Sinopsis taxonómica de la sección Apodostemon (Dioscorea; Dioscoreaceae)

Taxonomic synopsis of section Apodostemon (Dioscorea; Dioscoreaceae)

Oswaldo Téllez–Valdés¹* y R. Geeta²

¹ Laboratorio de Recursos Naturales, UBIPRO, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. Av. de los Barrios 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla de Baz, 54090 Estado de México.

² Department of Ecology and Evolution, Stony Brook University, Stony Brook, NY 11794–5245

* Correspondencia:
tellez@servidor.unam.mx

Recibido: 02 septiembre 2005
Aceptado: 04 diciembre 2006

Resumen

Se hace una revisión taxonómica sinóptica de la sección Apodostemon del género Dioscorea. Se reconocen 18 especies como sus miembros: 11 mexicano–centroamericanas y 7 sudamericanas. Se revisan los aspectos nomenclaturales, y las especies se agrupan con base en sus áreas generales de distribución.Se aportan datos sobre la morfología, relaciones y ecología, y se citan las colecciones importantes y la bibliografía pertinente. Finalmente, 7 especies tradicionalmente incluidas en la sección Apodostemon se excluyen en este estudio.

Palabras clave: Apodostemon, Centroamérica, Dioscorea, México, Sudamérica.

Abstract

A synoptic study of the taxonomy of the section Apodostemon of the genus Dioscorea is presented. Eighteen species are recognized as members, the nomenclatural issues are reviewed, and the species are arranged according to their general distribution patterns: 11 Mexican–Central American and 7 South American species. Notes on their morphology, relationships and ecological preferences are given, as well as important exsiccate and pertinent literature. Finally, 7 species traditionally included in section Apodostemon are excluded here.

Key words: Apodostemon, Central America, Dioscorea, Mexico, South America.

Introducción

Dioscorea es un género compuesto por un número incierto de especies que tradicionalmente, y de acuerdo con algunos de los trabajos más importantes, se sitúa entre 650 y 850 (Knuth, 1924; Matuda 1953; Al–Shehbaz y Schubert, 1989). Recientemente, como consecuencia de estudios morfológicos y moleculares, en el nivel genérico se hizo una recircunscripción significativa que propuso el reconocimiento exclusivo del género Dioscorea en la familia Dioscoreaceae (Caddick et al., 2000, 2002a, 2002b), quedando como sus sinónimos los géneros Borderea Miegev., Epipetrum Phil., Nanarepenta Matuda, Rajania L. y Tamus L. Las especies que ahora se reconocen son alrededor de 350–400.

Desafortunadamente, no existen estudios de la estructura infragenérica, por lo que en este caso el escenario es distinto y los límites entre las secciones aún deben esclarecerse (Caddick et al., 2002b). Actualmente, las especies de Dioscorea están agrupadas en 70–75 secciones (Al–Shehbaz y Schubert, 1989); de éstas, 25–30 pertenecen al subgénero Helmia y alrededor de 45–50 al subgénero Dioscorea. No obstante que la delimitación seccional parece consistente (Knuth, 1924), numerosas especies se encuentran asignadas a secciones distintas a las que en realidad pertenecen. Un ejemplo es Dioscorea cymosula Hemsl., colocada en la sección Macrogynodium cuando en realidad pertenece a Chondrocarpa Uline; otro es D. cyphocarpa B.L. Rob. que conjuntamente con D. matudae O. Téllez y D. tacanensis Lundell están ubicadas en la sección Polyneuron y ,al parecer, deberían conformar una sección nueva (Knuth, 1924). Aunque las secciones están definidas sólo por criterios morfológicos y geográficos, en general es posible reconocer que los límites entre ellas son más o menos consistentes, con sus claras excepciones, como la sección Polyneuron donde se encuentran incluidas especies que deben pertenecer a varias secciones distintas (Knuth, 1924).

Habitualmente, resulta complicado determinar las especies de Dioscorea; la carencia de estudios que incluyan claves artificiales y una descripción de sus características no permite su identificación; en consecuencia, hay numerosos ejemplares en los distintos herbarios que aún permanecen sin ser determinados . Por tanto, es necesario generar tratamientos sinópticos que faciliten la labor de identificación de las especies de cada una de las numerosas secciones de Dioscorea.

Aparentemente algunas de las secciones representan unidades discretas; tal es el caso de Apodostemon en América. Para esta sección se han descrito alrededor de 30 taxa; algunos se incluyeron al describirse, y otros posteriormente (Knuth, 1924; Matuda, 1953; Téllez y Schubert, 1991; Téllez y Martínez, 1993; Téllez, 1997). Varias de sus especies han sido poco recolectadas, en especial las sudamericanas, que en consecuencia están relativamente poco conocidas; hay algunas de las que sólo se cuenta con el tipo; de otras se conoce un número de ejemplares inferior a 10, y finalmente existen otras más que están mucho mejor colectadas y estudiadas.

Materiales y métodos

El estudio se basa principalmente en revisar alrededor de 15 000 ejemplares de las especies del género Dioscorea depositados en 25 herbarios nacionales y extranjeros (véase agradecimientos), así como en trabajo de campo exhaustivo aunque no sistemático, realizado por numerosos botánicos en México y Centroamérica entre 1981 y 2005. Para el caso de las especies mexicanas y sudamericanas de la sección Apodostemon el tratamiento está sustentado en un número mucho menor de especímenes. Se incluyen datos de una revisión bibliográfica exhaustiva acerca del género y en particular de las especies relacionadas con la sección Apodostemon. Lo anterior, con la finalidad de resolver los problemas nomenclaturales asociados con sus especies.

El tratamiento comprende una clave artificial para identificar las especies, los nombres aceptados, los sinónimos y la literatura pertinente asociada con el protólogo. Las especies se describen de forma sinóptica, se discuten las posibles relaciones entre especies, se brindan datos acerca de los tipos de vegetación en donde habitan y se incluyen nombres comunes así como los usos conocidos. Para todas las especies se citan las exsiccata correspondientes; sin embargo, aquellas con área de distribución amplia y por lo tanto mejor recolectadas y conocidas, sólo se registran entre 1 y 3 especímenes por país. Los acrónimos que se emplean están de acuerdo con el Index Herbariorum (Holmgren y Holmgren, 1990).

Tratamiento taxonómico sinóptico

Delimitación seccional y características diagnósticas de la Sección Apodostemon. Las especies de Discorea comparten entre sí numerosas características que dificultan su determinación. Entre los rasgos generales están las hojas cordadas, un tipo similar de inflorescencia, el color de las flores, el número de estambres, la forma del fruto y de las semillas; por otra parte, presentan características específicas que permiten ubicarlas dentro de las secciones existentes, pero en muchos casos el conocimiento de éstas debe ser más detallado, a fin de que los límites de las secciones puedan definirse. La presencia de semillas periféricamente aladas ubica a la sección Apodostemon como parte del subgénero Dioscorea L. y la diferencia de los subgéneros Helmia Pax., Stenophora (Uline) Knuth y Testudinaria (Salisb.) Uline que presentan semillas aladas lateralmente. Este primer carácter lo comparten 52 secciones de las 75 descritas. De todas las secciones con semillas periféricamente aladas, 17 pertenecen exclusivamente al Viejo Mundo, mientras que las restantes 35 (incluyendo Apodostemon) son americanas. De estas 35 secciones encontramos que 20 presentan flores con 3 estambres o 3 estambres y 3 estaminodios, mientras que las 15 secciones restantes se caracterizan por poseer flores con 6 estambres. Es en este segundo grupo de 15 secciones donde queda incluida la sección que se estudia. Finalmente, un conjunto de 3 caracteres más ayudará a definir la sección Apodostemon: flores con los tépalos libres, los estilos umbraculados, crenados o festoneados y la ornamentación estriada del polen.

Relaciones interseccionales. Acerca de las relaciones de la sección Apodostemon con otras secciones, Knuth (1924) anota que este taxon "le recuerda" la sección Sphaerantha (del subgénero Helmia) por sus flores e inflorescencias. Sin embargo, estas secciones se ubican en distintos subgéneros dentro de Dioscorea, por lo que las observaciones de Knuth son cuestionables. Las relaciones parecen más evidentes con otras secciones del mismo subgénero Dioscorea que, curiosamente, el mismo Knuth (1924) hace patentes al ubicar la sección Apodostemon contigua a Heterostemon, en lo que parece ser un arreglo sistemático dentro del subgénero Dioscorea. En apoyo a esto, Ayensu (1972) indica que las secciones Apodostemon y Heterostemon no pueden ser diferenciadas entre sí con base en sus caracteres anatómicos e histológicos. También es evidente que la sección Apodostemon comparte más caracteres con otras secciones del mismo subgénero que con las del subgénero Helmia, como el mismo tipo de estilo, la forma del fruto y de las semillas, y la ornamentación del polen, los cuales la relacionan con las secciones Cryptantha y Sarcantha del subgénero Dioscorea (Burkill, 1960).

Rizomas hipogeos o epigeos, con crecimiento horizontal, ramificados, semileñosos, lisos o generalmente con escamas o dibujos poligonales. Hojas alternas. inflorescencias masculinas en racimos de címulas; perianto de color púrpura o en raras ocasiones verde, castaño claro, crema a amarillo claro; tépalos 6, libres, en 2 series, una interna y otra externa, ovados a ovoides, patentes; estambres 6, sésiles a subsésiles, generalmente ordenados en forma de un triángulo blanquecino hacia el centro del toro, anteras antrorsas o extrorsas; pistilodio cónico o trilobado. inflorescencias femeninas son racimos; tépalos 6, libres, en 2 series, una interna y otra externa, ovados a ovoides, patentes; estaminodios 6, cónicos, insertos alrededor de la columna estilar corta; estilos 3, festoneados, umbraculados o crenados (Font Quer, 1953; Moreno, 1984). Cápsulas obovadas, subcuadradas, oblongas o elípticas, membranáceas; semillas periféricamente aladas, oblongas a semielípticas o triangulares, castaño rojizas, lisas. Polen oblato a peroblato, mono–bisulcado, estriado, subtectado. Número cromosómico n = 36 (Martin y Ortiz, 1963, 1966). Plantas conocidas de América (Fig. 1).

Especies mexicano–centroamericanas

Dioscorea aguilarii Standley et Steyerm., Fieldiana Bot. 22(3): 133. 1940. TIPO: GUATEMALA. Dept. Guatemala, año 1939, Aguilar 90 (holotipo, F!; isotipos, GH!, US!).

Rizomas desconocidos. Tallos dextrovolubles, glabros a pilosos. Hojas de 4.5–8.5 x ca. 2.5 cm, hastado–trilobadas, semicoriáceas, 3–nervias, base truncada a cordada, ápice agudo, haz glabro, envés densamente hirsuto; pecíolos 2–3.5 cm de largo, pilosos. inflorescencia estaminada un racimo de címulas, de 5–10 cm, raquis tortuoso, geminado, piloso; flores 2–5 por címula, sésiles; perianto 1–2 mm de largo, de color castaño claro, tépalos patentes; estambres 0.3–0.4 mm, anteras extrorsas; pistilodio ca. 0.4 mm, cónico. inflorescencias pistiladas racemosas, de 10 cm de largo. Cápsulas de ca. 20 x 12–15 mm, de color castaño oscuro.

Cuando fue originalmente descrita no se le ubicó en sección alguna; sin embargo, por los caracteres de las flores estaminadas y el polen estriado, pertenece a la sección Apodostemon. Se asemeja a D. koepperi por la forma de las hojas y la similitud en la forma y tamaño de las flores. También tiene semejanzas con D. pumicicola, especie distribuida en el centro de México, por la forma y pubescencia similar de las hoj as. D. aguilarii es endémica de Guatemala y El Salvador, y habita en bosques de Quercus, en matorrales, y en la vegetación secundaria derivada. Se encuentra a una altitud de 930–1300 m. Florece de mayo a agosto y fructifica durante agosto. Material de referencia: EL SALVADOR. Linares y Martínez 1529 (MEXU), 2969 (MEXU), 3328 (MEXU), 3335 (MEXU).

Rizoma desconocido. Tallos dextrovolubles. Hojas 6.5–3.2 x 4.7–15.2 cm, ovadas, enteras, 7–13–nervias, semicartáceas, base cordada, ápice acuminado o cuspidado.

Clave artificial para identificar las especies de la sección Apodostemon

Inflorescencias estaminadas en forma de 1–3 racimos de címulas o de panículas compuestas hasta de 60–70 cm de largo, muy ramificadas; flores 2–4 por címula, pedicelos 0.2–0.5 mm; perianto 1–1.5 mm, castaño, verde, crema a amarillo; estambres 0.4 mm, anteras extrorsas; pistilodio 0.2–0.3 mm, tripartido. inflorescencia pistilada en forma de 1 racimo de 10–15 cm de largo; perianto 1–1.5 mm, verde a castaño; estaminodios 0.2–0.3 mm, filiformes; columna estilar 0.5–0.6 mm. Cápsulas 12–14 x 8–9 mm, oblongas a elípticas, de color castaño claro, base obtusa, ápice agudo; semillas 8–9 x 5–6 mm, oblongas a triangulares.

Se caracteriza por sus inflorescencias largas, laxas, por su perianto pequeño, de color castaño claro. Los estilos son bífidos y no claramente festoneados o umbraculados como en el resto de las especies de la sección. Tanto los frutos como las semillas son distintivos, están entre los más pequeños de Apodostemon. Endémica de Chiapas, México y Guatemala. Habita bosques de pino–encino, pinares húmedos y matorrales húmedos, entre 1 350 y 1 600 m de altitud. Material de referencia: MÉXICO. hiapas,Martínez 20333 (MEXU), 20334 (MEXU). GUATEMALA. Quezaltenango, Standley 68278 (F), 68395 (F); Retalhuleu, Gentry 12546 (HUH), 12566 (HUH); San Marcos, Standley 68786 (F); Sololá, Steyermark 47960 (F, HUH).

Dioscorea fasciculocongesta (Sosa et B.G. Schubert) O. Téllez, Contr. Univ. Michigan Herb. 21: 310. 1997. Dioscorea spiculiflora Hemsley var. fasciculocongesta Sosa et B.G. Schubert, Biotica 11(3): 187–190. 1986. TIPO: MÉXICO. Veracruz, municipio de Juchique de Ferrer, Cerro de Villa Rica cerca de Mundo Nuevo, alt. 1500 m, 19°48' N, 96°46' O, 07–05–1981, Castillo, Cortés y Becerra 1836 (holotipo, XAL!) (Fig. 2 a, g).

Rizomas hipogeos, lisos, corteza castaño oscuro a rojiza, lisa, brillosa; parénquima blanco. Tallos dextrovolubles, estriados, punctuados, glabros. Hojas de 6–11 x 2–6 cm de largo, ovado–lanceoladas a ovado–cordadas, enteras, agudas a cuspidadas; 5–7–nervadas. inflorescencias estaminadas son panículas, menores a 20 cm; con las flores 2–3 en címulas compactas conspicuamente distanciadas entre sí; brácteas 3.5–5 mm de largo, característicamente ovadas, largamente acuminadas, con el ápice cirroso; flores púrpureas, perianto tubular, tepalos 1.5–2 mm de largo, ovado–elípticos; pistilodio corto, trífido umbraculado. inflorescencias pistiladas racimos de hasta 30 cm de largo. Cápsulas 2–3 x 1.5–2.5 cm, de color castaño oscuro a purpúreas, oblongas, más largas que anchas.

Esta especie está muy cercanamente relacionada a D. mexicana, especie con la cual comparte una serie de caracteres, entre los que están la forma, textura y glabrescencia de las hojas, la forma y color purpúreo de las flores, así como la forma de los frutos. Presenta una distribución geográfica restringida a zonas de Puebla y Veracruz. Habita bosques mesófilos de montaña y en bosques de Pinus. Florece de agosto a octubre. Es conocida por un número reducido de colecciones. Material de referencia: MÉXICO. Puebla, Tenorio 8770 (MEXU); Gómez–Pompa 168 (MEXU). Veracruz, Ventura 1135 (ENCB), 3503 (ENCB), 12668 (ENCB); Sosa et al. 163 (XAL).

Dioscorea gallegosii Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México, Ser. Bot. 24(2): 288. 1953[1954]. TIPO: MÉXICO. Estado de México, San Antonio Tlatlaya, matorral alto, ladera seca, altitud 220–750 m, 25–I–1953, Matuda 29611 (holotipo, MEXU!; isotipo, CODAGEM).

Rizomas hipogeos, desconocidos. Tallos dextrovolubles. Hojas de 7–14 x 3.5–13 cm, enteras, glabras, 9–nervias, base cordada, ápice cuspidado. inflorescencias estaminadas en forma de 1–2 racimos de címulas de 6–12 cm; flores 2–4 por címula, pedicelo de 1.1–1.2 mm de largo; perianto de 1.5 mm, de color púrpura; estambres 0.3 mm; anteras extrorsas; pistilodio (0.6–)0.9–1 mm, tripartido. inflorescencias pistiladas de 10–13 cm; perianto de 1–1.5 mm de largo, de color púrpura a castaño oscuro; brácteas 1–2.5 mm de largo; columna estilar 0.3 mm de largo; estaminodios 0.1 mm, anteríferos. Cápsulas de 2–3.0 x 1.5–2.5 cm, ovales a suborbiculares cubiertas comúnmente con una sustancia cerosa que da una tonalidad glauca; semillas 0.7–1 cm x 0.4–0.6 cm de ancho.

Especie endémica de la cuenca alta del Balsas, en los estados de México, Michoacán, Guerrero y Morelos en la República Mexicana. Muy cercanamente relacionada a D. mexicana. Sin embargo, los rizomas hipogeos (desconocidos en su forma y tamaño), las hojas suborbiculares, las cápsulas ovales a suborbiculares cubiertas comúnmente con una sustancia cerosa que da una tonalidad glauca y la distribución geográfica, la diferencian de D. mexicana. Habita en selvas bajas caducifolias, matorrales bajos riparios, en laderas rocosas volcánicas, en altitudes entre 750 y 1300 m. Florece y fructifica entre julio y enero. Material de referencia: MÉXICO. Guerrero, Gómez–Pompa 387 (MEXU); Estado de México, Matuda 27951 (MEXU), 31128 (MEXU), 31286 (MEXU); González M. et al. 5517 (MEXU); Michoacán, Rzedowski 34169 (ENCB); Morelos, Ramírez 43 (MEXU).

Dioscorea gomez–pompae O. Téllez, Contr. Univ. Michigan Herb. 21: 309. 1997. Dioscorea spiculiflora var. chiapasana Gómez–Pompa, Ciencia (México) 18(11–12): 242–244. 1958. TIPO. MÉXICO. Chiapas: [Jardín Botánico de Chiapas] material procedente de la bajada de Suchiapa, selva baja decidua, 11 nov. 1953, F. Miranda 7914 (holotipo, MEXU!) (Fig. 2 c, h).

Rizomas 0.20–1.0 m, hipogeos, creciendo horizontalmente, corteza ornamentada con formas geométricas; parénquima blanco. Tallos levovolubles, lisos a ligeramente lineados, glabros. Hojas 5–12(–20) x 4–10(–18) cm, ovadas a suborbiculares, enteras, 9–11–nervadas, nervios prominentes, conspicuos, membranáceas a coriáceas, base triangular a cordada, o con la base del seno basal sobrelapándose, ápice agudo a acuminado; peciolos 25.5 cm, alado–undulados distal y proximalmente. inflorescencias estaminadas 1–3 racimos de címulas 7–40 cm; flores (2–)3–4(–5) por címula, cási sésiles; perianto 1–2 mm, de color púrpura, tépalos ca. 1 mm de largo, ovados a triangulares; estambres 0.2–0.3 mm, cási sésiles, anteras extrorsas a antrorsas; pistilodio ca. 0.2 mm, cónico a triangular. inflorescencias pistiladas un racimo de 7–20 cm de largo; perianto 1.5 mm, de color púrpura, tépalos ca. 1 mm, ovados a triangulares; estaminodios ca. 0.2 mm, cónicos; columna estilar 0.2–0.3 mm, estilos amplios, carnosos, crenados a umbraculados. Cápsulas 14–17 x 14–17 mm, obovadas a subcuadradas, de color castaño claro a rojizo, lisas, base aguda a ligeramente oblicua, ápice retuso a emarginado; semillas 13–15 x 8–10 mm, oblongas a suborbiculares, de color castaño claro a rojizo, lisas.

Se distribuye en la zona costera de Chiapas, México y Guatemala en la vertiente del océano Pacífico. Habita en selvas medianas subcaducifolias y bajas caducifolias, en las vegas de ríos (Gómez–Pompa, 1959), así como selvas medianas con encinos, entre 0 y 850 m snm. Florece durante la época de lluvias entre septiembre y diciembre. Material de referencia: MÉXICO. Chiapas, Breedlove 40733 (CAS); Shilom Ton 3179 (MEXU); Martínez 14291 (MEXU).

Dioscorea koepperi Standley, Field Mus. Nat. Hist. 9: 269. 1940. HONDURAS. Near Danto river, lower slopes of Mt. Cangrejal, near La Ceiba, Dept. Atlántida, 16 July 1938, T.G. Yuncker, J.M. Koepper y K.A. Wagner 8482 (holotipo, F!; isotipos, GH!, MO!, NY!, US!) (Fig. 2 i).

Se distingue por sus hojas oblongo–lanceoladas a hastadas, 3–5–nervadas, por sus rizomas esféricos con prominentes adelgazamientos, los cuales probablemente por su facilidad de fracturarse provocan reproducción en forma vegetativa; las flores pequeñas están agrupadas en címulas compactas, son de color castaño claro, con frutos grandes, oblongos a obovados, caracteres que en conjunto separan a D. koepperi del resto de las especies de la sección. Habita en selvas altas perennifolias muy húmedas, prácticamente al nivel del mar. Florece y fructifica entre mayo y agosto. Endémica de Honduras. Conocida exclusivamente de 2 colecciones. Material de referencia: HONDURAS. Atlántida, Téllez y Martínez 8848 (MEXU).

Dioscorea mesoamericana O. Téllez et A.I. Martínez, Novon 3(2): 204. f. 1. 1993. TIPO: MÉXICO. Chiapas: Municipio Tonalá, Cerro de Tres Picos, 15°58' N, 93°36' O, alt. 350 m, 23 jun. 1992, I.A. Martínez R., I. Sánchez G., M.A. Otero y C.G. Montes C. 5190 (holotipo, MEXU!; isotipos, ENCB!, MO!).

Rizomas hipogeos, amorfos, con crecimiento horizontal, rastreros; corteza de color castaño–claro, fisurada a ligeramente ornada geométricamente; parénquima blanco. Tallos dextrovolubles, algunas veces con braquiblastos cortos en donde se agrupan las hojas apicalmente. Hojas de (6–)9–24 x (6–)9–24 cm, 3–lobadas, ovado–lanceoladas a suborbiculares, hirsutulosas, (7–)9–11–nervadas, la base redondeada, cordata, el seno basal campanulado, el ápice agudo; pecíolo 1.7–4.5 cm de largo. inflorescencias estaminadas en racimos de címulas de 5–20 cm de largo; brácteas 2 mm de largo, 1 por flor, ovado–lanceoladas, acuminadas; flores 2–3 arregladas en una címula, sésiles o pediceladas, los pedicelos 1.5 mm de largo; perianto púrpura, tépalos 2 mm de largo, patentes; estambres 6, de 0.1–0.2 mm de largo, las anteras antrorsas, insertados en el toro; pistilodio 0.1–0.3 mm, inconspicuamente trifidos a cónicos. inflorescencia pistilada un racimo de 3–5 cm de largo; pedúnculos 5 mm de largo; estaminodios 6, de 0.1 mm de largo, insertados en el toro; columana estilar 0.3 mm de alto; estilos umbraculados o festoneados. Cápsulas de 1.2–1.8 x 1.4–2.0 cm, suborbiculares a subcuadradas, la base y el ápice retusos a redondeados; semillas 6–7 x 4.5–5 mm, oblongas a subcuadradas, rojizas.

Dioscorea mesoamericana es endémica de la región del istmo de Tehuantepec en los límites de los estados de Oaxaca y Chiapas, en México. Habita selvas bajas caducifolias y medianas subcaducifolias, así como bosques riparios. Se desarrolla en un intervalo altitudinal entre 100 y 400 m. Los suelos son característicamente negros, rocosos, con alto contenido en materia orgánica. La floración y la fructificación ocurren entre junio y septiembre. Está cercanamente relacionada a D. pumicicola Knuth. Ambas comparten características únicas, como una bráctea por flor, hojas lobadas, y un tipo similar de pubescencia. Sin embargo, D. mesoamericana difiere de D. pumicicola por sus rizomas amorfos que crecen horizontalmente y tienen una corteza fisurada que está ligeramente ornamentada por patrones geométricos, así como por las cortas infrutescencias y la diferente distribución geográfica y altitudinal. En contraste, D. pumicicola tiene rizomas esféricos agrupados y unidos por angostos codos, su corteza es lisa, y las inflorescencias son más largas. Dioscorea pumicicola es endémica del estado de Morelos en México, en donde crece a 1500 m de altitud, aproximadamente. Material de referencia: MÉXICO. Oaxaca: Juchitán, G.R. Delong 16, (Coll. 1038) (HUH). Chiapas: Arriaga, San Ramón, A.I. Martínez R. et al. 4331 (FCME, MEXU), 4364 (FCME, MEXU), 4454 (FCME, MEXU), 4860 (FCME, MEXU); Chiapas: Tonalá, Cerro de Tres Picos, A.I. Martínez R. et al. 5061 (FCME, MEXU), 5091 (FCME, MEXU).

Dioscorea mexicana Scheidw., Hort. Belge 4: 99. 1837. TIPO: MÉXICO. Hort. Belge 4: t. 76. 1837 (Fig. 2 b). Dioscorea macrostachya Benth., Pl. Hartw. 73. 1841. non Martens et Galeotti, 1842. TIPO: MÉXICO. Oaxaca, in siccis versus oram meridionalem ad Panixtlahuaca, 1838, Hartweg 518 (holotipo, K!).

Dioscorea macrophylla M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Brux. 9(2): 354. 1842. TIPO: MÉXICO. Schiede & Deppe 1204 p.p. (holotipo, BM!). [De los 2 especímenes tipo, la colección compuesta por hojas e inflorescencias estaminadas corresponde a D. mexicana, y otro, sólo con hojas, corresponde a D. urophylla Hemsley].

Dioscorea deppei Schiede ex Schldl., Bot. Zeitung (Berlin) 1: 890. 1843. TIPO: MÉXICO. Veracruz: In sylvis Hda. de la Laguna, jul 24 et aug., C.J. W. Schiede & F. Deppe s.n. (sintipo, BM!). C.J.W. Schiede & F. Deppe s.n., Jul 1829, (sintipo, HAL–62137A (4 sheets); isosintipo: A!). C.J.W. Schiede s.n., Aug 1829 (sintipo, HAL–62137B (2 sheets)); C.J.W. Schiede s.n., Aug/Sept 1829 (sintipo, HAL–62137C).

Dioscorea tuerckheimii Knuth, Notizbl. Bot. Gart. Berlin–Dahlem 7: 203. 1917. TIPO: GUATEMALA. Alta Verapaz: Cubilquitz, 350 m, Oct. 1900, v. Turckheim sub Donnell Smith 7787 (holotipo, B!; isotipos, GH!, US!). Dioscorea deamii Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México, Ser. Bot. 24(1): 60. 1953. TIPO: GUATEMALA. West side of the Motagua, elev. 620 ft., June 16, 1909, C. Deam 6310 (holotipo, F!; isotipos, GH!, NY!, US!).

Rizomas 0.40–1.0 m, epigeos, elipsoidales a semiesféricos, corteza parda, de gruesas escamas poligonales, lignificadas, rígidas, hasta de 6 x 5 cm de diámetro y alto; parénquima blanco o de color crema. Tallos dextrovolubles. Hojas 10–18.5 x 8–16.3 cm, ovadas a suborbiculares, enteras, 7–11–nervias, membranosas, ápice agudo, acuminado a cuspidado. inflorescencia estaminada en forma de un racimo de címulas o panículas compuestas, más o menos laxas, de 7–18 cm; flores 2–4 por címula, pedicelos 0.3–0.5 mm; perianto 1–2 mm, de color púrpura o rojizo; estambres 0.2–0.5 mm, anteras extrorsas a antrorsas; pistilodio 0.3–0.6 mm, cónico. inflorescencia pistilada en forma de un racimo de 10–20 cm; perianto 1–2 mm, púrpura o rojizo; estaminodios 0.2–0.3 mm, cónicos; columna estilar 0.2–0.3 mm. Cápsulas 20–30 x 13–17 mm, oblongas a elípticas, pardas a morenas; semillas 8–10 x 5–6 mm, oblongas a suborbiculares.

Tal vez D. mexicana sea una de las especies más distintivas de la sección debido a su conspicuo y exclusivo rizoma epigeo con gruesas placas poligonales lignificadas, así como por ser común y por su amplia distribución geográfica y ecológica. Esta planta ha sido ampliamente usada para la extracción de compuestos esteroides, empleados en la elaboración de medicamentos hormonales. Se distribuye desde Veracruz y Oaxaca en México hasta Panamá en Centroamérica. Se encuentra desde el nivel del mar hasta los 1 800 m. Habita en selvas altas perennifolias, selvas bajas caducifolias, bosques templados de pino–encino y bosques mesófilos de montaña. Esta especie florece y fructifica durante todo el año. Tiene un número cromosómico de 2n = 36 (Martin y Ortiz, 1966). Material de referencia: MÉXICO. Chiapas, Cabrera et al. 2692 (MEXU). GUATEMALA. Alta Verapaz, Contreras 5301 (CAS). BELICE. Stan Creek, Gentry 7886 (MO). HONDURAS. Copán, Croat 42533 (MEXU, MO). EL SALVADOR. La Libertad, Rohweder 1092 (MO). NICARAGUA. Zelaya, Stevens 8722 (MO). COSTA RICA. Limón, Gómez et al. 22776 (MEXU, MO). PANAMÁ. Canal Zone, Croat 12768 (MO).

Dioscorea palmeri Uline ex Knuth, Notizbl. Bot. Gart. Berlin–Dahlem 7: 203. 1897. Dioscorea macrostachya Benth. var. palmeri (Uline ex Knuth) C. Morton, Publ. Carnegie Inst. Wash. 461: 249. 1936. TIPO: MÉXICO. [Colima]: Manzanillo, 2–18 march 1891, E. Palmer 1329 (holotipo, US!; isotipos, GH!, NY!, US!).

Rizomas hipogeos, corteza rugosa, castaño–cobriza, con crecimiento longitudinal; parénquima blanco. Tallos dextrovolubles. Hojas ovadas a triangulares, 7–9–nervias, coríaceas, enteras, base cordada a truncada, ápice agudo a acuminado. inflorescencias en forma de largas panículas compuestas, de 50–70 cm de largo; flores 3–5 por címula; perianto 1.5–2.5 mm, de color púrpura; estambres 0.2 mm, antrorsos; pistilodio cónico 0.3 mm. inflorescencias pistiladas 20–30 cm; estaminodios 0.2 mm, columna estilar 0.3 mm. Cápsulas 20 x 20 mm, subcuadradas a suborbiculares, lisas; semillas 1–2 x 0.5 cm, pardas, oblongas.

Dioscorea palmeri es una especie poco conocida. Por largo tiempo se ha mantenido como sinónimo de D. mexicana y/o de D. macrostachya, debido a la falta de material para evaluarla adecuadamente. Dioscorea palmeri se diferencia de las especies cercanas, por su rizoma hipogeo, delgado, con la corteza de color castaño–cobrizo, ligeramente rugosa, por las hojas ovado–triangulares, por su comportamiento reproductivo diferente (ya que es caducifolia, florece y fructifica cuando no presenta hojas), por las inflorescencias que son panículas largas y laxas, y por su distribución en la vertiente del Pacífico en los estados de Nayarit, Jalisco y Colima. Se encuentra entre el nivel del mar y los 400 m, habitando la selva baja caducifolia exclusivamente. La floración y fructificación se efectúan durante la sequía, entre febrero y junio. Esta especie representa el límite norte de distribución de la sección Apodostemon. Material de referencia: MÉXICO. Jalisco, Bullock 1875 (MEXU); Téllez 8322 (MEXU), 10338 (MEXU).

Dioscorea pumicicola Uline, Proc. Amer. Acad. Arts 35(16): 323. 1900. MÉXICO. Morelos: lava beds near Cuernavaca, Sept. 1896, C.G. Pringle 7227 (holotipo, GH!; isotipos, F!, US!, VT) (Fig. 2 d–f).

Se caracteriza por sus hojas lobadas y pubescentes, presentes en pocas especies de la sección. Es endémica del estado de Morelos, México. Habita en selvas bajas caducifolias, entre 1 450 y 1 650 m de altitud. Parece estar cercanamente relacionada con D. koepperi Standl., representando una probable vicarianza.

Ambas especies presentan rizomas pequeños, con la corteza delgada, de color castaño–cobrizo, de forma esférica y adelgazamientos casi filiformes, probablemente como estrategia de reproducción vegetativa, hojas lobadas casi sagitadas y cápsulas más largas que anchas. Sin embargo, D. pumicicola se diferencia por su pubescencia en las hojas, por el color púrpura de sus periantos y por su distribución geográfica y ecológica. Esta especie florece y fructifica durante la época de lluvias, de agosto a noviembre. Al igual que la mayoría de la sección, se conoce de un número escaso de colecciones. Material de referencia: MÉXICO. Morelos, Ramírez 237 (MEXU), 260 (MEXU), 414 (MEXU); Soria 42 (MEXU); Téllez 11355 (MEXU); Vázquez 1773 (MEXU).

Dioscorea spiculiflora Hemsl., Biol. Centr. Amer., Bot. 3(17): 361. t. 92A. 1884. TIPO: MÉXICO. Yucatán, Linden 236 (holotipo, K!; isotipo, G!). Dioscorea macrostachya Benth. var. sessiliflora Uline, Bot. Jahrb. Syst. 22: 424. 1897. Dioscorea mexicana Scheidw. var. sessiliflora (Uline) Matuda, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México, Ser. Bot. 24(2): 285. 1953. MÉXICO. Nova Hispania. Pavón s.n. p.p. (holotipo, G!). Dioscorea friedrichsthalii Knuth, Pflanzenr. IV. 43 (Heft 87): 169. 1924. TIPO: GUATEMALA. [probablemente Nicaragua] Friedrichsthal s.n. (holotipo, B!; isotipo, K!). Dioscorea escuintlensis Matuda, Bol. Soc. Bot. México 21: 4. 1957. TIPO: GUATEMALA. Entre Escuintla y Chiquimulilla, km 103–104, 25 julio 1955, D.K. Cox GC117 (holotipo, MEXU!; isotipo, HUH!).

Rizomas hipogeos, desconocidos. Tallos dextrovolubles, lineados. Hojas 5–20 X 4–18 cm, ovadas o triangulares a suborbiculares, semicoriáceas, 7–9–nervias, base retusa a ampliamente campanulada, ápice acuminado; pecíolos lisos, acanalados. inflorescencias estaminadas en forma de 1–3 racimos de címulas de 7–40 cm; flores 2–7 por címula, casi sésiles; perianto 1–3 mm, púrpura o en raras ocasiones verde; estambres 0.2–0.4 mm, anteras extrorsas a antrorsas; pistilodio 0.2–0.3 mm, cónico. inflorescencia pistilada en forma de un racimo de 7–20 cm; perianto 1.5–3 mm, púrpura o en raras ocasiones verde; estaminodios 0.2–0.3 mm, cónicos; columna estilar 0.2–0.3 mm, estilos umbraculados. Cápsulas 14–30 x 14–30 mm, obovadas a subcuadradas (tan largas como anchas), pardas a rojizas, lisas, base aguda a oblicua, ápice retuso a emarginado; semillas 13–16 x 8–10 mm, oblongas a suborbiculares.

Como parte del protólogo, la descripción de la localidad incluye: South Mexico, Yucatan (Linden 236). Sin embargo, ejemplares duplicados de la colección depositada en el herbario de Kew (K) y depositados en el herbario de Ginebra (G), tienen anotada la siguiente información: Teapa, Linden 236. Desafortunadamente estos datos son una fuente de confusión que sería dificil de resolver, ya que esta especie se distribuye en ambas localidades de forma natural.

Éste y D. mexicana son los taxa con más amplia distribución de la sección. Se distribuye a lo largo de la vertiente del Golfo de México, desde San Luis Potosí a la península de Yucatán, el norte de Oaxaca y Chiapas en México hasta Panamá en Centroamérica. Habita en selvas altas perennifolias y subperennifolias, medianas subcaducifolias y bajas caducifolias, en la vegetación riparia y los matorrales secundarios, desde el nivel del mar hasta los 1 500 m. Florece y fructifica durante la mayor parte del año. Martin y Ortiz (1963, 1966) registran como número cromosómico n = 36 y Goldblatt (1981) n = 18. Material de referencia: MÉXICO. San Luis Potosí. Hernández y Tenorio 6984 (MEXU). Chiapas, Martínez 8933 (MEXU). Yucatán, Gaumer 925 (CAS). GUATEMALA. Izabal, Lundell y Contreras 19912 (CAS), Petén, Contreras 9295 (NY). HONDURAS. Atlántida, Téllez y Martínez 8711 (MEXU), Islas de la Bahía, Hernández et al. 149 (TEFH). EL SALVADOR. San Salvador, Standley 22751 (US). NICARAGUA. Granada, Sandino 1970 (MO), Stevens 7572 (MEXU, MO). COSTA RICA. Puntarenas, Grayum et al. 4261 (MEXU, MO), Taylor 18095 (NY). PANAMÁ. Bocas del Toro, Wedel 1273 (GH).

Especies sudamericanas

Dioscorea pichinchensis Knuth in Engler, Pflanzenr. 4. 43 (Heft 87): 57. 1924. Dioscorea pimichinensis Knuth in Sandwith, Bull. Misc. Inform. 1940: 276. 1940. TIPO: VENEZUELA. R. Spruce 3716 (holotipo, K!).

Rizomas desconocidos. Tallos levovolubles, herbáceos. Hojas (2–)3.7–10 x (0.5–)1.2–4 cm, ovadas a ovado–lanceoladas, acuminadas, enteras, 7–nervias; exestipuladas; pecíolo 12–16 mm; inflorescencias estaminadas en forma de racimos de címulas de 10–25 cm; flores 2–5 por címula, cortamente pediceladas; perianto 2 mm, purpúreos o verde–amarillentos; estambres 0.2 mm, anteras extrorsas a antrorsas; pistilodio trilobado. flores pistiladas con 6 estaminodios. Cápsulas de 2 x 1.3 cm, verrucosas, de color amarillo pálido.

Conocida sólo de Colombia y Venezuela se le considera endémica de esta región; su nombre local es ñame y estáregistrada como no comestible. Habita en bosques abiertos, bosques inundados, sabanas de arena blanca, selvas ribereñas, entre el nivel del mar y los 180 m snm. Florece entre junio y abril. Material de referencia: VENEZUELA. Amazonas, Davidse et al. 16893 (MO), Davidse 27702 (VEN); Delascio y Liesner 13432 (MO); Liesner 3957 (VEN), Liesner y Clark 9096 (VEN); Maguire y Wurdack 35571a (VEN); Stergios et al. 11655 (VEN); Wurdack y Adderly 42852 (VEN).

Dioscorea cynanchifolia Griseb., Kjoeb. Vidensk. Meddel 156. 1875. BRASIL. Prov. Rio de Janeiro, Serra da Piedade (W) in campis inter frutices et gramina volubilis, Maio fl .; Glaziou 2723 (isotipo, GH!).

Rizomas desconocidos. Plantas esbeltas, delicadas, herbáceas. Tallos dextrovolubles, hojas 3–6 x 2–4 cm, ovado–oblongas, ovado–cordiformes a deltoides o triangulares, ápica acuminado, base semisagitada, 7–nervias; seno basal curvo. inflorescencias estaminadas en forma de un racimo de címulas 8–15 cm; flores 2–5 por címula; perianto 3 mm, de color rojo o vino; estambres 0.2–0–3 mm; pistilodio tripartido. inflorescencias pistiladas 2–10 cm. Cápsulas 1.2–3.5 cm, subcuadradas a obovadas, truncadas, base aguda; semillas suborbiculares.

Básicamente se distribuye en Guanabara y en las montañas cercanas a Río de Janeiro. Se encuentra en suelos arcilloso–arenosos, en lugares relativamente secos con acentuada insolación. Se ha encontrado entre 350 y 780 m de altitud. Esta especie florece entre mayo y febrero. Barroso et al. (1974) indican que sólo se distribuye en Brasil. Material de referencia: BRASIL. Guanabara, Bowie y Cunningham 55 (NY); Sucre 6223 (NY), 7376 (NY), 7413 (NY), 8514 (NY).

Dioscorea marginata Mart. ex Griseb. En Mart., Fl. Bras. 3(1): 37. 1842. TIPO: BRASIL. RÍo de Janeiro, Schott 4570 (sintipo, B!); Goyaz, Engenho de Mettoiles, Pohl 296 (sintipo, B!).

Habita en bosques de galería alterados y cerrados, entre 950–1000 m. Florece a partir de septiembre. Material de referencia: BOLIVIA. Mapirí, Buchtien 414 (NY). BRASIL. Maranhao, Eiten y Eiten 4814 (NY); Planalto do Brasil, Irwin et al. 8534 (NY), 8794 (MEXU, NY). Smith 3300 (B, GH, NY, US).

Dioscorea megacarpa Gleason, Bull. Torrey Bot. Club 52(5): 183. 1925. Dioscorea truncata Prain ex Schomb., Bull. Misc. Inform. 1916: 194. 1916. (non Dioscorea truncata Miq., Linnaea 18: 23. 1844). TIPO: GUYANA BRITÁNICA. Berbice, R. Schomburgk 224 (holotipo, K!; foto ex MEXU!).

Rizomas desconocidos. Tallos dextrovolubles, robustos, lineados, glabros. Hojas 5–8 x 2–3.5 cm, ovadas, oblongas a elípticas, ápice y base agudos, 3–nervadas, en hojas ovadas hasta 7–nervias, las nervaduras comúnmente más oscuras hasta negras. inflorescencias estaminadas son racimos de címulas, de 10–20 cm de largo, flores purpúreas, pistilodio trilobado. Cápsulas 2–3 x 1–2 cm, oblongas a elípticas, base aguda, ápice redondeado, de color castaño claro a rojizo, lisas. Semillas no vistas.

Está cercanamente relacionada con D. marginata y deben ser analizados más especímenes para evaluar ambas especies con mayor detalle, ya que probablemente se trate de un solo taxon. Habita en bosques húmedos entre el nivel del mar y 250 m, florece y fructifica de diciembre a octubre. Se le conoce localmente con los nombres de abuta (Brasil) y pikien voreosopo (Surinam). De D. megacarpa se conoce la colección tipo y un escaso número de especímenes.

Material de referencia: BRASIL. Pará, De Lemos 20459 (NY); Río Negro, Tate 1053 (NY). ECUADOR. Heinrichs 476 (NY). GUYANA BRITÁNICA. De La Cruz 2123 (NY), 3380 (NY); WB 644 (NY). JAMAICA. Marsh 1709 (Knuth 1924). SURINAM. Browsberg BW 2715 (NY), 6571 (NY). VENEZUELA. Miranda, González y Ortega 1345 (NY).

Dioscorea melastomatifolia Uline ex Harms, Bull. Misc. Inform. 1916: 194. 1916. BRASIL. Grao Pará, Santarem, Spruce 78 7 (holotipo, B!).

Rizomas desconocidos. Tallos levovolubles. Hojas 6–8 x 2.5–4 cm, oblongas–elípticas, enteras, agudas, base redondeada a atenuada, 3–5–nervia, con el margen y los nervios negruzcos; agrupadas en ramas cortas o braquiblastos. inflorescencias estaminadas en racimos de címulas de 8–10 cm; flores 1–2 por címula; perianto 2 mm; estambres 0.2–0.4 mm; pistilodio ausente. inflorescencias pistiladas 5–10 cm; estaminodios 0.2 mm. Cápsulas 3 x 2.5 cm, de color castaño oscuro, obovadas, retusas; semillas oblongas.

Dioscorea tenuifolia Uline ex Knuth, Notizbl. Bot. Gart. Berlin–Dahlem 7: 204. 1917. TIPO: BRASIL. Minas Gerais, Lagoa Santa, Warming s.n. (holotipo, B; no localizado; foto ex NY!).

Rizomas desconocidos. Tallos levovolubles, angulados, trígonos. Hojas 12 x 8 cm, ovadas, enteras, acuminadas, base obtusa a cordada, membranácea, 7–nervias; pecíolo 6–7 cm largo; estípulas auriculadas, margen denticulado; inflorescencias son racimos de címulas pediceladas, laxas; brácteas 1 por flor; estambres 0.3 mm; anteras introrsas; pistilodio cónico. Cápsulas desconocidas.

Se diferencia del resto de las especies básicamente por las estípulas membranáceas, auriculadas y con el margen denticulado y el pistilodio cónico. La presencia de estípulas no parece ser propia de las especies de esta sección, incluso de las especies americanas. Desafortunadamente, no ha sido posible analizar con detalle la colección tipo que es el único espécimen conocido. Aparentemente se encuentra restringida a Brasil. Esta es otra especie sólo conocida del material original. Material de referencia: BRASIL. Minas Gerais, Warming s.n. (B; foto NY!).

Dioscorea trisecta Griseb., Kjoeb. Vidensk. Meddel 159. 1875. TIPO: PERÚ. Maynas, Yurimaguas, Poeppig 2068 (holotipo, W).

Rizomas desconocidos. Tallos dextrovolubles, glabros, angulados. Hojas 3–folioladas a profundamente partidas, 12–15 cm; folíolos generalmente 3–nervados, folíolo central oblongo–lanceolado. inflorescencias estaminadas en forma de racimos de címulas compactas de 10–30 cm; flores 2–4 por címula; perianto 2 mm, purpúreo; estambres 0.2–0.3 mm, dispuestos hexangularmente; pistilodio trífido ca. 0.3 mm. Cápsulas 3 x 2 cm, obovadas a subcuadradas; semillas elípticas, de color castaño claro.

Se conoce de Perú, Colombia y Brasil. Habita en selvas altas perennifolias, del nivel del mar a 300 ms.n.m. Florece de diciembre a febrero. Material de referencia: BRASIL. Brasilia, Heringer et al. 6163 (MO); Paraná, Hatschbach 2131 (US). PERÚ. Amazonas, Berlin 480 (MO, NY); Loreto, Williams s.n. (US).

Especies excluidas

Dioscorea argyrogyna Uline, Notizbl. Bot. Gart. Berlin–Dahlem 7: 204. 1917. TIPO: BRASIL.

Matto Grosso, Río Sangrador, Cuyubá, Lindman 2853 (holotipo, B!).

Dioscorea aesculifolia Knuth, Pflanzenr. IV. 43 (Heft 87): 170. 1924. TIPO: BRASIL. Burchell 6702 (holotipo, K!).

Especie cercanamente relacionada con D. crotalariifolia. Ambas deben ser ubicadas en la sección Macrogynodium. Sus hojas son 3–5–folioladas, densamente pubescentes, las flores son amarillo–verdosas, largamente pediceladas, con los tépalos en una serie, triangulares, libres desde la base; los estambres con filamentos de 1–1.5 mm, y las inflorescencias son racimos simples, cortos y muy compactos, características que la diferencian de las especies de la sección Apodostemon. Se distribuye en Brasil y Perú. Material de referencia: BRASIL. Mato Grosso, Hatschbach et al. 36204 (MEXU); Minas Gerais, Macedo 933, 4120 (US). PERÚ Loreto, Croat 17747, 19697 (MO).

Dioscorea barclayi Knuth, Pflanzenr. IV. 43 (Heft 87): 169. 1924. Zentral America [Centroamérica]. Barclay s.n. (holotipo, K!) = Dioscorea floribunda M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 9(2): 391. 1842. TIPO: MÉXICO. Veracruz, Xalapa, 3000 ft, año 1840, H. Galeotti 5460 (holotipo, BR!; isotipo, K!, P!)

La colección tipo esta representada por un ejemplar en fruto, motivo por el cual probablemente fue ubicada en la sección Apodostemon, ya que los frutos de D. spiculiflora y D. palmeri son parecidos a los de Dioscorea floribunda en una forma general. Sin embargo, el análisis detallado de las hojas, los tallos levovolubles, y los restos de las flores pistilladas muestran que dicha especie pertenece a la sección Heterostemon. Material de referencia: Centroamérica, Barclay s.n. (K).

Descrita originalmente como miembro de la sección Apodostemon, se excluye de la misma por presentar la siguiente combinación de caracteres: tépalos largamente lanceolados, 6 estambres de 1–2 mm de largo, insertos hacia la base de los tépalos, anteras introrsas, y polen tectado, microfovelado (con patrón microreticulado), rasgos no presentes en las especies de la sección en estudio. Algunos de los caracteres señalados la hacen parecida a la sección Macrogynodium. Burkill (1960) la ubica en la sección Trifoliatae, sin embargo, no parece estar relacionada con ésta, ya que los elementos de la misma poseen 3 estambres, y semillas posteriormente aladas, este último carácter que la ubicaría en el subgénero Helmia. Material de referencia: BRASIL. Prance et al. 15825 (NY). PERÚ. Loreto, Encarnación 26226 (NY); Croat 19697 (MEXU). COLOMBIA. Sastre y Gómez–Pompa 555 (MEXU).

Dioscorea planistipulosa Uline ex Knuth, Notizbl. Bot. Gart. Berlin–Dahlem 7: 204. 1917. TIPO: BRASIL. Bahia, Blanchet 3176a (holotipo, B!; isotipo, HUH!).

Especie conocida sólo de la colección tipo; ha sido mantenida en la sección Apodostemon sólo por poseer 6 estambres similares a los de las especies de esa sección. Sin embargo, la revisión detallada del material tipo, muestra que las inflorescencias tienen ejes secundarios más largos que los de las especies en la sección Apodostemon, la prefloración es semejante a la de especies de otras secciones sudamericanas, los tépalos se encuentran en una serie y no en 2, como ocurre en la sección Apodostemon. Además el polen microrreticulado de D. planistipulosa es diferente del polen estriado presente en las especies de la sección Apodostemon.

Dioscorea planistipulosa Uline ex Knuth var. glaziovii Knuth, Notizbl. Bot. Gart. Berlin–Dahlem 7: 204. 1917. TIPO: BRASIL. Glaziou 3133 (holotipo, B!; foto ex MEXU!). = Dioscorea vittata Bull. ex Baker, Hort. Bull. Cat. 72: 21. 1872. nomen: Baker in Hooker, Curt. Bot. Mag. 105: pl. 6409. 1879. TIPO: BRASIL. Bahía, Salzmann s.n. (holotipo, K!).

Barroso et al. (1974) ubican a esta variedad como sinónimo de Dioscorea vittata dentro de la sección Lasiogyne Uline. Por lo anterior, queda excluida de la sección Apodostemon.

Sin embargo, se cita en el presente trabajo, ya que este está basado de acuerdo a como la sección Apodostemon se encontraba conformada por Knuth (1924). Material de referencia: BRASIL. Guanabara, Pereira 4117; Sucre 7327, 7467, 7471; Brade 11350, s.n. (Barroso, 1974).

Esta especie fue descrita como elemento de la sección Apodostemon. Sin embargo, el análisis de la colección tipo y del escaso material conocido, revelaron que pertenece a una especie adscrita al antiguo género Rajania endémico del Caribe ahora reconocido como sinónimo del género Dioscorea (Caddick et al., 2002). Estos registros serían nuevos no sólo para México sino para el Continente. Sin embargo, del analisis de estas colecciones ha sido evidente que se trata de una colección de Liebmann con la localidad mal anotada. McVaugh (1987), cita que Liebmann recolectó en 1842 en los estados de Veracruz y Oaxaca, regresando posteriormente a Veracruz para embarcarse rumbo a Cuba, en donde permaneció recolectando un mes, y de donde también regresó a Europa. Sus colecciones fueron procesadas y etiquetadas en Europa, asignándose erróneamente dicha colección a México, cuando probablemente fue realizada en Cuba. A este respecto, el mismo McVaugh (1987) anota que: "Las colecciones americanas de Liebmann en el herbario en Copenhague fueron combinadas en una serie sistemática con aquellas de A.S. Oersted. A las colecciones así combinadas se les asignaron nuevos números seriados (Nos. 1–16012). Los números por sí mismos, por supuesto, no tienen sentido, ya que éstos fueron asignados arbitrariamente después que las plantas fueron arregladas en orden sistemático, y sin ninguna distinción entre las colecciones de Liebmann y las de Oersted" y continúa anotando: "Es aún necesario usar los libros de registro con precaución. Hay muchos errores de transcripción, y los nombres de los lugares están algunas veces completamente revueltos". Material de referencia: MÉXICO. Liebmann 14561a (F!) [que corresponde al ejemplar femenino de la colección tipo y que definitivamente pertenece al género Rajania]. NICARAGUA. Oersted s.n. (F!)

Dioscorea linearis Griseb., Cat. Pl. Cubens. 251. 1866. (non Dioscorea linearis Colla, 836). Dioscorea grisebachii Britton ex León, In: Contr. Ocas. Mus. Hist. Nat. Col. de La Salle, Habana, No. 8, 321, 1946. (non Dioscorea grisebachii Kunth, 1850). Dioscorea ravenii Ayala, Phytologia 55(5): 296. 1984. TIPO: CUBA. C. Wright 3254 (holotipo, HUH!; isotipos, LE!, MO!) = Rajania linearis (Griseb.) Howard, J. Arnold Arbor. 28: 118. 1947.

Esta especie fue ubicada en la sección Apodostemon, debido sólo a la presencia de frutos característicos de Dioscorea en el espécimen (Knuth, 1924). La colección tipo está compuesta por material mezclado de Rajania linearis (hojas, flores estaminadas y pistiladas) y por frutos de Dioscorea tamoidea (flores pistiladas y frutos).

Howard (1947) reconstruyó la historia de este problema, el cual está asociado principalmente con la interpretación errónea de colecciones mezcladas que han hecho confuso su entendimiento. Este autor refiere que la colección de Wright lleva la anotación "Rajania linearis (Griseb.) Uline, det. Uline". Sin embargo, el espécimen de Wright 3254 depositado en el Herbario de la Universidad de Harvard (GH), consiste de un juego de flores pistiladas y frutos jóvenes. Las flores son definitivamente de una de las especies reconocidas en el género Rajania (actualmente Dioscorea), con un carpelo desarrollado en un ala, con la porción estilar colocada asimétricamente. En el mismo espécimen, hay 2 infrutescencias de Dioscorea, anotadas por Uline como Dioscorea tamoidea Griseb. Esto está de acuerdo con la descripción dada por Knuth para los frutos de su Dioscorea linearis. Basado en el entendimiento de que esta colección es una mezcla, el mismo Howard (1947) propone su reubicación en Rajania.

Por último, Ayala (1984) revisa nuevamente el caso nomenclatural de Dioscorea linearis de una forma superficial proponiendo el nuevo nombre de Dioscorea ravenii para esta especie, ya que el original y otro más habían sido ocupados previamente. Sin embargo, este nombre nuevo resulta ser un nombre superfluo, el cual debe ser ubicado bajo el nombre asignado por Howard.

Agradecimientos

A Patricia Dávila Aranda, por sus importantes sugerencias y correcciones al manuscrito, y a dos revisores anónimos. Particularmente, a la FES Iztacala (programa de apoyo al personal académico en el S.N.I.), a la Dirección General de Asuntos del Personal Académico, UNAM, a National Science Foundation (grant NSF–DEB–1021680 dado a R. Geeta), a Harriet Gillett (WCMC), a World Conservation Monitoring Centre (Reino Unido), a la compañia British Airways, a National Geographic Society (grant 4349–89), CONABIO (proyecto DS001), CONACyT (PCECCNA–721259, 723355 y 723357), al Jardín Botánico de Missouri, a la Universidad de Harvard y a la Agencia Internacional para el Desarrollo (Development Associates Inc. US–AID), por su apoyo económico para consulta de herbarios en Europa y Estados Unidos, y trabajo en campo.

Literatura citada

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APENDICE 1. Especies consideradas por Knuth (1924).

APENDICE 2. Especies y sus nombres asociados consideradas en el presente trabajo. En negritas, los nombres aceptados .