Efecto del daño por fuego y descortezadores sobre la mortalidad de Pinus patula Schl. et Cham en Hidalgo, México

Effect of wildfire and bark beetle damage on Pinus patula Schl. et Cham. mortality at Hidalgo, México

Juana Fonseca-González¹*, H. Manuel de los Santos-Posadas², Alejandro Rodríguez-Ortega³, Rodrigo Rodríguez-Laguna¹

¹ Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Instituto de Ciencias Agropecuarias. Avenida Universidad km 1, 43600. Tulancingo, Hidalgo A.P. 32. (fonsecaj@uaeh.edu.mx), (rodris71@yahoo.com).

³ Universidad Politécnica de Francisco I. Madero, Ingeniería en Agrotecnología. 42660. Tepatepec, Hidalgo. (arodriguez@upfim.edu.mx).

Recibido: febrero, 2013.
Aprobado: diciembre, 2013.

Resumen

Los ecosistemas forestales son susceptibles a los incendios y sus efectos pueden ser variables según la intensidad y severidad del fuego, produciendo cambios en la vegetación y en la actividad biológica, y la infestación por insectos descortezadores es una de las consecuencias más importantes. El objetivo del estudio fue analizar mediante regresión logística, la colonización de insectos y la mortalidad de árboles de Pinus patula luego de un incendio en un área de regeneración, para lo cual se realizó seguimiento durante 16 meses en el municipio de Cuautepec de Hinojosa, estado de Hidaldo, México. Las variables evaluadas en los árboles fueron: porcentaje de chamuscado de la copa, porcentaje de la circunferencia del tronco con evidencias de entrada de descortezadores del género Ips, número de grumos de resina provocados por descortezadores del género Dendroctonus, evidencias de la colonización por barrenadores y si el árbol se encontraba vivo o muerto. El 99% de los insectos que colonizaron los árboles muertos por el incendio fueron los descortezadores secundarios Ips integer, I. bonanseai, I. cribricollis, Pseudips mexicanus y Pityophthorus sp. y un barrenador ambrosial, Gnathotrichus sp. En los árboles vivos después del incendio se observaron también evidencias de ataque de Dendroctonus valens y D. mexicanus. Hubo relación alta entre el daño por incendios y la presencia subsiguiente de insectos, más de 82% de los árboles chamuscados tuvieron evidencias de colonización, y sólo 6 % de los árboles sin daño fueron colonizados exitosamente. La mortalidad de los árboles aumenta con el porcentaje de chamuscado de copa, con la infestación por Dendroctonus e Ips: un árbol de 15 cm de diámetro y la mitad de la copa chamuscada tiene 4.5% de probabilidades de morir, la cual aumenta a 51% cuando se adiciona al modelo la infestación por descortezadores.

Palabras clave: Dendroctonus sp., Pseudips mexicanus, Pityophthorus sp., Ips integer, I. bonanseai, fuego.

Forest ecosystems are susceptible to wildfires, whose effects may vary greatly depending on their intensity and severity, causing changes in vegetation and biological activity. Infestation of bark beetles is one of the major consequences. The objective of this study was to analyze insect colonization and Pinus patula mortality following a forest fire in a regeneration area using logistic regression. Follow-up lasted 16 months at the municipality of Cuautepec de Hinojosa, state of Hidalgo, México. The variables assessed on trees were percentage of scorched crown, percentage of trunk circumference with evidence of entry of bark beetles of the genus Ips, number of pitch tubes caused by insects of the genus Dendroctonus, evidence of colonization by wood borers, and whether the tree was alive or dead. Of the insects that colonized trees killed by the fire, 99% were secondary bark beetles: Ips integer, I. bonanseai, I. cribricollis, Pseudips mexicanus and Pityophthorus sp. One was an ambrosia beetle Gnathotrichus sp. In live trees after the forest fire, there was also evidence of attack by Dendroctonus valens and D. mexicanus. There was a strong relationship between fire damage and subsequent presence of insects; more than 82% of the scorched trees exhibited evidence of colonization, and only 6 % of undamaged trees were successfully colonized. Tree mortality increased with higher percentages of crown scorch, as did infestation by Dendroctonus and Ips: a tree 1 5 cm in diameter with half of its crown scorched has a 4.5% probability of dying, which increases to 51% when bark insect infestation is added to the model.

Key words: Dendroctonus sp., Pseudips mexicanus, Pityophthorus sp., Ips integer, I. bonanseai, forest fires.

INTRODUCCIÓN

Casi todos los ecosistemas forestales son susceptibles de presentar incendios, los cuales pueden originar grandes pérdidas ambientales (Flores, 2009). Como factor ecológico, el fuego influye en la composición, estructura y función de los ecosistemas, afectando a gran parte de sus componentes. Por tanto, sus efectos en los árboles pueden ser positivos o negativos de acuerdo con el nivel de adaptación al fuego de la especie y el nivel de alteración del régimen del fuego (Rodriguez, 2009).

Debido a su rápido crecimiento, adaptabilidad a varias condiciones ambientales y facilidad de manejo, Pinus patula Schl. et Cham. es uno de los pinos de mayor importancia para la silvicultura mexicana y también es el más plantado fuera del país (Velázquez et al., 2004). Esta especie es un ejemplo de los más significativos entre los pinos mexicanos adaptados al fuego. Los incendios de intensidad moderada son importantes para su repoblación, ya que eliminan la competencia en los estratos inferiores asi como la hojarasca del suelo, el calor les ayuda a liberar las semillas de sus conos serotinos; además, su rápido crecimiento inicial les permite alcanzar una altura minima para sobrevivir a los incendios. En estado adulto algunos árboles tienen la capacidad de emitir brotes epicórmicos, y su corteza relativamente gruesa es otra adaptación al fuego (Vela, 1980; Rodríguez y Fulé, 2003). Sin embargo, en una masa joven, las especies adaptadas tienen limitaciones y generalmente sólo soportan fuegos superficiales de baja intensidad (Rodríguez, 2009). Un árbol quemado es más susceptible a ser afectado por plagas y enfermedades; así, varias especies de pino después de un incendio son colonizados principalmente por insectos descortezadores (Pérez, 1981; Rodríguez et al., 2007; Fonseca et al., 2008) incendio puede alterar los planes de manejo forestal porque se debe evaluar los daños y, de ser necesario, restaurar el área afectada.

El objetivo del presente estudio fue conocer cuáles son los insectos que colonizan árboles jóvenes de P. patula Schl. et Cham. dañados por incendio, las variables de este daño asociadas con la mortalidad de los árboles, así como la influencia de los insectos en la muerte de los árboles.

MATERIALES Y MÉTODOS

Para conocer los insectos que colonizaron los árboles muertos inmediatamente después del incendio, en julio del 2008 se eligieron seis que presentaban orificios de entrada. Los troncos se cortaron en secciones de aproximadamente 40 cm y se colocaron de julio a noviembre en botes de plástico circulares de 50 cm de altura y 40 cm de diámetro que sirvieron como cubas de cría para observar la emergencia de los insectos. Éstos se recolectaron y colocaron en frascos con alcohol al 70% para su preservación e identificación mediante las claves de Wood (1982) y Cibrián et al. (1995), marcando los frascos por fecha de emergencia.

Para registrar la mortalidad subsiguiente de los árboles y la llegada de insectos, se eligieron 45 árboles del área quemada, de 5 a 14 m de altura, y con diferente nivel de chamuscado de copa (Figura 2A). Como testigo se eligieron 16 árboles en las inmediaciones del área quemada, por lo que no presentaban daños por el incendio, pero sí las mismas condiciones de la masa afectada (Figura 2B). Del 2 de julio de 2008 (98 d después del incendio) hasta el 16 de noviembre de 2009 (600 d después del incendio), se realizaron ocho evaluaciones de los árboles. En la primera evaluación los 61 árboles se encontraban vivos, se etiquetaron y se registró su altura total y diámetro normal (diámetro del fuste del árbol a una altura de 1.3 m sobre el nivel del suelo). El nivel del daño causado por el incendio en el árbol se midió como el porcentaje de copa chamuscada, definiendo intervalos cada 10%. Para conocer la colonización por insectos en los árboles vivos, en cada visita se evaluaron las evidencias de infestación observadas en la corteza. Para el género Ips se registró el porcentaje de la circunferencia del tronco con orificios en la corteza y se generaron intervalos de 10% de acuerdo con McHugh et al. (2003); también se observó la presencia de aserrín rojizo, lo cual es evidencia de entrada de éste género (Cibrián et al., 1995). Para Dendroctonus mexicanus Hopkins y D. valens LeConte, se anotó el número de grumos de resina producido por cada una de estas especies. Para barrenadores de madera, se registró sólo su presencia (1) o ausencia (0), tomando como evidencia el aserrín blanquecino presente en la base del árbol (Figura 3). Por último, en cada evaluación se registró la supervivencia de los árboles, 1 si estaba vivo o 0 en caso contrario.

Para modelar la supervivencia de los árboles después del incendio se usaron como variables independientes: días después del incendio (ddi), variables dendrométricas (diámetro normal y altura total), porcentaje de copa chamuscada y el daño por descortezadores y barrenadores. Un análisis de regresión logística se utilizó con el siguiente modelo (Agresti, 2002):

S=exp (ƒ (x_i))/(1+exp (ƒ (x_i))

donde S es la probabilidad de supervivencia del árbol y ƒ (x_i) es el módulo lineal que en este caso tiene la forma:

ƒ (x_i) = β₀ + β₁x₁ + β₂x₂ + β₃x₃ + β₄x₄ + β₅x₅

donde x_i son las variables independientes y sus parámetros. En esta última expresión β₁ son los coeficientes de regresión. En este caso las variables independientes son: x₁ es el número de grumos de Dendroctonus mexicanus, x₂ es el porcentaje de la circunferencia del tronco con presencia de aserrín rojizo que muestra la colonización del género Ips, x₃ son los días después del incendio, x₄ es el diámetro normal del árbol en cm y x₅ es el chamuscado de copa (porcentaje).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El género Dendroctonus no fue recolectado de estas muestras de árboles muertos, lo cual se esperaba porque requiere mayor humedad en los tejidos para la cría de su progenie (Billings et al., 1990; Safranyik et al., 2001); pero se registró su llegada en árboles vivos, quemados y no quemados. Los enemigos naturales de descortezadores no tuvieron una presencia importante y sólo se recolectaron cuatro depredadores de la familia Cleridae y un parasitoide de la familia Ichneumonidae. Los árboles dejados en pie para ser evaluados tuvieron una edad de 7 años, con promedios de diámetro normal de 12.3 cm y altura de 7.7 m. La severidad del chamuscado de la copa se muestra en el Cuadro 1.

De la muestra de 61 árboles vivos no se pueden obtener conteos poblacionales de insectos, pero sí se identificaron las especies presentes en cada fecha de visita. Hubo evidencias de entrada de descortezadores primarios (Dendroctonus mexicanus) en 61% de los árboles, descortezadores secundarios (D. valens e Ips sp.) y barrenadores de madera en los árboles con algún nivel de chamuscado. Los orificios de entrada de Ips sólo se observaron en la parte chamuscada del tronco, concordando con lo encontrado por Safranyik et al. (2001), Santoro et al. (2001) y Fonseca et al. (2008). Estos insectos comúnmente se encuentran sobre árboles con daño por incendio en México (Pérez, 1981; Cibrián et al., 1995; Fonseca et al., 2009). Sólo uno de los árboles testigo fue colonizado por D. mexicanus, y murió cuatro meses después de la infestación. Este árbol pudo haber estado debilitado por la competencia, pues Mitchell (1994), menciona que el género Dendroctonus suele atacar árboles debilitados por exceso de densidad (750 a 1500 árboles ha^-1).

Hubo relación alta entre el daño por incendio en los árboles y la colonización por insectos. Más de 82% (n=37 de 45) de los árboles chamuscados tuvieron evidencias de infestación, mientras que sólo 6% (n=1 de 16) de los árboles sin daño fue colonizado (Cuadro 2). Rodríguez et al. (2007) encontraron una relación semejante en árboles de Pinus hartwegii: al aumentar el nivel de chamuscado en la copa aumenta el porcentaje de árboles colonizados por descortezadores. Joseph et al. (2001) explican que la exposición de los tejidos del árbol al fuego puede estimular la producción de etanol, el cual atrae muchas especies de descortezadores y barrenadores ambrosiales.

Al final del presente estudio 42% (n=19 de 45) de los árboles con algún nivel de chamuscado habían muerto. Los ocho árboles con chamuscado pero no colonizados por insectos estaban aún vivos.

El análisis estadístico de la mortalidad respecto a: ddi, altura, diámetro y porcentaje de chamuscado de copa, mostró que todas las variables fueron significativas, excepto la altura del árbol, porque está fuertemente correlacionada con el diámetro normal. El porcentaje de chamuscado de copa tuvo la mayor influencia tuvo sobre la mortalidad de los árboles. Al incluir el daño por insectos en el análisis, la variable ddi, no fue significativa lo cual muestra que la colonización por descortezadores tal vez tiene mayor influencia en la muerte de P. patula bajo estas condiciones, que el tiempo transcurrido desde el incendio (Cuadro 3).

De los insectos que arribaron a los árboles, los que más influyeron en la muerte fueron Dendroctonus mexicanus e Ips sp. Para entender la función de cada uno de estos insectos, se incluyeron en el modelo separadamente y los resultados muestran que ambos tienen una influencia similar en la disminución de la supervivencia de los árboles (Figura 5).

Para predecir la mortalidad utilizando el modelo logístico desarrollado, se consideró un árbol de 15 cm de diámetro normal y el valor promedio del chamuscado de copa para cada categoría de daño. De esta forma se observó que la supervivencia de los árboles disminuye drásticamente al incluir la colonización por insectos (Cuadro 4).

Los árboles con 0% de copa chamuscada (testigo) tampoco tuvieron afectación en las raíces, por lo que su probabilidad de morir es nula. Al incluir el daño por insectos esta probabilidad aumenta muy poco, ya que por ser árboles sin daños podrían enfrentar una eventual colonización por insectos.

CONCLUSIONES

A 20 meses de un incendio en una masa juvenil de Pinus patula en Hidalgo, México, los insectos que colonizaron los árboles quemados fueron principalmente los descortezadores Dendroctonus, Ips, Pseudips, Pityophthorus y barrenadores ambrosiales del género Gnathotrichus y de la familia Cerambycidae. En sólo uno de los 16 árboles seleccionados como testigo fuera del área quemada, y que por tanto no presentaron daño, arribaron insectos del género Dendroctonus. Ese árbol murió cuatro meses después de la colonización.

De acuerdo al modelo logístico desarrollado, el porcentaje de copa chamuscada es la variable del daño por el incendio que más influyó en la mortalidad de los árboles. La colonización por los descortezadores Ips y Dendroctonus tiene un peso importante. En las condiciones del presente estudio, un árbol con la mitad de la copa chamuscada tiene once veces más probabilidades de morir si es colonizado por insectos descortezadores.

AGRADECIMIENTOS

Al Programa de Mejoramiento del Profesorado (PROMEP) por el financiamiento otorgado al proyecto de investigación mediante el convenio PROMEP/103.5/09/1234.

LITERATURA CITADA

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Nota

⁴ López, F. Director Técnico de la Asociación de Silvicultores de la Región Forestal Pachuca Tulancingo. Avenida 21 de marzo No. 1001 Altos, Colonia Insurgentes, CP 43630, Tulancingo, Hidalgo.