Estudio comparativo de algunos elementos de las extremidades anteriores y posteriores y piezas dentales de puma (Puma concolor) y jaguar (Panthera onca)

Comparative study of some elements of the forelimbs and hindlimbs and teeth of the cougar (Puma concolor) and jaguar (Panthera onca)

Fabiola Montserrat Morales-Mejía, Joaquín Arroyo-Cabrales y Oscar J. Polaco†

Lab. de Arqueozoología, "M. en C. Ticul Álvarez Solorzano", Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, Instituto Nacional de Antropología e Historia. Moneda #16, Col. Centro, 06060 México, D.F. E-mail: ardillam3@hotmail.com, arromatu@hotmail.com

Artículo recibido el 18 de agosto de 2010.
Aceptado el 09 de noviembre de 2010.

Resumen

Se realizó un estudio osteológico comparativo de algunos elementos de las extremidades anteriores y posteriores y de las piezas dentales entre ejemplares de las dos grandes especies de felinos de América: el puma (Puma concolor) y el jaguar (Panthera onca). Se utilizaron 29 ejemplares de puma y 31 de jaguar, alojadas en distintas colecciones osteológicas de México. Las diferencias más notables que se encontraron fueron que las inserciones musculares de los elementos de las extremidades anteriores y posteriores están más desarrolladas en el jaguar, en cambio en el puma, éstas están ausentes o, en su caso son someras. Se observó que las piezas dentarias en el jaguar son anchas y en el puma son angostas. Este tipo de estudio facilita la identificación de restos óseos encontrados en diferentes contextos arqueológicos y paleontológicos.

Palabras Clave: Elementos postcraneales, jaguar, osteología comparativa, piezas dentarias, puma.

Abstract

A comparative osteologic study of specimens from the two big cats of America, cougar (Puma concolor) and jaguar (Panthera onca), was undertaken. Twenty nine specimens from cougars and thirty one from jaguars that were housed in different osteological collections in Mexico were analyzed. The main differences were that the muscle attachments of the elements of the forelimbs and hindlimbs are more developed in the jaguar than in the cougar, in which they are either absent or poorly developed. It was observed that the jaguar teeth are wide whereas the cougar ones are narrow. This study will help in the identification of skeletal remains found in archeological and paleontological contexts.

Introducción

Εl puma (Puma concolor) y el jaguar (Panthera onca) son los dos felinos más grandes del continente Americano, ambos se distribuyen a lo largo de la República Mexicana por lo que no es sorprendente encontrar piezas óseas de estos carnívoros en los contextos arqueozoológicos y paleontológicos. Los felinos aparecieron en Norteamérica a principios del Oligoceno^[1] y durante el Pleistoceno invadieron el sur de América^[2,3]. Esta familia tiene un buen registro fósil en el caso de las grandes especies, mientras que el registro de pequeñas especies de felinos es muy pobre^[4]. Su origen es totalmente neártico, aunque en la actualidad muchos de los géneros se distribuyen en regiones tropicales (Leopardus wiedii, Leopardus pardalis, Puma yagouaroundi)^[5,6].

La dentición de los felinos actuales aparece muy reducida y especializada, de todos los carnívoros los felinos son los depredadores más eficaces^[4,7]. En esta familia el rostro es corto, con una adaptación que permite una mordedura más poderosa, por lo tanto los carnasiales están bien desarrollados, al igual que el parastilo en el PM4 y en el m1 se presenta una muesca profunda. Las garras son curvas y retráctiles. Se encuentran prácticamente distribuidos en todos los continentes con excepción de Oceanía y la Antártica. Dentro de las subfamilias Felinae y Pantherinae o "gatos verdaderos", se incluyen los pumas, linces y jaguares, los cuales presentan los caninos cónicos y son de similar tamaño los superiores y los inferiores. En México se distribuyen seis especies que representan a cuatro géneros (Leopardus, Lynx, Panthera y Puma). Este grupo persiste desde el Pleistoceno hasta la actualidad^[1,4,7-13].

Numerosas zonas arqueológicas en México comparten sedimentos pleistocénicos, ya que estos están ampliamente distribuidos en todo el país^[14]; pero muchas veces se pueden visualizar sitios con restos de animales recientes, otros que comparten una fauna tanto pleistocénicas como recientes y algunos otros sitios en los cuales es notable la presencia de animales pleistocénicos. La posibilidad de aplicación de los diferentes métodos y técnicas de estudio dependen de las características propias de cada sitio^[15]. La abundancia de restos zoológicos en las excavaciones arqueológicas presentan en algunos casos problemas de conservación, pero en el caso de los mamíferos terrestres son los animales que se encuentran mejor representados en los contextos arqueológicos o paleontológicos debido a que sus huesos son compactos y duros^[16]: ejemplo de esto son los dientes, falanges, carpianos, tarsianos, metapodiales, etc.

Los estudios de los elementos aislados de huesos postcraneales y piezas dentarias, encontrados en diferentes contextos arqueológicos (entierros, ofrendas, hogares, núcleos, edificios, etc.) y paleontológicos en México, son muy escasos, por lo que el presente trabajo refleja la importancia de tener estudios más detallados para la identificación de algunos elementos de las extremidades y piezas dentarias, además de que nos permite distinguir entre géneros, basándonos en características diagnósticas de cada elemento. En este trabajo se presentan algunas diferencias osteológicas entre dos grandes especies de felinos: Puma concolor y Panthera onca, ya que por lo regular estas dos especies siempre están presentes en las diferentes excavaciones, por lo que el objetivo principal de este trabajo es encontrar diferencias osteológicas de algunos elementos postcraneales y piezas dentarias en puma y jaguar, para la identificación más expedita de los restos encontrados en los yacimientos fósiles y complementar los estudios osteológicos incompletos de estas especies.

Material y métodos

En este trabajo se estudiaron en detalle sólo algunas piezas de las extremidades anteriores y posteriores del puma y del jaguar, aunque se tiene en consideración la importancia que tienen los demás huesos postcraneales. Además de que se cuenta con pocos ejemplares completos (con todo el esqueleto postcraneal) en las colecciones de comparación, por lo tanto es importante resaltar que se debe de colectar en campo todo el ejemplar siempre y cuando sea posible.

Al tratar de realizar la identificación anatómica detallada de cada elemento (falanges principalmente), y especialmente a que lado de la simetría correspondía cada falange o metapodial, resultó que es muy complicado por la falta de material suficiente de comparación. Por ello, en este trabajo se identificaron las falanges uno o falanges proximal (FI) y las falanges dos o falanges medias (FII) y sólo se señalará el lado correspondiente, pero no a que dedo pertenece. En futuros trabajos se tratará de encontrar las diferencias significativas para facilitar su estudio y separación.

El orden en que se presentan los huesos es conforme se encuentra anatómicamente en los animales, es decir de la parte anterior del organismo (cráneo) hacia la parte posterior (extremidad posterior) y se describe de la parte más proximal hacia la parte distal, esto se refiere a los miembros donde implica una posición cercana o relativamente más cercana al tronco hacia la posición más alejada del tronco. Las medidas fueron tomadas con un calibrador digital Starrett 721 y están expresadas en milímetros. En el material postcraneal las medidas que se tomaron fueron el ancho, la longitud y el diámetro del hueso (en algunos casos se tomaron otras medidas y se menciona en cada caso en particular). En el caso de los dientes, se consideraron el ancho, el largo y la altura, de acuerdo a lo expuesto por Von den Driesch^[18]. Se utilizaron abreviaturas en el texto y en los cuadros, en el primer cuadro se presenta la lista de las piezas estudiadas (Cuadro I) y en la figura uno se muestra dónde se ubican las piezas analizadas (Fig. 1), mientras en el segundo cuadro se dan a conocer las medidas tomadas para los huesos (Cuadro II) y en la figura dos se muestra de dónde a dónde se toman las medidas (Fig. 2).

Las medidas que presentan un superíndice, nos indican el número de ejemplares medidos de diferentes colecciones, por lo tanto son los promedios de los ejemplares. En el caso de no presentar superíndice, ello significa que es de un solo ejemplar medido.

En los cuadros de comparación de los resultados, las letras en cursivas están relacionadas con las imágenes de comparación, la barra debajo de dichos dibujos mide un centímetro (10 mm).

Resultado 

Canino superior

Comentario: Las crestas que se presentan a lo largo de los caninos están aserradas en los dos felinos.

Premolar tres superior

Metapodiales

Figura 4

Carpales: Escafolunar

Figura 5

Pisiforme

Figura 6

Metacarpiano uno

Figura 7

Metacarpiano dos

Figura 8

Metacarpiano tres

Figura 9

Figura 10

Metacarpiano cinco

Figura 11

Falange uno del dedo uno

Figura 12

Falange uno

Falange dos

Figura 14

Ectocuneiforme

Figura 15

Calcáneo

Figura 16

Astrágalo

Figura 17

Metatarsiano uno

Figura 18

Metatarsiano tres

Figura 19

Figura 20

Metatarsiano cinco

Figura 21

Discusión

Según Simpson^[19] muchas piezas dentales y postcraneales de puma y de jaguar son muy parecidas y, por lo tanto, son difíciles de separar e identificar. En este trabajo se dan algunas características para poder distinguir entre estos felinos, como son la presencia o ausencia de marcas de inserciones musculares, etc., siendo éstas las que más se utilizaron, pues sirven para la separación de géneros.

Con respecto a los caninos, tanto superiores como inferiores, se observa la presencia de crestas, las cuales se unen en el puma mientras que en el jaguar permanecen separadas, esto se observa en vista lingual. En el caso del m1 se presenta como una sola cúspide pero está dividida por una pequeña muesca^[20], se observó que este espacio está reducido en el puma comparado con el jaguar, además de que la forma general del m1, en vista oclusal es más ancho en el jaguar a diferencia del puma. En vista labial el borde que se presenta en el PM3 en el caso del jaguar es recto comparado con el del puma que suele ser curvo.

En el caso del calcáneo la superficie articular posterior es de forma curva y suave en los felinos según Stains^[21], en este trabajo se observó que es más plano en el jaguar comparado con el puma. Además, Turner^[11] observó que cuando el calcáneo es más corto, nos indica que los gatos tienen reducida la habilidad de saltar.

Con respecto a los carpales y tarsales, se observó que en el caso del jaguar hay un mayor número de inserciones musculares a diferencia del puma que son más someras o ausentes. Además de que los carpales y tarsales de los pumas son más largos y angostos comparados con los de jaguar que son cortos y anchos.

En este trabajo en general los metapodiales de los pumas son más largos y angostos comparados con los de jaguar que son cortos y anchos, además de que las diáfisis son curvas en puma a diferencia del jaguar que son rectas. Asimismo, las inserciones musculares están más marcadas en el jaguar comparado con el puma que son someras. Por lo tanto, las características principales más importantes para poder diferenciar entre los metacarpos y los metatarsos se observan en las carillas articulares de las epífisis proximales.

La variación en los huesos refleja la forma del cuerpo y los hábitos de los gatos^[11]. Los metapodiales de los pumas son más largos y angostos, lo que indica que son de hábitos de correr-rápido comparados con los de jaguar que son más cortos, para un paso más lento, ya que son organismos más dedicados al acecho. Es importante saber interpretar las marcas de los huesos, como en el caso de las falanges las cuales indican que las inserciones musculares sirven para la retracción de las garras, entre más marcadas estén las marcas, sugiere que los músculos están más desarrollados y, por lo tanto, sean más hábiles para trepar árboles y que también las garras sirvan como arma para atrapar a sus presas^[11].

En las falanges se observó que las inserciones musculares están más marcadas en el jaguar a diferencia del puma. Además, en forma general se observan diferencias morfológicas muy marcadas como es el caso de las carillas articulares de las epífisis proximales.

Diferentes autores mencionan que los jaguares desde el Irvingtoniano hasta el Holoceno han sufrido una reducción del tamaño^[14,22-24], a diferencia del puma que no ha sufrido cambios desde su aparición durante el Irvingtoniano^[22,25,26], aunque Kurtén^[27] menciona que los pumas del Rancholabreano tienden a ser más grandes que los actuales, por lo tanto que la reducción de tamaño puede haber empezado a finales del Irvingtoniano o al principio del Rancholabreano. En este trabajo las características cuantitativas de los ejemplares mexicanos actuales que se usaron para la comparación, coinciden con las medidas proporcionadas por la bibliografía (que en su mayoría procede de ejemplares de colecciones en Estados Unidos de América). Se observó que sólo se encontraron diferencias en los promedios de décimas de milímetro, las cuales se han tomado como variación individual, aunque también puede deberse al sesgo que existe entre los diferentes investigadores al tomar las medidas (por ejemplo Santos^[28]).

Conclusiones

La mayoría de los restos de felinos recuperados en los diferentes contextos arqueozoológicos y paleontológicos son fragmentos de huesos de las extremidades, como son las falanges, carpales, tarsales, metapodiales, etc. Es aquí donde este trabajo toma su verdadero valor, ya que con estos estudios detallados es posible determinar o identificar los restos encontrados en las distintas excavaciones, no sólo con el cráneo sino también con piezas aisladas de elementos postcraneales y piezas dentarias. Por lo tanto, el análisis minucioso y comparativo de los huesos de las patas y manos y piezas dentarias entre el puma y el jaguar, permite establecer que existen diferencias osteológicas significativas entre estos géneros, con base en los caracteres diagnósticos de cada hueso descrito.

Agradecemos a los siguientes encargados de colecciones, las facilidades otorgadas para el uso de los ejemplares a su cargo: M. en C. Juan Carlos López, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN; Dr. Fernando A. Cervantes y M. en C. Julieta Vargas, Instituto de Biología, UNAM; Dra. Livia León Paniagua, Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM; y Dr. José Ramírez Pulido y Biól. Noé González Ruiz, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. Este trabajo lo dedicamos a nuestro fallecido coautor Oscar J. Polaco quien fue uno de los pioneros de los estudios arqueozoológicos y osteológicos en México.

Referencias

1. Nowak, R.M. Walker's Mammals of the World. Volumen 1 (The John Hopkins University Press, Baltimore, 1999).         [ Links ]

2. Marshall, L.G., Webb, S.D., Sepkoski Jr., J.J. & Raup, D.M. Mammalian Evolution and the Great American Interchange. Science 215(4538), 1351-1356 (1982).         [ Links ]

3. Woodburne, M.O., Cione, A.L. & Tonni, E.P. Central American provincialism and the Great American Biotic Interchange. in Advances in late Tertiary vertebrate paleontology in Mexico and the Great American Biotic Interchange (eds. Carranza-Castañeda, O. y Lindsay, E.H) 73-101 (Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Geología y Centro de Geociencias, Publicación Especial 4, 2006).         [ Links ]

4. Martin, L.D. Felidae. in Evolution of Tertiary Mammals of North America. Volume 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals. (eds. Janis C.M., Scott, K.M. & Jacobs, L.L.) 236-240 (Cambridge University Press, Cambridge, UK, 1998).         [ Links ]

5. Werdelin, L. Small Pleistocene Felines of North America. Journal of Vertebrate Paleontology 5(3), 194-210 (1985).         [ Links ]

6. Wozencraft, W.C. Order Carnivora. in Mammal species ofthe World. A taxonomic and geographic reference (eds. Wilson, D.E. & Reeder, D.A.M.) 512-628 (The Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1:XXXV+743 págs., 2005).         [ Links ]

7. Stains, H.J. Carnivores. in Orders and Families of Recent Mammals of the World (eds. Anderson S. y Jones Jr., J.K.) 491-521 (John Wiley & Sons, New York, 1984).         [ Links ]

8. Kurtén, B. & Anderson, E. Pleistocene Mammals of North America (Columbia University Press, New York, 1980).         [ Links ]

9. Hall, E.R. The Mammals of North America (John Wiley and Sons, Inc., New York, Vol I: XV + 1-600 + 90, 1981).         [ Links ]

10. Fernández-Salvador, R. Definición de las familias del Orden Carnivora. en Carnívoros, Evolución, Ecología y Conservación (eds. García-Perea, R., Baquero, R.A. Fernández-Salvador, R. & Gisbert, J.) 17-44 (Consejo Superior de Investigaciones Científicas Museo Nacional de Ciencias Naturales, Sociedad Española para la Conservación y el Estudio de los Mamíferos, 1996).         [ Links ]

11. Turner, A. The Big Cats and Their Fossil Relatives (Columbia University Press, Nueva York, 1997).         [ Links ]

12. Martin, L.D. Fossil History of the Terrestrial Carnivora. in Carnivore behavior, ecology and evolution (ed. Gittleman) 536-567 (Chapman & Hall, London, 1989).         [ Links ]

13. Vaughan, T.A., Ryan, J.M. & Czaplewski, N.J. Mammalogy (Saunders College Publishingm Fort Worth, Texas. USA, 2000).         [ Links ]

14. Arroyo-Cabrales, J. Registro fósil del jaguar. en El jaguar en el Nuevo milenio (eds. Medellín, R.A. et al.) 343-354 (Fondo de Cultura Económica, Universidad Autónoma de México y Wildlife Conservation Society, 2002).         [ Links ]

15. Guzmán, A.F. & Polaco, O.J. Los peces arqueológicos de la Ofrenda 23 del Templo Mayor de Tenochtitlán (Colección Científica, INAH, México, 2000).         [ Links ]

16. Álvarez, T. & Ocaña, A. Sinopsis de restos arqueozoológicos de vertebrados terrestres. Basada en informes del Laboratorio de Paleozoología del INAH (Colección Científica, INAH, México, 1999).         [ Links ]

17. Sisson, S. & Grossman, J.D. Anatomía de los Animales Domésticos. Tomo II (Masson, Barcelona, 2000).         [ Links ]

18. Von den Driesch, A. A guide to the measurement of animal bones from archeological sites (Peabody Museum of Archaeology, Ethnology, Harvard University, 1976).         [ Links ]

19. Simpson, G.G. Large Pleistocene Felines of North America. American Museum Novitates 1136, 1-27 (1941).         [ Links ]

20. Hillson, S. Teeth (Cambridge, University Press. Australia, 1993).         [ Links ]

21. Stains, H.J. Calcanea of Members of the Mustelidae. Part I. Mustelinae. Bulletin of the Southern California Academy of Sciences 75(3), 273-248 (1976).         [ Links ]

22. Kurtén, B. The pleistocene felidae of Florida. Bulletin of the Florida State Museum 9, 215-273 (1965).         [ Links ]

23. Kurtén, B. Pleistocene jaguars in North America. Commentationes Biologicae Societas Scientiarum Fennica 62, 1-23 (1973).         [ Links ]

24. Seymour, K.L. Panthera onca. Mammalian Species 340, 1-9 (1989).         [ Links ]

25. Webb S.D. Mammalian faunal dynamics of the great American Interchange. Paleobiology 2, 220-234 (1976).         [ Links ]

26. Morgan, G.S. & Seymour, K.L. Fossil History of the Panther (Puma concolor) and the cheetah-like cat (Miracinonyx inexpectatus) in Florida. Bulletin of the Florida Museum of Natural History 40, 177-219 (1997).         [ Links ]

27. Kurtén, B. Fossil Puma (Mammalia: Felidae) in North America. Netherlands Journal of Zoology 26, 502-534 (1976).         [ Links ]

28. Santos, M.J.A. Evaluación del uso de las medidas externas estándar en los análisis morfométricos de mamíferos. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Ser. Zool. 65(2), 275-285 (1994).         [ Links ]

Información sobre los autores

Fabiola Montserrat Morales-Mejía

Fabiola Montserrat Morales-Mejía es Profesora Investigadora Titular "A" del Laboratorio de Arqueozoología" M. en C. Ticul Álvarez Solórzano", Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico. Instituto Nacional de Antropología e Historia. Es Bióloga egresada de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. IPN. Ha participado en varios congresos nacionales de Paleontología y Mastozoología y en el I Congreso Latinoamericano de Mastozoología, además de tener una publicación en una revista extranjera. Su investigación se enfoca a los carnívoros del Cuaternario de México y ha participado como instructora de cursos de capacitación teórico-práctico de manejo básico de launa silvestre y técnicas de campo.

Joaquín Arroyo-Cabrales

Joaquín Arroyo-Cabrales es Profesor Investigador Titular "C" del Laboratorio de Arqueozoología "M. en C. Ticul Álvarez Solózarno", Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, Instituto Nacional de Antropología e Historia y Coordinador de Logística del Programa para la Conservación de los Murciélagos Mexicanos (PCMM). Es Biólogo egresado de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, así como Maestro en Ciencias de Museo y Doctor en Ciencias, con especialidad en Zoología, por Texas Tech University, miembro tanto del Sistema Nacional de Investigadores nivel II, así como del Programa de Estímulos al Desempeño en la Investigación (INAH), nivel 3 y Research Associate del Museum of Texas Tech University. Ha participado en más de 80 congresos nacionales e internacionales, así como publicado más de 200 artículos nacionales e internacionales, incluyendo 37 en revistas indexadas; es miembro de comités editoriales y árbitro de proyectos del CONACyT y otras agencias nacionales e internacionales. Su investigación se enfoca a los mamíferos del Cuaternario de México y su uso en la reconstrucción paleoambiental, además de abarcar distintos aspectos del quehacer arqueozoológico, en particular la tafonomía. En lo referente a los murciélagos, participa en diversas actividades de investigación, educación ambiental y conservación del PCMM.

Oscar J. Polaco †

Óscar J. Polaco fue un destacado investigador del Laboratorio de Arqueozoología, INAH y, profesor de asignatura en la carrera de Biología de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN, donde realizó sus estudios de biología. Su trayectoria académica fue fructífera, dictó más de 130 conferencias, presentó más de 165 ponencias nacionales e internacionales y publicó más de 200 trabajos en revistas nacionales e internacionales, incluyendo varias indexadas. Su labor editorial, que le fascinaba, lo llevó a participar en siete comités editoriales. Fue miembro de 10 sociedades científicas, entre ellas socio fundador de la Sociedad Mexicana de Paleontología. Entre sus principales distinciones académicas, destaca la obtención del Premio Fryxel de Investigación Interdisciplinaria 2006 de la Society for American Archaeology asi como su nombramiento de Research Associate por el Museum of Texas Tech University.