Variación de la dieta del mamut de las praderas de Laguna de las Cruces, San Luis Potosí, México

Dietary variation of the prairie mammoth at Laguna de las Cruces, San Luis Potosi, Mexico

Víctor Adrián Pérez-Crespo^1,2,*, Joaquín Arroyo-Cabrales², Mouloud Benammi³, Oscar J. Polaco², Antonio Santos-Moreno⁴, Pedro Morales-Puente⁵, Edith Cienfuegos-Alvarado⁵, Francisco J. Otero⁵

¹ Posgrado en Ciencias, CIIDIR-Oaxaca-IPN, Calle Hornos 1003, Sta. Cruz Xoxocotlán, Oaxaca.

³ Institut International de Paléoprimatologie Humaine: Evolution et Paléoenvironnements (IPHEP)-UMR CNRS 6046, SFA-Université de Poitiers, Bât. de Sciences Naturelles (3ème étage). 40 avenue du Recteur Pineau, F86022 Poitiers Cedex, Francia.

⁴ Laboratorio de Ecología Animal, CIIDIR-Oaxaca-IPN, Calle Hornos 1003, Sta. Cruz Xoxocotlán, Oaxaca.

⁵ Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito de la Investigación Científica S/N, Ciudad Universitaria, Coyoacán, Ciudad de México, 04150.

Manuscrito recibido: Diciembre 18, 2012.
Manuscrito corregido recibido: Marzo 12, 2013.
Manuscrito aceptado: Abril 7, 2013.

Resumen

Palabras clave: Mammuthus columbi, dieta, hábitat, Laguna de las Cruces, México.  

Abstract

Using biogeochemical techniques based on ¹³C/¹²C and ¹⁸O/¹⁶O relationships in dental enamel, it was inferred if the diets of four Columbian mammoths (Mammuthus columbi) from Laguna de las Cruces (Salinas, San Luis Potosí, México) changed or were similar in time as a response to temperature variations. The results show that the diet of individual DP-1975 kept unchanged, whereas for mammoths DP-1976 and DP-1978 there was a small tendency for eating more C₃ plants than C₄ plants, possibly due to decreased temperatures, as shown by δ¹⁸O values. However, the isotopic carbon values of mammoth DP-1979 show that the specimen was first a mixed feeder C₃/C₄ and later ate mostly C₄ plants, probably due to an increase in the temperature. Furthermore comparisons made between δ¹³C and δ¹⁸O values at the population level show that the two young mammoths, with 18 and 20 years old, are different from the two adults, which seem to be 43 and 47 years old respectively. Such differences may be due to different feed behaviors among young and adult, although it could also indicate that the individuals came from different areas.

Keywords: Mammuthus columbi, diet, habitat, Laguna de las Cruces, México.

1. Introducción

Uno de los objetivos de los estudios paleoecológicos es documentar los cambios climáticos que hubo en el pasado y asociar los cambios evolutivos a estos cambios en el clima, usando diversas metodologías como los estudios morfofuncionales, análisis taxonómicos y uso de marcadores biogeoquímicos (Andrews, 1996).

En México, este tipo de estudios enfocados a los mamíferos del Pleistoceno Tardío han tratado de comprender cómo las fluctuaciones climáticas que existieron en este periodo afectaron la composición, la distribución e incluso provocaron la extinción de varias especies (Montellano-Ballesteros y Jiménez-Hidalgo, 2006). Sin embargo, la mayor parte de estos trabajos se han realizado desde un enfoque taxonómico, comparando los restos óseos de los mamíferos pleistocénicos con aquéllos que están presentes en sus contrapartes actuales, y sólo en pocos se han usado aproximaciones morfofuncionales (Bravo-Cuevas et al., 2011) y biogeoquímicas (Pérez-Crespo et al., 2009, 2010), lo cual no permite detectar si existen cambios en la dieta de un individuo o poblaciones enteras como respuesta a cambios climáticos a través del tiempo. En México, los restos del mamut de las praderas (Mammuthus columbi) se encuentran en gran número de localidades pleistocénicas (Arroyo-Cabrales et al., 2007), una de estas localidades es Laguna de las Cruces, en el estado de San Luis Potosí, donde aparte de esta especie se han encontrado restos de bisontes (Bison bison), camellos (Camelops hesternus) y caballos (Equus sp.). Los análisis isotópicos realizados en caballos, camellos y mamuts han revelado que estas especies tenían una alimentación del tipo mixta C₃/C₄ y habitaban en un bosque abierto durante el Pleistoceno Tardío (Pérez-Crespo et al., 2012). Sin embargo, debe considerarse que la dieta de estos animales en forma individual pudo modificarse en el transcurso del tiempo debido a cambios en el clima o debido a que los animales se movían de un sitio a otro. En el caso de los mamuts, estos cambios quedan reflejados durante el periodo de formación de los molares, por lo que se pueden inferir variaciones en el clima de un sitio pero además, si la dieta de un mamut se modifica debido a tales fluctuaciones (Metcalfe y Longstaffe, 2012). Por lo tanto, el propósito de este artículo es analizar si la dieta de la población de mamuts de este sitio se mantuvo constante en el tiempo o si ésta se modificaba, usando para ello la composición isotópica de carbono y oxígeno presente en el esmalte.

1.1. Isótopos de carbón y oxígeno

Las relaciones de ¹³C/¹²C que se pueden analizar en el apatito del esmalte dental han mostrado ser especialmente útiles para inferir la dieta de mamíferos extintos (Ericson et al., 1981; Koch et al., 1994; MacFadden et al., 1994; Koch, 1998; MacFadden et al., 1999), al permitir comprobar las hipótesis previas obtenidas de datos morfológicos (MacFadden et al., 1994). El carbono ingresa a los animales por medio de las plantas que consumen los herbívoros y está relacionado con la vía fotosintética por la cual fue fijado (Koch et al., 1991). La forma C₃ es la vía fotosintética más antigua de las plantas y el primer producto obtenido en el proceso es una molécula de tres carbonos, la ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco); las plantas que presentan esta vía son árboles y arbustos dicotiledóneos y algunas herbáceas de zonas frías (Ehleringer et al., 1997) y muestran valores de δ¹³C que van de -22 ‰ a -30 ‰ y un promedio de -27.1 ± 2.0 ‰ (Smith y Epstein, 1971; Van der Merwe y Medina, 1989; Medrano y Flexas, 2000).

En contraste, en la vía fotosintética C₄, presente en herbáceas monocotiledóneas y algunos árboles y arbustos de zonas tropicales y áridas, el primer producto obtenido es una molécula de cuatro carbonos, la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) y su δ¹³C promedio es de -13.1 ± 1.2 ‰, con un intervalo de valores que va de -10 ‰ a -14 ‰ (O'Leary, 1981; Cerling et al., 1997; Dawson et al., 2002; Keeley y Rundel, 2003). Una tercera vía, la CAM (metabolismo ácido crasuláceo) no puede ser distinguida isotópicamente ya que sus valores de δ¹³C abarcan a los de las plantas C₃ y C₄ (Andrade et al., 2007).

Al ser consumidas las plantas por los herbívoros, éstos tendrán valores de δ¹³C similares al de las plantas que se alimentaron; sin embargo los valores van a estar enriquecidos en 14 ‰ (DeNiro y Epstein, 1978; Cerling y Harris, 1999). Esto significa que los valores de δ¹³C de los herbívoros que se alimenten con plantas C₄ (pacedores) son de -2 ‰ a +2 ‰, de -9 ‰ a -19 ‰ para los animales ramoneadores que consuman plantas C₃ y los organismos que consuman ambos tipos de plantas tendrán valores intermedios de -2 ‰ a -9 ‰ (Hofmann y Stewart, 1972; MacFadden y Cerling, 1996).

En cambio, la composición isotópica del oxígeno se encuentra influida principalmente por el agua que se bebe y por el balance que existe entre el oxígeno que se pierde a través de la orina, el sudor, las heces y la exhalación de vapor de agua y CO₂ y, el oxígeno que ingresa al cuerpo a través la respiración y, en menor grado, del agua de los alimentos (Koch et al., 1994). Factores como la fisiología, la dieta y el tipo de hábitat de cada especie, así como el clima, intervienen en este balance, aunque en el caso de los mamíferos de talla grande depende principalmente de este último factor (Sánchez, 2005; Koch, 2007), por lo que la composición isotópica del oxígeno del apatito puede ser utilizada para inferir las condiciones climáticas del pasado (Longinelli y Nuti, 1973; Fricke y O'Niel, 1996; Sánchez, 1997; Stuart-Williams y Schwarcz, 1997). Asimismo la información dada por este isótopo, en conjunto con los que se obtienen del δ¹³C, permite conocer las variaciones en la dieta de un individuo debidas a los cambios en el clima o la temperatura local (Feranec y MacFadden, 2000; Kingston y Harrison, 2007).  

2. Área de estudio

Laguna de las Cruces se encuentra al oeste del poblado de Salinas en el estado de San Luis Potosí, México (22º43'N, 102º01'W) (Mirambell, 1982; Figura 1). Se realizaron excavaciones arqueológicas controladas, encontrándose restos óseos de Mammuthus columbi, Equus sp., Camelops hesternus y Bison bison, proponiéndose que dicho conjunto faunístico perteneció a la Edad de Mamíferos Norteamericana Rancholabreana (Pleistoceno Tardío) por la presencia del bisonte, acotada generalmente entre 120000 y 10500 años antes del presente (Bell et al., 2004); sin embargo, la localidad carece de fechado alguno que permita precisar una edad absoluta. La estratigrafía local de los sedimentos se encuentra representada por calizas y lutitas del Cretácico y, sobre éstas, rocas ígneas, suelos rojos, turbas y sedimentos lacustres (Figura 2), siendo en estos últimos donde fueron encontrados los restos fósiles (Flores, 1982; Reyes, 1982).

3. Métodos

3.1. Extracción y preparación de muestras

Los molares usados fueron encontrados en la misma capa estratigráfica que no mostraba alteración alguna, por lo que se puede proponer que son contemporáneos (Álvarez, 1982) y están bajo resguardo de la Colección Paleontológica del Laboratorio de Arqueozoología, Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, Instituto Nacional de Antropología e Historia con números de catálogo DP-1975, DP-1976, DP-1978 y DP-1979.

Por medio de un taladro Dremel provisto de una fresa dental, se extrajeron series de muestras de una placa del molar DP-1979 y en dos placas del DP-1978, tomadas éstas cerca de la parte inferior de los molares (raíz) hacia la parte superior (corona); en cambio en los molares DP-1975 y DP-1976 las series de muestras fueron tomadas de la zona oclusal. Antes de comenzar a extraer el esmalte, los molares fueron limpiados con alcohol etílico y una espátula.

Una vez extraído el esmalte, éste se preparó siguiendo la metodología de Koch et al. (1997) que describimos a continuación de forma resumida: primero se pulverizó 20 miligramos de esmalte y se tamizó con malla de 125 micrómetros con objeto de obtener un polvo fino y uniforme. Se le agregaron 10 ml de H₂O₂ al 30 % para eliminar la materia orgánica por dos horas y después se centrífugo y se descartó el agua oxigenada; posteriormente se realizaron tres lavados a la muestra, descartando con agua destilada el agua en cada lavada. Una vez concluido el enjuague, se agregó 5 ml de una solución buffer de CaCH₃CO₂ - CH₃COOH, 1M, pH = 4.75, dejándose reposar durante nueve horas. Posteriormente la solución buffer se descartó y las muestras volvieron a ser enjuagadas tres veces con agua destilada. Finalmente, para eliminar el agua se les agregó alcohol etílico y se dejaron secar en un horno a 90 ºC durante 12 horas. Las determinaciones de la abundancia isotópica de las muestras se realizaron en un espectrómetro de masas Finnigan MAT 253, con sistema dual de introducción de muestras y un equipo auxiliar denominado Gas Bench con un automuestreador GC Pal con plancha de aluminio de temperatura controlada acoplado al espectrómetro de masas (Révész y Landwehr, 2002). Los resultados obtenidos fueron expresados en δ¹³CVPDB y δ¹⁸OVPDB y se normalizaron utilizando NBS-19, NBS-18 y LSVEC, a la escala VPDB de acuerdo con las correcciones descritas por Coplen (1988), Coplen et al. (2006) y Werner y Brand (2001). Para esta técnica se tiene una desviación estándar de 0.2 ‰ para oxígeno y 0.2 ‰ para el carbono.  

Se obtuvieron la media y la desviación estándar de los valores isotópicos de carbono y oxígeno del conjunto de muestras pertenecientes a cada individuo, así mismo, los valores individuales fueron graficados siguiendo el modelo propuesto por Feranec y MacFadden (2000) con el objeto de ver si existía un patrón que indicara cambio en la dieta, producto de las variaciones en el clima. Las medias de los valores de δ¹³C y δ¹⁸O de los individuos fueron comparadas entre ellos con el objeto de observar variaciones en la dieta a nivel población usando para ello un análisis de varianza (ANOVA) y la prueba de Tukey-Kramer para encontrar grupos estadísticamente distintos entre sí (Hammer y Harper, 2006).

Asimismo, en el caso de los valores de δ¹³C, se procedió a determinar el porcentaje de plantas C₄ consumido (%C₄), usando la ecuación propuesta por Koch et al. (2004):

(100)δ¹³Cmuestra = (100-x)δ¹³C100%C₃esmalte + (X)δ¹³C100%C₄esmalte donde el valor de δ¹³C100%C₃esmalte es de -12.5 ‰ y el de δ¹³C100%C₄esmalte de 2.5‰, que corresponden a los estimados para el Pleistoceno Tardío (Koch, 2007).

El nivel de significancia fue establecido como p < 0.05 y los análisis fueron calculados usando el programa NCSS 2004 and PASS 2002 (Hintze, 2004), así como Excel 2003 (Microsoft Corporation, 2003).  

4. Resultados

En las Tablas 1 y 2 se pueden observar los resultados obtenidos en los análisis isotópicos de δ¹³C y δ¹⁸O de cada uno de los individuos muestreados. En el caso del individuo DP-1975 los valores promedio de δ¹³C y δ¹⁸O son de -3.5 ‰ y -5.7 ‰, respectivamente. La Figura 3 muestra que los valores de δ¹³C se mantienen constantes al pasar de -3.5 ‰ a -3.6 ‰; sucede lo mismo con la δ¹⁸O que va de -5.9 ‰ a -6.3 ‰. Para el individuo DP-1976, la δ¹³C promedio fue de -2.7 ‰ y para la δ¹⁸O fue de -5.57 ‰, observándose que en las tres primeras los valores de δ¹³C se mantienen relativamente constantes, de -3.5 ‰ a -3.5 ‰ y posteriormente a -3.9 ‰, y volviéndose a mantener sin cambios abruptos para concluir en -3.9 ‰. Los valores isotópicos de oxígeno muestran que de la primera placa hacia la quinta placa se mantienen relativamente constantes y después de ésta, los valores de δ¹⁸O comienzan a aumentar al pasar de -5.9 ‰ a -4.8 ‰ (Figura 4).

La primera placa del individuo DP-1978 mostró una media de -3.2 ‰ para la δ¹³C y de -3.4 ‰ para la δ¹⁸O; en la Figura 5 se puede ver que el valor de δ¹³C sufre un descenso al pasar de -2.6 ‰, en la primera muestra, a -3.1 ‰, en la segunda, y posteriormente los valores isotópicos de carbono se mantienen constantes hasta la cuarta muestra, donde pasan de -3.1 ‰ a -3.5 ‰ en la quinta muestra, manteniéndose este valor en la última muestra. En el caso de los valores de la δ¹⁸O se observa un descenso abrupto del valor de la primera muestra a la segunda, de -1.9 ‰ a -3.7 ‰ y posteriormente pasa a -3.5 ‰, volviendo el valor isotópico de oxígeno a descender a -4.1 ‰ y manteniéndose relativamente constante en la quinta muestra y después descender a -3.8 ‰ en la última.

En la segunda placa del mismo individuo el valor promedio de δ¹³C es de -3.2 ‰ y la de δ¹⁸O fue de -3.5 ‰; sin embargo, a diferencia de la anterior placa, los valores isotópicos de carbono disminuyen constantemente, de -2.5 ‰ en la primera muestra a -3.8 ‰ en la última (Figura 6). Esta misma tendencia se observa con los valores de δ¹⁸O, pasando de -2.8 ‰ de la primera muestra a -4.9 ‰ en la sexta muestra y descendiendo a -4.1 ‰ en la última. En cambio, el individuo DP-1979 exhibe valores promedios de δ¹³C de -1.9 ‰ y de -6.2 ‰ para la δ¹⁸O. La Figura 7 indica que el valor de δ¹³C comienza a aumentar constantemente al pasar de -2.1 ‰, en la primera muestra, a -1.6 ‰, en la octava; una tendencia similar se observa en los valores de δ¹⁸O, en la primera muestra éste es de -6.8 ‰ y en la última fue de -5.0 ‰.

El ANOVA realizado entre los valores de δ¹³C y δ¹⁸O de los ejemplares, muestra que existen diferencias significativas para los valores de δ¹³C (p < 0.000001), al igual que los de δ¹⁸O (p < 0.000001). La prueba de Tukey-Kramer indica que el valor de δ¹³C del individuo DP-1975 es estadísticamente diferente al del DP-1979 y el valor de este isótopo en el individuo DP-1976 es diferente a los de DP-1978 y DP-1979. Asimismo el valor isotópico de oxígeno del DP-1975 es distinto al que presenta el DP-1978, mientras que el valor de δ¹⁸O del DP-1976 es diferente con respecto al mostrado por el individuo DP-1978. De manera similar el valor de δ¹⁸O de este último individuo es diferente al que se encuentra en el individuo DP-1979 (Tabla 3).

La dieta promedio del individuo DP-1975 muestra una alimentación mixta C₃/C₄ (%C₄: 59.8), la cual se mantuvo constante durante la formación de ambas placas y que se realiza alrededor de 43 años (%C₄: 59 a 60.2) al igual que la temperatura (Dirks et al., 2012). En cambio, en el individuo DP-1976, cuya dieta también fue del tipo mixta C₃/C₄, se observa una ligera disminución en el consumo de plantas C₄ y un aumento en la ingesta de plantas C₃, sin llegar a ser ésta una parte importante de su dieta, al pasar de un %C₄ de 60 en la primera muestra a un %C₄ de 57.1 en la última; esto se relaciona con pequeñas disminuciones en la temperatura ambiente.

Una tendencia similar se puede observar en las dos placas muestreadas del individuo DP-1978, cuyo promedio de consumo de plantas C₄ fue de 62 %; en la primera placa el consumo de plantas C₄ fue de 56 %, aumentando a 62.4 %, manteniéndose ésta constante hasta la cuarta muestra, disminuyendo en la quinta a 60.2% y finalmente acabando en 59.3 % En el caso de la segunda placa la dieta comienza con un %C₄ de 67 y finaliza con un %C₄ de 57.2; los valores de oxígeno muestran un decremento en la temperatura que pudiera ocasionar una disminución de las plantas C₄ y el aumento en el consumo de las plantas C₃ en la dieta de este individuo, conforme ambas placas se formaban.

En contraste, para el DP-1979, el tipo de dieta fue completamente pacedora (%C₄: 70.6); sin embargo, al inicio de la formación de la placa el individuo tenía una dieta mixta C₃/C₄ (%C₄: 69), pero el consumo de las plantas C₃ comienza a disminuir y el de las C₄ a aumentar hasta que estas llegan a ser su principal fuente de alimento (%C₄: 72.7).

Dado que la temperatura es uno de los factores que controla la distribución y la abundancia de las plantas C₃ y C₄ (Medrano y Flexas, 2000), se puede observar en los casos anteriores que el aumento o el descenso en el consumo de un tipo de planta va asociado a la variaciones en la temperatura, ya que a temperaturas mayores de 25 ºC las plantas C₄ abundan y a temperaturas menores a 25 ºC son las C₃ las que predominan (Feranec y MacFadden, 2000).

Haynes y Klimowicz (2003) han indicado que Mammuthus columbi tenía una conducta parecida a la de los elefantes actuales, los cuales poseen una conducta alimenticia intraespecífica distinta debido tanto al sexo como a la edad. Sukumar et al. (1987), Sukumar y Ramesh (1992) y Greyling (2004) han encontrado que en los elefantes africanos y asiáticos los adultos tienden a ramonear más que los jóvenes, los cuales prefieren consumir pastos principalmente. Usando la metodología de Laws (1966) se obtiene que el individuo DP-1978 tenía una edad de 20 ± 1 años y el DP-1979 de 18 ± 1 años y los DP-1975 y DP-1976 edades de 43 ± 2 años y 47 ± 2 años, respectivamente y, dado que los valores isotópicos de carbono de los individuos juveniles son semejantes entre ellos pero diferentes los de los adultos, es posible que este tipo de conducta alimentaria se refleje en los valores de δ¹³C de los mamuts.

Otra posible explicación es que no todos los individuos eran nativos de la zona; en el caso de los elefantes, Haynes (1991) menciona que son capaces de desplazarse hasta 100 km en busca de comida y agua, por lo que constantemente se trasladan por diferentes zonas y manadas distintas pueden usar las mismas fuentes de agua. Esto posiblemente explique las variaciones en los valores de δ¹⁸O observadas en las placas de cada uno de los individuos, quienes pudieron estar en distintos sitios y solo acudían a beber al cuerpo de agua que estaba presente en el sitio durante el Pleistoceno Tardío. Datos preliminares usando las relaciones de 87Sr/86Sr muestran las mismas diferencias halladas en los valores de δ¹³C y δ¹⁸O de estos individuos, lo cual podría apoyar lo anterior (Solís-Pichardo et al., 2011); sin embargo, la falta de valores isotópicos provenientes de los suelos y las plantas del área hace difícil señalar qué individuos eran nativos de la zona y cuáles provenían de otras.  

6. Conclusión

Los análisis isotópicos realizados en los mamuts de Laguna de las Cruces, indican que existen variaciones en el consumo de las plantas C₃ y C₄ de los individuos muestreados. Así, en el caso del individuo DP-1975 ésta se mantuvo constante, mientras que en los individuos DP-1976 y DP-1978, hubo un ligero aumento en el consumo de plantas C₃ debido a que la temperatura disminuyó ligeramente. En cambio en el individuo DP-1979 su ingesta de plantas C₃ comenzó a disminuir hasta que éstas desaparecieron de su dieta y sólo se alimentó de plantas C₄, por un aumento de la temperatura en la zona. Asimismo, los análisis isotópicos indican que existe una diferencia entre el tipo de alimentación que puede ser explicada por la conducta alimentaria que presentan los dos individuos juveniles, la cual es diferente a la que exhiben los individuos adultos, pero no se puede descartar que algunos individuos sean residentes de la zona y que otros provengan de otras sitios.

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Arqueología por permitir tomar las muestras esmalte de los mamuts de la Colección de Paleontología del Instituto Nacional de Antropología e Historia. A CONACYT por su apoyo para completar parte del estudio, a través del proyecto "Partición de Recursos de los Mega y Mesoherbívoros del Pleistoceno Tardío de El Cedral y Laguna de las Cruces, San Luis Potosí, México" (Convenio CB-2009-01-132920). Al CONACyT y el Instituto Politécnico Nacional por las becas de estudios de maestría 223602 SIP20050200 y SIP20060322, respectivamente. Al Laboratorio Universitario de Geoquímica Isotópica (LUGIS) del Instituto de Geología de la UNAM y a R. Puente M. por analizar las muestras. A los Drs. Maria Teresa Alberdi, Federico Agnolin y José Luis Padro por sus comentarios que enriquecieron el presente manuscrito.

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