Análisis del registro fósil de ofiuroideos (Echinodermata) en el Continente Americano
Analysis of the ophiuroidea (Echinodermata) fossil record in the American Continent
Leonora Martin-Medrano1,*, Pedro García-Barrera1
1 Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Av. Universidad 3000, Copilco El Bajo, Ciudad Universitaria, Del. Coyoacán, CP 04510, México D.F., México. * leonoramartin@ciencias.unam.mx.
]]>Manuscrito recibido: Mayo 24, 2012.
Manuscrito corregido recibido: Junio 5, 2013.
Manuscrito aceptado: Junio 12, 2013.
Resumen
El presente trabajo ofrece información actualizada sobre el registro fósil de los ofiuroideos (Ordovícico-Holoceno) en el Continente Americano. Estos datos permiten evaluar la abundancia y distribución de los ofiuroideos fósiles por edad y por país, así como identificar las edades y regiones mejor estudiadas. También se muestran datos sobre los distintos tipos de fósiles que componen el registro, tales como las especies descritas e identificadas, osículos disgregados, capas de ofiuroideos, icnoespecies y datos donde únicamente se reporta la presencia de estos ejemplares en localidades fosilíferas. Aunado a esto, se realiza un análisis sobre el tipo de trabajo (sistemático, ecológico/tafonómico, evolutivo, conductual o estratigráfico) en el que se ha reportado por primera vez la presencia de ofiuroideos fósiles en un país, así como las décadas con mayor número de publicaciones de este tipo. Por último, se proporciona una lista de las especies descritas y la bibliografía correspondiente para cada país del continente.
Palabras clave: Ofiuroideos, registro fósil, América.
Abstract
]]> This paper provides an update on the fossil record of ophiuroids (Ordovician-Holocene) within the Americas. These data allow us to evaluate the abundance and distribution of fossil ophiuroids by age and country, as well as to identify the ages and the regions that have been most thoroughly studied. It also provides data on the different types of fossils comprising the record, such as the species described and identified, disaggregated ossicles, brittlestars beds, ichnospecies and data which only report the presence of these specimens in fossil localities. Moreover, there is also an analysis of different types of work -systematic, ecological / taphonomic, evolutive, behavioral or stratigraphic-, in which is recorded the appearance of fossil ophiuroids in the continent for the first time, in addition to the decades with most publications of this nature. Finally, this paper includes a list of the species described and relevant literature for each country on the continent.Keywords: Ophiuroids, fossil record, America.
1. Introducción
El cuerpo de los ofiuroideos está compuesto por una gran cantidad de placas que se separan rápidamente debido a la degradación del material conectivo después de la muerte (Kerr y Twitchett, 2004); es por ello que el registro fósil de ejemplares completos es muy escaso, en particular, en el Continente Americano. De los pocos registros de ejemplares completos que existen en el continente, sólo un pequeño porcentaje se refiere a especies descritas, mientras que el resto se trata de especímenes sin identificar o sin describir. También existen otro tipo de muestras, como son los elementos esqueléticos disgregados, los cuales tienen un gran potencial de fosilización y generalmente se encuentran en gran cantidad dentro del sedimento. Este tipo de estructuras son difíciles de identificar y están poco estudiadas en esta región, en contraste, a las ampliamente estudiadas en localidades europeas.
Con respecto a las marcas de desplazamiento o reposo de estos organismos también representan parte del registro fósil, son muy escasas seguramente por la falta de observación detallada de las muestras y las dificultades inherentes a su identificación.
Por último, los depósitos con grandes cantidades de ofiuroideos fósiles o las llamadas capas de ofiuroideos, podemos decir que requieren condiciones ambientales específicas para su conservación. De tales acumulaciones existen algunos registros en el continente que aún no están completamente estudiados.
2. Registro por periodo geológico
El registro de ofiuroideos fósiles en América está claramente sesgado hacia el Paleozoico con 151 de 217 registros abarcando un 69% del total (Figura 1), y específicamente en el Carbonífero donde encontramos el mayor número de registros con el 32.2%, hecho que contrasta con otras regiones del mundo como Europa, donde la mayoría de los registros de estos ejemplares son cretácicos y jurásicos y en Asia, neógenos. Este sesgo se podría deber a la existencia de los ambientes marinos propicios para la conservación en los sitios geográficos que ahora ocupa Norteamérica, ya que para el Carbonífero se tienen registradas 28 localidades en Alabama, EUA, que contienen ofiuroideos fósiles sin determinar (Waters, 1978). En esta sección se están considerando por igual los registros de especies distintas en una misma localidad, así como las distintas localidades con ejemplares sin determinar o con la presencia de una sola especie.
]]> Hablando específicamente del Devónico del Continente Americano, que ocupa el segundo lugar en abundancia, se refiere a registros de ofiuroideos identificados sin ser descritos de EUA y Brasil principalmente. Las localidades y registros pertenecientes al Ordovícico, son formas descritas de EUA. Es importante resaltar que este grupo de equinodermos fósiles está bien representado a lo largo del tiempo geológico para todo el territorio americano.
3. Registro por país
La gran mayoría de los registros de ofiuroideos fósiles en el continente pertenecen a EUA, ya que 155 de los 217 totales se encuentran dentro de este territorio con un 71.4 % (Figura 2 y Figura 3), hecho que responde a la gran cantidad de ejemplares y localidades que han sido reportadas sólo para el Ordovícico, Devónico y Carbonífero (109 de 133 para estos tres períodos); aunque también se encuentran registros para otros periodos geológicos. Es importante mencionar que de estos 155 registros, 42 son reportes de ofiuroideos sin identificar y 58 son especies identificadas que aún no fueron descritas.
Para el resto del continente, Canadá ocupa el segundo lugar en abundancia, tan sólo con un 5 % de los registros, Brasil y Argentina en tercer lugar abarcando el 4.6 % del total, mientras que México ocupa el cuarto lugar en abundancia con 4.2 %. De ésta manera, los países que pertenecen a Norteamérica se encuentran bien representados; sin embargo, de 28 países que representa América Central y del Caribe, solo 2 contienen registros de ofiuroideos fósiles (Jamaica, Trinidad y Tobago) con 2.3 % de los registros de todo el continente. En contraste, en la mitad de los países de Sudamérica existen localidades con estos especímenes representados por el 17% del total de registros.
4. Tipo de registros
Es importante resaltar que del gran total de registros de ofiuroideos fósiles para el Continente Americano, el 39.2 % son ejemplares que únicamente han sido identificados sin ser descritos (85 de 217) (Figura 4, Figura 5-A), lo cual denota la necesidad de ubicarlos en las colecciones, revisarlos para describirlos y posteriormente identificarlos.
El segundo tipo de registros más abundante es para aquellas especies identificadas y descritas basadas en ejemplares completos, fragmentos del cuerpo o moldes externos, representadas por el 25.8 % del total (Figura 4 y Figura 5-B). Este tipo de descripciones son los registros más importantes para el continente, ya que representan reportes que pueden ser considerados a nivel mundial y son muestras potenciales para ser utilizadas en trabajos con un enfoque paleobiológico. Después de estos dos tipos, encontramos a aquellos ejemplares que aún no han sido identificados (24.5 %) y donde únicamente se reporta la presencia de ofiuroideos fósiles dentro de la localidad (Figura 5-C).
Los registros de osículos disgregados representan el cuarto lugar en abundancia con únicamente 11 localidades (5.1 %) (Figura 5-D), y aunque este tipo de registros se ha estudiado desde principios del siglo pasado (Weller, 1930), no está documentado como debiera en comparación con el resto del mundo donde, en la actualidad, el registro fósil de ofiuroideos está dominado por osículos disgregados que son sumamente abundantes y los ejemplares completos son muy escasos (Thuy, 2011). Específicamente para México, el registro de placas aisladas pertenece a láminas delgadas de caliza del Jurásico del Estado de Querétaro, donde el paleoambiente corresponde a depósitos de mar profundo; lo que sugiere, que éste tipo de rocas representa un lugar potencial para encontrar osículos aislados de ofiuroideos y otros equinodermos (Martin-Medrano et al., 2011).
]]> Las capas de ofiuroideos se refieren a localidades con una gran abundancia de ejemplares fósiles y muy poca diversidad, su formación depende de condiciones específicas en el ambiente y de sedimentación. Canadá es el país con el mayor número de estos registros con tres, seguido por México con dos y EUA y Argentina con un registro cada uno, abarcando únicamente el 3.2% de todos los registros fósiles del continente (Figura 4 y Figura 5-E).Finalmente, encontramos los icnofósiles de ofiuroideos, los cuales son escasos y difíciles de distinguir y solo existen 5 registros para todo el continente (Figura 4 y Figura 5-F), tres para EUA, uno para Chile y uno para Argentina, representando en conjunto únicamente el 2.3 % del total.
5. Enfoque de los trabajos donde se reportan por primera vez fósiles de ofiuriodeos
Con respecto al enfoque que se le ha dado a los trabajos en los que está basado este análisis (109 en total, ver el Anexo 1), donde es importante resaltar que sólo se han tomado en cuenta los primeros que mencionan al taxón, observamos que el 58.7 % de ellos (Figura 6) se refieren a estudios sistemáticos donde únicamente se cita la presencia de éstos ejemplares fósiles en alguna localidad de América sin realizar ningún tipo de descripción o identificación; o son también trabajos donde se especifican sus características únicas en descripciones completas; también se publican comparaciones detalladas, o simplemente son trabajos donde se identifican formas ya existentes. En segundo lugar, representando el 22 % del total, encontramos trabajos donde se menciona por primera vez la presencia de un taxón en cierta localidad, pero dentro de un enfoque tafonómico o ecológico. El 12.9 % se refiere a trabajos orientados a la estratigrafía o geología donde generalmente sólo se hace mención de la presencia de este tipo de equinodermos; el 4.5 % se refiere a trabajos conductuales y finalmente, el 1.8 % a estudios desde una perspectiva evolutiva. El primer trabajo sobre ofiuroideos fósiles en el continente fue publicado en 1857 (Billings, 1857) y la producción se mantiene relativamente escasa hasta 1930, posteriormente es hasta 1970 donde se puede notar un incremento en las publicaciones, probablemente debido al desarrollo de la Paleobiología y de la Paleoecología en esa década, así como al aumento en el interés de los diversos investigadores y al apoyo que brindó la exploración de campo para el descubrimiento de nuevos taxa de invertebrados fósiles en general (Figura 7).
6. Discusión
El claro sesgo que existe en el gran número de registros y ejemplares de ofiuroideos fósiles para el Carbonífero y Devónico, se debe principalmente a la gran cantidad de localidades que se han identificado en tres estados de EUA para esos periodos (Figura 2), y gracias al arduo trabajo que se ha realizado en la prospección paleontológica en Alabama (Waters, 1978), en los trabajos taxonómicos detallados de Hotchkiss (1970, 1976) en Nueva York, y de Miller (1882) en Ohio, entre otros.
Los registros de ofiuroideos fósiles en el Continente Americano se encuentran concentrados en Norteamérica y específicamente en la costa Este de EUA (Figura 2), y aunque nuestro primer pensamiento podría ser que las rocas que contienen éste tipo de organismos afloran en esta región, la concentración de información en esta parte del país también se debe a la gran cantidad de especialistas que han trabajado en esa área; además, a la posible existencia de ambientes propicios para su conservación durante el Paleozoico. Es importante notar que los registros de EUA representan el mayor número de ejemplares sin identificar del continente (Figura 5-C), aunque por otro lado muestra el gran trabajo de recuperación de ejemplares y muestras que se ha venido haciendo desde principios del siglo pasado con las especies descritas de ofiuroideos (Figura 5-B), los registros de osículos disgregados, de icnoespecies, y en el descubrimiento de capas de ofiuroideos.
El tipo de registro más abundante del continente se refiere a especies de ofiuroideos fósiles donde únicamente se hace mención de su similitud o afinidad taxonómica, sin llevar a cabo una descripción completa o un análisis del o de los ejemplares involucrados (Figura 5-A), lo cual denota claramente que falta mucho por hacer por parte de los especialistas en el área. Las especies descritas formalmente para el continente y particularmente para cada país, son las que aportan la información más valiosa sobre diversidad, abundancia, condiciones paleoambientales, sedimentológicas y ecológicas de las formaciones geológicas y de las comunidades fósiles. En el tercer tipo de registros más abundantes encontramos especies sin identificar, donde sólo se menciona la presencia de ofiuroideos en diversas localidades fosilíferas, sin especificar la abundancia, el estado de conservación o la identificación taxonómica de los ejemplares (Figura 5-C).
]]> En cuanto a osículos disgregados, de los 11 registros para el continente (Figura 5-D), sólo los publicados por Berry (1935, 1937, 1942) representan trabajos descriptivos y sistemáticos detallados. El resto son descripciones muy breves y aunque algunos cuentan con ilustraciones, únicamente se refiere la presencia de este tipo de placas sin estudiarlas con detalle. La localización de estas estructuras esqueléticas en rocas que representen depósitos marinos profundos, podría modificar por completo los datos acerca de la diversidad y abundancia de los ofiuroideos en el continente a través del tiempo geológico, tal como ha ocurrido en Europa con el arduo trabajo de especialistas en busca de osículos (Hess, 1960, 1962; Hotchkiss et al., 1999; Kutscher y Jagt, 2000; Thuy, 2005; Thuy y Kroh, 2011) llegando a un punto donde el registro fósil de los ofiuroideos está dominado por restos aislados microscópicos con escasas ocurrencias de ejemplares completos (Thuy, 2011).Cuando nos referimos a registros de icnoespecies en el continente encontramos que sólo existen cinco, tres para EUA., uno para Argentina y otro para Chile (Figura 5-F); los cuatro primeros rastros están representados por Asteriacites lumbricalis (Wilson y Rigby, 2000; De Gilbert y Ekdale, 2002; Twitchett et al., 2005; Rodríguez et al., 2007), y el último a Ophioichnus aysenensis (Bell, 2004). Asteriacites es un icnogénero con 6 especies (Carrasco, 2011) dentro de un alcance estratigráfico amplio (Cámbrico-reciente) y se refiere a marcas de reposo de ofiuroideos o asteroideos (Seilacher, 1953) en aguas profundas y con salinidad normal. Ophioichnus aysenensis está interpretado como marcas de desplazamiento de ofiuroideos en ambientes de plataforma somera. Estos icnofósiles funcionan como indicadores de ciertas condiciones ambientales, y también podrían ser de gran utilidad para interpretar el tipo de actividad biológica en las localidades donde se encuentren, pero para esto, es necesario saber identificarlos y de esta manera, las huellas de actividad de estos organismos serían mucho mayores en número y aportarían mayor información paleoecológica y conductual para nuestro continente.
Las capas de ofiuroideos (brittlestars beds) representan depósitos generalmente referidos como Lagerstätten (Seilacher et al., 1985) debido a la preservación excepcional y a la alta concentración de los ejemplares, ya que la mayoría de los equinodermos tienden a desarticularse rápidamente bajo condiciones marinas normales y requieren de condiciones de depósito excepcionales (Ausich et al., 1999) para su conservación, como ambientes anóxicos e hipersalinos, enterramiento catastrófico o depósitos generados por tormentas (Nebelsick, 2004). Los 7 registros de altas concentraciones de ofiuroideos en el continente (Figura 5-E), han sido depositados bajo alguna de estas condiciones y son localidades con acumulaciones generalmente monoespecíficas de organismos. Existen dos trabajos donde se describen detalladamente las características taxonómicas, los depósitos de Argentina (Martínez et al., 2010) y los de México (Shroat-Lewis, 2007).
Finalmente, es necesario mencionar las especies de ofiuroideos en el continente que no han sido identificadas ni descritas, representan el 24.5 % de todo el registro (Figura 5-C) y en tales trabajos únicamente se hace mención de la presencia de esta clase de equinodermos.
Con respecto a los trabajos donde se registra por primera vez la presencia de ofiuroideos fósiles en alguna región del Continente Americano, es de esperarse que la gran mayoría se refiera a aquellos con un enfoque únicamente sistemático (Figura 6), donde los autores se dedican a describir la morfología y las estructuras conservadas, sin tomar en cuenta el ambiente de depósito, la fauna acompañante u otros datos tafonómicos. Este tipo de trabajos han sido muy comunes en la Paleontología mundial hasta la década de 1970, a partir de la cual comienza a darse un enfoque paleobiológico a los hallazgos fosilíferos, lo cual también puede notarse en el incremento en número de trabajos a partir de éste año (Figura 7).
7. Conclusiones
La gran cantidad de registros de ofiuroideos fósiles identificados pero sin ser descritos, denota la falta de especialistas en la sistemática de los ofiuroideos fósiles, la necesidad de realizar revisiones taxonómicas a fondo, la escasez de recursos destinados a la investigación en algunos países del continente, la falta de observación y la pobre identificación de estructuras como marcas y rastros dejados por estos organismos, y por último, muestran el pobre desarrollo en la aplicación de técnicas especializadas en la extracción de osículos disgregados contenidos en rocas y sedimentos.
Debido a que existen muchos especímenes sin identificar ni describir, y al posible descubrimiento e identificación de osículos aislados y marcas de actividad orgánica, es seguro que los esquemas donde se representa la historia de vida del grupo, debe cambiar radicalmente, al igual que los datos de abundancia y diversidad a través del tiempo específicamente, para el Continente Americano.
Estudios más detallados acerca de conjuntos de especies donde confluyen formas o especies típicas de algunos ofiuroideos fósiles, podrían utilizarse como marcadores estratigráficos y paleoambientales.
]]> De acuerdo al número y tipo de trabajos que se han realizado para este grupo, se sugiere hacer énfasis en estudios tafonómicos, los cuales podrán ligarse posteriormente a condiciones ambientales de depósitos donde se encuentran conservados los restos de ofiuroideos.
Referencias
Ausich, W.I., Brett, C.E., Hess, H., 1999, Taphonomy, en Hess, H., Ausich, W.I., Brett, C.E., Simms, M.J. (eds.), Fossil crinoids: Cambridge, Cambdridge University Press, 50-54. [ Links ]
Bell, C.M., 2004, Asteroid and ophiuroid trace fossils from the Lower Cretaceous of Chile: Paleontology, 47(1), 51-66. [ Links ]
Berry, C.T., 1935, A Pliocene ophiuran from Trinidad: Journal of Paleontology, 9, 430-433. [ Links ]
Berry, C.T., 1937, An ophiuran from The Byram Marl (Oligocene) of Mississippi: Journal of Paleontology, 11(3), 235-240. [ Links ]
Berry, C.T., 1942, A new ophiuran from the Eocene of New Jersey: Journal of Paleontology, 16(3), 393-396. [ Links ]
Billings, E., 1857, New species of fossils from the Silurian rocks of Canada: Geological Survey of Canada Report of Progress for the years 1853-54-55-56, 256-345. [ Links ]
Carrasco, J.F., 2011, A new ichnospecies of Asteriacites from the Triassic of tarragona (Spain): Batalleria, 16, 12-18. [ Links ]
De Gilbert, J.M., Ekdale, A.A., 2002, Ichnology of a restricted epicontinental sea, Arapien Shale, Middle Jurassic, Utah, USA: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 183, 275-286. [ Links ]
Hess, H., 1960, Ophiurenreste aus dem Malm des Schweizer Juras und des Departements Haut-Rhin: Eclogae Geologicae Helvetidae, 53, 385-421. [ Links ]
Hess, H., 1962, Mikropaläontologische Untersuchungen an Ophiuren II. Die ophiuren aus dem Lias Pliensbachien-Toarcien) von Seewn (Kt. Solothurn): Eclogae Geologicae Helvetidae, 55, 609-656. [ Links ]
Hotchkiss, F.H.C., 1970, North American Ordovician Ophiuroidea; the genus Taeniaster Billings, 1858 (Protasteridae): Proceedings of the Biological Society of Washington, 83(5), 59-75. [ Links ]
Hotchkiss, F.H.C., 1976, Devonian Ophiuroids from New York State: Reclassification of Klasmura, Antiquaster ans Stenaster into the Suborder Scalarina nov., order Stenurida: New York State Museum Bulletin, 425, 1-39. [ Links ]
Hotchkiss, F.H.C., Prokop, R., Petr, V., 1999, Isolated skeletal ossicles of a new brittlestar of the family Cheiropterasteridae Spencer, 1934 (Echinodermata: Ophiuroidea) in the Lower Devonian of Bohemia (Czech Republic): Journal of the Czech Geological Society, Praha, 44, 1-2. [ Links ]
Kerr, T.J.V., Twitchett, R.J., 2004, Experimental decay and disintegration of Ophiura texturata: implications for the fossil record of ophiuroids, en Heinzeller, T., Nebelsick, J.H. (eds.), Echinoderms: München, Taylor & Francis, 439-446. [ Links ]
Kutscher, M., Jagt, J.W.M., 2000, Early Maastrichtian ophiuroids from Rügen (northeast Germany) and Møn (Denmark), en Jagt, J.W.M. (ed.), Late Cretaceous-Early Palaeogene echinoderms and the K/T boundary in the southeast Netherlands and the northeast Belgium- Part 3: Ophiuroids: Scripta Geologica, [ Links ] 121, 45-107. [ Links ]
Martin-Medrano, L., Nieto-López, I.E., García-Barrera, P., Navarro-Santillán, D., Thuy, B., 2011, Estudio preliminar de las microfacies de la Formación Las Trancas (Kimmeridgiano-Neocomiano), Querétaro, México, en Sociedad Mexicana de Paleontología, XII Congreso Nacional de Paleontología, Puebla de los Ángeles, Puebla: México D.F., Facultad de Ciencias, Memorias, 92 p. [ Links ]
Martínez, S., del Río, C.J., Pérez, D.E., 2010, A brittle star bed from the Miocene of Patagonia, Argentina: Lethaia, 43(1), 1–9. [ Links ]
Miller, S.A., 1882, Description of three new species and remarks upon others: Journal of the Cincinnati Society of Natural History, 5(3), 116-117. [ Links ]
]]>Nebelsick, J.H., 2004, Taphonomy of Echinoderms: introduction and outlook, en Heinzeller, T., Nebelsick, J.H. (eds.), Echinoderms: München, Taylor & Francis Group, 471- 477. [ Links ]
Rodríguez, D., Pazos, P.J., Aguirre-Urreta, M.B., 2007, Cretaceous ophiuroid trace fossils from the Neuquen Basin, Argentina: Special Publication of Society for Sedimentary Geology, 88, 97-105. [ Links ]
Seilacher, A., 1953, Studien zur Palichnologie. II. Die Fossilen Ruhespuren (Cubichnia): Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 98, 87-124. [ Links ]
Seilacher, A., Reif, W.E., Westphal, F., 1985, Sedimentological, ecological and temporal patterns of fossil Lagerstätten, en Whittington, H.B., Conway Morris, M.S. (eds.), Extraordinary fossil biotas; their ecological and evolutionary significance: Philosophical transactions of the Royal Society of London, series B: Biological science, 311, 5-24. [ Links ]
Shroat-Lewis, R.A., 2007, Taphonomy of a Pliocene ophiuroid mass mortality Lagerstätte in the Tirabuzón Formation, Baja California Sur: North Carolina, U.S.A., University of North Carolina, Tesis de maestría, 70 p. [ Links ]
]]>Thuy, B., 2005, Les Ophiures de l´Hettangien inférieur de Vance (B), Bereldange/Bridel et Bourglinster (L): Memoirs of the Geological Survey of Belgium, 51, 33-57. [ Links ]
Thuy, B., 2011, Exceptionally well-reserved brittle stars from the Pliensbachian (Early Jurassic) of the French Ardennes: Palaeontology, 54(1), 215-233. [ Links ]
Thuy, B., Kroh, A., 2011, Barremian ophiuroids from the Serre de Bleyton (Drôme, SE France): Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, Serie A, 113, 777-807. [ Links ]
Twitchett, R.J., Feinberg, J.M., O´Connor, D.D., Alvarez, W., Mccollum, L.B., 2005, Early Triassic Ophiuroids: Their Paleoecology, Taphonomy, and Distribution: Palaios, 20, 213-223. [ Links ]
Waters, J.A., 1978, The Paleontology and Paleoecology of the Lower Bangor Limestone (Chesterian, Mississippian) in northwestern Alabama: Indiana, U.S.A., Indiana University, tesis doctoral, 193 p. [ Links ]
]]>Weller, J.M., 1930, Ophiuroid remains of Pennsylvanian age: Journal of Paleontology, 4(1), 1-13. [ Links ]
Wilson, M.A., Rigby, J.K., 2000, Asteriacites lumbricalis von Schlotheim 1820: ophiuroid trace fossils from the Lower Triassic thaynes Formation, Central Utah: Ichnos, 7(1), 43-49. [ Links ]
]]>