Estudio cariológico de Quercus laurina Humb. & Bonpl.
Carlos Rafael Hernández–Vital1, José Guadalupe Álvarez–Moctezuma1, Fernando Zavala–Chávez† y Policarpo Espinosa–Robles1
1 División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo. Correo–e: jogualmo@correo.chapingo.mx.
Fecha de recepción: 31 de enero de 2008.
Fecha de aceptación: 07 de abril de 2009.
RESUMEN
Los encinos (Quercus spp., Fagaceae), en razón de su abundancia, son el grupo de latifoliadas más importante de las áreas templadas de México. A pesar de ello, han sido poco estudiadas desde el punto de vista cariológico. En este sentido, es escasa la información del género Quercus, que está basada en especies de Europa y Estados Unidos. En dichas investigaciones se reporta que el número básico cromosómico es 12 y el número cromosómico somático, 24. El objetivo de este trabajo fue realizar un análisis cariológico de Q. laurina para aplicarse en estudios taxonómicos. Se aislaron ápices radicales de plántulas recién emergidas, mismos que se conservaron en paradiclorobenceno (30g/L) y fijándose en solución Carnoy 6:1:1 (v:v:v). Se tiñó con acetocarmín. Se usó la técnica de aplastado con ácido acético. El análisis cromosómico se efectuó en un microscopio compuesto, observando las células mitóticas en metafase. Los resultados cariológicos de Q. laurina indican que es una especie diploide, con un número cromosómico básico x = 12, un complemento haploide de 37.2 μm, un índice centromérico de 40.83 μm y un índice de asimetría intracromosomal de 0.28 y un cariotipo de 18 cromosomas metacéntricos y seis submetacéntricos. La cariomorfología de Q. laurina es similar a la reportada para otras especies del género Quercus.
Palabras clave: Cariomorfología, cariotipo, encino, Fagaceae, número cromosómico, Quercus laurina.
ABSTRACT
Oaks (Quercus spp., Fagaceae) are the most important broad–leaved trees of Mexico temperate regions, due to their abundance. However, they have rarely been studied from the karyological point of view. Little information about the genus Quercus exists, which is based upon American and European species. In these studies, it is reported that 12 is the chromosome basic number and 24 the somatic chromosome number. The objective of this research project was to make a karyological analysis of Q. laurina for taxonomy purposes. Root tips were isolated from young seedlings, preserved in 30g/L paradichlorobenzene and fixed on 6:1:1 (v:v:v) Carnoy's solution. Carmin–acetic was used to stain. The squash technique with acetic acid was used. Chromosome study was determined for mitotic cells during metaphase. Q. laurina karyological study show a diploid species, a basic chromosome number of x = 12, a haploid complement of 37.2 μm, a centromeric index of 40.83 μm, and a intrachromosomal asymmetry index of 0.28 and a karyotype of 18 metacentric and six submetacentric chromosomes. Q. laurina karyomorphology is similar to other Quercus species.
Key words: Karyomorphology, karyotype, oak, Fagaceae, chromosome number, Quercus laurina.
INTRODUCCIÓN
]]> Los encinos, en razón de su abundancia, son el grupo de latifoliadas más importante de las regiones templadas de México. Están presentes en tres tipos de vegetación en áreas de clima templado y semihúmedo (Rzedowski, 1978): en el bosque de Quercus, propiamente dicho, que ocupa 5% de la cubierta forestal de todo el país; en el bosque de Pinus–Quercus, que corresponde a 16% del territorio vegetal y en el bosque mesófilo de montaña, que cubre 1% (Palacio et al., 2000). A pesar de su gran diversidad, tradicionalmente los encinos mexicanos han sido poco valorados y menos aprovechados que las coníferas, debido, entre otras razones, al desconocimiento que prevalece de sus aspectos biológicos básicos (ecológicos y genéticos) y a la complejidad taxonómica del género, la que ha dado lugar a imprecisiones de identificación pues tienen una alta plasticidad morfológica derivada de su amplia capacidad de hibridización (Zavala, 1990; Valencia et al., 2002; Valencia, 2004). Lo anterior ha propiciado descripciones repetidas y reasignaciones a sinonimias de los nombres originales (Jones, 1986 citado por Valencia et al., 2002).Desde el punto de vista cariológico, las especies del género Quercus no han sido estudiadas y la poca información que existe en este sentido, en su mayoría se basa en experiencias procedentes de Europa y Estados Unidos (Sax, 1930; Duffeld, 1940; Santamour, 1962; Mehra et al., 1972; Ohri y Ahuja, 1990; D'Emerico et al., 1995, 2000; Flores et al., 2006). En dichos trabajos se reporta que el número básico cromosómico es 12 y el número cromosómico somático es 24.
El cariotipo es la característica de un núcleo definido por el tamaño, forma y número de cromosomas mitóticos, y es constante para las especies. Por lo tanto, puede utilizarse como criterio para su clasificación taxonómica, al igual que la morfología externa. Además, el análisis comparativo de los cariotipos puede mostrar las diferencias entre las especies así como dar indicios de cómo surgieron estas diferencias en el curso de la evolución. Con ello es factible detectar las interrelaciones entre las distintas categorías taxonómicas. Las consideraciones sobre los cariotipos, junto con la distribución geográfica y las características estructurales, permiten interpretar la evolución y la filogenia de los organismos sobre una base firme (García, 1989).
De las especies mexicanas más estudiadas, Quercus laurina Humb. & Bonpl. es importante porque está presente en el paisaje rural bajo una gran diversidad de condiciones ambientales, por un lado y por otro, porque ofrece un gran potencial de aprovechamiento para la industria maderera. Estos encinos de 25 m de alto y DAP de 0.9 m, en promedio, se desarrollan en bosques templados con asociaciones de pino (Pinus spp.) y oyamel (Abies spp.) entre 1,300 y 3,100 m de altitud; crecen en lugares planos, casi planos o de pendiente o ligera. Se le ha consignado para el Valle de México, Distrito Federal y en los estados de Colima, Chiapas, Michoacán, Estado de México, Morelos, San Luis Potosí, Jalisco, Guanajuato, Tlaxcala, Puebla, Veracruz, Guerrero, Oaxaca y Zacatecas (Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2001; Valencia et al., 2002). Se le ha observado colonizar y germinar en una amplia variedad de hábitats sucesionales, desde matorrales abiertos hasta bosques maduros (Shaw, 1968a, 1968b; Andersson, 1991; Quintana–Ascencio et al., 1992; Kollmann y Schill, 1996 citados por Camacho y González, 2002). Además, ha sido reconocida como especie forestal con la que diversos hongos silvestres forman estructuras micorrízicas (Mendoza et al., 2006). Las características anatómicas de su madera (De la Paz et al., 2006; Aguilar y Castro, 2006) han sido ampliamente descritas así como la calidad de maquinado (Flores et al., 2007), que hacen de la materia prima que contiene, un producto muy útil para la elaboración de productos terminados de parquet, muebles, lambrines y molduras. Independientemente de su valor ecológico y productivo, existen problemas taxonómicos de esta especie pues comparte muchas características con otras del mismo subgénero (González et al., 2004). Por lo tanto, con el fin de aportar una opción que resuelva imprecisiones de este orden, el estudio que se describe a continuación tuvo como objetivo describir el cariotipo de esta especie (Quercus laurina).
MATERIALES Y MÉTODOS
Lugar de Recolecta
El Parque Nacional El Chico, en el estado de Hidalgo fue el sitio de donde procede el material estudiado (Zavala, 1995). Está ubicado entre los 20° 12' 32" de latitud norte y los 98° 47' 23'' de longitud oeste a 24 km de la capital de la entidad. Rzedowski (1978) describe tres tipos de vegetación en el lugar: asociación Abies–Quercus en las laderas de las montañas; bosque mesófilo de montaña en las cañadas, cactáceas y arbustos xerófilos en las partes altas.
En el primero de ellos se recolectaron las bellotas de Quercus laurina, que son ovoides a anchamente ovoides, de 15 a 17 mm de largo por 10 a 12.5 mm de diámetro, pardo–amarillentas y/o generalmente glabras o en ocasiones con corto tomento pardo–crema hacia la base, incluidas un tercio de su longitud total en las cúpulas; solitarias o por pares, sobre pedúnculos de 5 a 15 mm de largo (Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2001; Valencia et al., 2002).
Trabajo de laboratorio
]]> Las bellotas recolectadas se trasladaron al Laboratorio de Semillas de la División de Ciencias Forestales, en donde se sembraron en vermiculita por un período de 4 a 5 meses, con previo tratamiento en frío húmedo (60 días a +5°C), para su germinación.Para el examen citológico de los cromosomas somáticos, se usaron los ápices radicales que se encontraban creciendo activamente. Estos fueron pretratados en una solución saturada de paradiclorobenceno (30g/L) por 2 h para incrementar la frecuencia de células en división mitótica y acortar los cromosomas. Al finalizar este período, los ápices fueron fijados por 30 min en solución Carnoy, 6:1:1 (v:v:v) de alcohol etílico absoluto, ácido acético glacial y cloroformo (García, 1989). La hidrólisis fue realizada en una solución de HCI 5N por 15 min a 20°C. Las muestras fueron teñidas con una gota de acetocarmín y se pasaron por fuego directo evitando la ebullición. El aplastado se realizó en una gota de ácido acético al 45%; inmediatamente después, se colocó un cubreobjetos, se cubrió con papel absorbente y el cubreobjetos se presionó con firmeza sobre una superficie lisa. Las preparaciones se observaron al microscopio de campo claro (LeicaCme®) con aumentos 600X y 1500X; para el conteo cromosómico se identificaron células en metafase. Se evaluaron 10 células por preparación provenientes de 20 plántulas.
Los cromosomas se midieron desde la base para obtener la longitud total y la proporción de cada brazo, además de elaborar el idiograma. La proporción entre el cromosoma más largo y el más corto también fue calculada
Análisis de datos
La asimetría del cariotipo fue evaluada mediante el índice centromérico (Romero, 1986):
lc= (100*I)/L)
Donde:
l = promedio de la longitud del brazo corto en el par de cromosoma homólogo
L = promedio de la longitud total del par de cromosoma homólogo
El parámetro del índice de asimetría intracromosomal se calculó mediante la siguiente ecuación (Romero, 1986):
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Donde:
n = número de pares de cromosomas homólogos
b = promedio de la longitud del brazo corto en cada par de cromosoma homólogo
B = promedio de la longitud del brazo largo en cada par de cromosoma homólogo
Se aplicó la nomenclatura recomendada por Levan et al. (1964) para reconocer los tipos de cromosomas y elaborar la fórmula cariológica.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El número cromosómico somático encontrado fue 2n = 24 (Figura 1). La exploración confirmó la consistencia entre las especies del género Quercus en tener un complemento cromosómico de 2n = 24 (Duffeld, 1940; Stairs, 1964, Mehra et al., 1972; Wang, 1986; Ohri y Ahuja, 1990; D'Emerico et al., 1995, 2000; Flores et al., 2006). Además, los resultados ratificaron que el número cromosómico básico para este género es x = 12, lo que concuerda con muchos autores (Sax, 1930; Duffeld, 1940; Santamour, 1962; Mehra et al., 1972; Ohri y Ahuja, 1990; Rodríguez y Spellenberg, 1992; Butorina, 1993; D'Emerico et al., 1995, 2000; Flores et al., 2006). Algunas especies pueden exhibir variación en los niveles de ploidía; por ejemplo, Butorina (1993) encontró dos individuos triploides de Q. robur L. y Q. dentata Thunb. con 2n = 3x = 36. Por el contrario, Sax (1930) y Santamour (1962) reportaron 48 cromosomas somáticos, n = 12 y 2n = 24 para Q. robur y Q. dentata. Zoldos et al. (1999) opinan que la falta de diferenciación en cromosomas de especies de encinos sugiere que poseen un cariotipo común.
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El intervalo de la longitud de los cromosomas de Q. laurina fue de 2.7 μm a 3.6 μm, mientras que para las especies estudiadas por D'Emerico et al. (1995) fue de entre 0.97 μm y 3.38 μm. Por otro lado, para Q. petraea (Mattuchka) Liebl., Q. robur y Q. rubra L. la longitud de los cromosomas varió entre 2.49 μm y 6.26 μm (Ohri y Ahuja, 1990). Para Q. candicans Née, Q. crassifolia Humb. & Bonpl., Q. elliptica Née, Q. frutex Trel., Q. hintonii Warb., Q. obtusata Humb. & Bonpl., Q. rugosa Née y Q. urbanii Trel. la longitud cromosómica es de 1 a 8.2 μm. La mayor parte de los cromosomas son pequeños. Hay diferencias intersubgenéricas en la longitud de los cromosomas; de 1 a 4 μm para el subgénero Quercus y de 2.2 a 8.2 μm para el subgénero Lobatae (Flores et al., 2006). En once especies de encinos, Zoldos et al. (1999) observaron que tienen dos pares cromosómicos muy grandes y un grupo de cromosomas de talla mediana. Sin embargo, hay que considerar que la longitud de estas estructuras depende del pretratamiento empleado (Curtis, 1986). D'Emerico et al. (1995) aplicaron colchicina, Ohri y Ahuja (1990) usaron 8–hidroxiquinoleína y en este trabajo se aplicó paradiclorobenceno. Q. laurina exhibe una amplitud en la longitud cromosómica intermedia entre las especies de su género, lo que no es concluyente hasta realizar los experimentos con el mismo pretratamiento.
El brazo largo de Q. laurina tuvo una extensión de 1.45 μm a 2.65 μm, con un promedio de 2.05 μm, mientras que el brazo corto tuvo un intervalo de 0.97 μm a 1.26 μm, con una media aritmética de 1.12 μm (Cuadro 1). En ocho especies del género, la longitud del brazo largo promedio fue de 1.18 μm (entre 0.53 μm y 2.03 μm) y del corto de 0.92 μm (entre 0.43 μm y 1.53 μm). Ohri y Ahuja (1990) informaron que la longitud del primero es de 2.10 μm para Q. petraea, Q. robur y Q. rubra (entre 1.4 μm y 3.6 μm) y el corto, de 1.64 μm (variando entre 1.15 μm y 2.7 μm), lo cual indica que la longitud de los brazos en Q. laurina está dentro de la amplitud esperada para el género Quercus.
El cariotipo de Quercus laurina tiene 18 cromosomas metacéntricos y seis submetacéntricos (Figura 2). Esta especie mostró una cariomorfología similar a las de Q. coccifera L, Q. cerris L. y Q. pubescens Willd. con igual número de cromosomas metacéntricos y submetacéntricos (D'Emerico et al., 1995; 2000). Stebbins (1971) afirma que las especies de Quercus tienen cariotipos moderadamente asimétricos. Zoldos et al. (1999) mencionan que los rasgos cromosómicos básicos no se modifcan dentro del género Quercus y que sus cariotipos no conforman cromosomas submetacéntricos y sólo un par subtelocéntrico con satélite. Q. petraea, Q. robur y Q rubra poseen seis pares metacéntricos, cinco submetacéntricos (con el par II satelizado) y un par subtelocéntrico (Ohri y Ahuja, 1990). Se han reportado variaciones interpoblacionales de Q. petraea en el número de cromosomas metacéntricos y submetacéntricos y en la posición de satélite (Medjedovic, 1983). Según Lewitsky (1931) un cariotipo con cromosomas mayoritariamente metacéntricos es considerado primitivo; por lo tanto, las especies del género Quercus presentan cariotipos moderadamente primitivos.
El complemento haploide (Ch) calculado para Q. laurina fue de 37.2 μm, mucho mayor que para 12 especies del género Quercus, para los que el Ch osciló entre 20.67 μm y 27.28 μm (D'Emerico et al., 1995; 2000). Para Q. petraea, Q. robur y Q. rubra el Ch fue de 44.79 μm (Ohri y Ahuja, 1990). Esto indica que el Ch obtenido para Q. laurina se ubica dentro de los intervalos registrados para otras especies del género.
El índice de asimetría intracromosomal (A1) de Q. laurina fue 0.28. Q. laurina es ligeramente más simétrico que 12 especies de Quercus (A1 entre 0.30 y 0.37) evaluadas por D'Emerico et al. (1995; 2000). Q. petraea, Q. robur y Q. rubra fueron más simétricas (A1 en promedio 0.20) (Ohri y Ahuja, 1990). Estas tres últimas especies reportaron valores similares a especies de la sección Lobatae, A1 es de 0,19 a 0,20 en Q. crassifolia y Q. elliptica y de 0,26 a 0,31 en Q. hintonii y Q. urbanii (Flores et al., 2006). De acuerdo con Lewitsky (1931), un cariotipo con cromosomas de talla similar, es decir simétrico, es considerado primitivo, en contraposición a los cariotipos asimétricos, en cuyo caso son derivados. Entonces, el cariotipo de Quercus es ligeramente primitivo en cuanto su simetría.
]]> El índice centromérico (lc) de Q. laurina fue de 40.83 μm. Este resultado fue similar al de las especies estudiadas por D'Emerico et al. (1995) los cuales fluctuaron entre 38.1 μm y 40.86 μm. El Ic de las del subgénero Quercus varía entre 22.08 y 36.17 y para las del subgénero Lobatae, de 29.25 y 39.42 (Flores et al., 2006).
CONCLUSIONES
El perfil cariológico de Quercus laurina indica que es una especie diploide, con un número cromosómico básico x = 12, un complemento haploide de 37.2 μm, índice centromérico de 40.83 μm e índice de asimetría intracromosomal de 0.28 y con un cariotipo de 18 cromosomas metacéntricos y seis submetacéntricos. De acuerdo con estos parámetros morfométricos Q. laurina es similar a otras especies europeas y norteamericanas del género Quercus.
Se requiere continuar con la exploración cariológica de otras especies del subgénero Quercus. Además, es necesario iniciar análisis cariotípico en otras del subgénero Cyclobalanopsis, ya que es de particular interés la investigación cromosómica en especies nativas de México; debido a que este género exhibe su mayor riqueza (de 135 a 150 especies) (Nixon, 1993). Esta información sería útil para entender la taxonomía y evolución del género Quercus.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, a la Comisión Nacional Forestal (proyecto CONAFOR–2002–C01–6181), a la Universidad Autónoma Chapingo (proyecto 06100513 y 071–00506) por su patrocinio y apoyo institucional así como al señor Alejandro Cortés del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo, por su apoyo.
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