociado posiblemente con el surgimiento de una cordillera que, a su vez, daría lugar a la expansión de las áreas de distribución de la biota montana. Ésta es una de las primeras predicciones de la hipótesis vicariancista aplicada a México.

Ahora bien, ¿qué información nos proporciona el análisis de interrelación entre taxones endémicos?, ¿cuáles son las perspectivas de aplicación de los resultados de un análisis de este tipo? Esta forma de análisis nos permite obtener áreas naturales, es decir, patrones generados por la evolución conjunta de forma y espacio. Sería posible abordar los problemas de la evaluación de áreas protegidas bajo otra perspectiva. En esta forma, a los estimadores usuales de rareza demográfica, de hábitat y geográfica, se añade el de rareza filogenética, implícito en las evaluaciones desarrolladas en los últimos 30 años por la biogeografía cladística. Incorporar nuevos criterios al problema de la conservación permite enriquecer el debate acerca de las prioridades de conservación del medio natural de México y el mundo.

La biogeografía histórica, como una disciplina independiente dentro de la biología comparada, debe tener un programa de investigación independiente, que le permita operar de manera paralela a la sistemática, sin que tenga una restricción de esta última. No podemos negar que la historia de la Tierra y la vida están unidas y han evolucionado conjuntamente (Croizat, 1958), y como biólogos tendemos a dar una mayor importancia a la historia de la vida (Nihei, 2006), tendencia que no tendría, por ejemplo, un geólogo.

A gradecimientos

A Juan José Morrone y Raúl Contreras por la lectura crítica del manuscrito.

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