Densidad de población y volumen de sustrato en Plántulas de Jitomate (Lycopersicum licopersicon Mill.)
Population density and substrate volume on tomato seedlings (Lycopersicum licopersicon Mill.)
Felipe Sánchez-del Castillo1 , Esaú del C. Moreno-Pérez1* , Antonio Morales-Maza2 , Aureliano Peña-Lomelí1 , María T. Colinas-León1
1 Instituto de Horticultura, Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo, Km. 38.5, Carretera México-Texcoco. 56230. Chapingo, Estado de México. *Autor responsable. (esaump10@ yahoo.com.mx).
2 Campo Experimental Valle de Mexicali, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Carretera a San Felipe, Km. 7.5. Colonia Colorado Dos. 21700. Mexicali, Baja California, México.
]]>Recibido: julio, 2011.
Aprobado: enero, 2012.
Resumen
En semilleros convencionales de jitomate (Lycopersicum licopersicon Mill.), con el uso de charolas de cavidades pequeñas, las plántulas sufren efectos fisiológicos y morfológicos negativos en respuesta al sombreado mutuo provocado por la alta densidad de plántulas y a la reducción del volumen para el crecimiento de la raíz, factores que se agudizan hacia el final de la etapa de semillero. El objetivo del presente estudio fue evaluar en invernadero los efectos de densidad de población y volumen de sustrato en semillero, sobre el crecimiento y desarrollo de plántulas de jitomate cultivar Charleston, y después del trasplante, sobre el número de flores de las tres primeras inflorescencias como una estrategia para incrementar el rendimiento bajo un sistema de producción basado en tres racimos por planta. El diseño experimental fue de bloques completos al azar con un arreglo factorial 24 : combinación de cuatro densidades de plantación (480, 720, 960 y 1200 plántulas m–2 ) y cuatro volúmenes de sustrato (12.3, 36.8, 61.4 y 85.9 cm3 ) definidos por su profundidad. El sustrato del semillero fue una mezcla de perlita:vermiculita 1:1 (v/v). Se realizó un análisis de varianza y las medias de los tratamientos se compararon con la prueba de Tukey (p≤0.05). Después de 37 d de la siembra, la altura de plántula y el número de hojas fueron mayores en la menor densidad (480 plántulas m–2 ). La densidad mayor (1200 plántulas m–2 ) provocó una menor área foliar y biomasa de tallo, raíces y total en las plántulas, así como una disminución del número de frutos en el primer racimo. Los contenedores con volumen de 12.3 cm3 redujeron la altura de la plántula y el número de flores en la primera inflorescencia, respecto a los contenedores de 85.9 cm3 . Se concluye que se puede aumentar el vigor de las plántulas, disminuyendo la densidad de siembra lo cual aumenta el número de flores y frutos en plantas con un sistema de tres racimos.
Palabras clave: floración, trasplante, condiciones ambientales, manejo.
Abstract
In conventional tomato (Lycopersicum licopersicon Mill.) nurseries, with the use of trays of small cavities, the seedlings suffer physiological and morphological negative effects in response to mutual shading caused by high density of seedlings and reduction of volume for root growth, factors which are exacerbated at the end of the nursery stage. The aim of this study, in a greenhouse, was to evaluate the effects of population density and substrate volume in nursery on growth and development of tomato seedlings, Charleston cultivar, and after transplanting, on the number of flowers of the three first inflorescences as a strategy to increase performance under a production system based on three clusters per plant. The experimental design was a randomized complete block with a factorial 24 arrangement: the combination of four densities of plantation (480, 720, 960 and 1200 seedlings m–2) and four volumes of substrate (12.3, 36.8, 61.4 and 85.9 cm3) defined by its depth. In nursery the substrate was a mixture of perlite: vermiculite 1:1 (v/v). A variance analysis was performed and treatment means were compared using the Tukey test (p≤0.05). Seedling height and number of leaves were higher in the lowest density (480 seedlings m–2 ) 37 d after sowing. The highest density (1200 seedlings m–2 ) caused a lower foliar area and biomass of stem, roots and total in the seedlings, as well as a decrease in the number of fruits in the first cluster. The containers with volume of 12.3 cm3 reduced the seedling height and the number of flowers in the first inflorescence, respect to containers of 85.9 cm3. It is concluded that seedling vigor can be increased by reducing sowing density which increases number of flowers and fruits in plants with a three clusters system.
]]> Key words: flowering, transplant, environmental conditions, management.
INTRODUCCIÓN
El jitomate (Lycopersicum lycopersicun L.) es una de las hortalizas más importantes mundialmente y su producción se ha triplicado en las últimas cuatro décadas; en 2003 la producción fue 110 millones t en 4.2 millones ha (Costa y Heuvelink, 2005). En 2010, el área para esta especie en México fue 54 238 ha y una producción de 2 058 428 t (SIAP, 2011). Castellanos y Borbón (2009) indican que hay alrededor de 4000 ha en invernaderos con un rendimiento promedio de 200 t ha–1.
La producción en invernadero se caracteriza por usar cultivares con hábito indeterminado con la eliminación de brotes laterales, en ciclos de cultivo largos (hasta 11 meses), con 15 a 25 racimos por planta y densidades de población de 2 a 3 plantas m–2 (Santos y Sánchez, 2003). Se ha estudiado (Sánchez y Corona, 1994; Sánchez et al., 1998; Sánchez y Ponce, 1998) el desarrollo de paquetes tecnológicos alternativos con despuntes tempranos y la poda de brotes laterales para dejar sólo uno, dos o tres racimos por planta. La producción menor por planta se compensa con densidades altas de 7 a 18 plantas m–2 según el nivel de despunte. Esto es posible debido a que cada planta manejada así, desarrolla una menor área foliar y además acorta su ciclo de cultivo (de trasplante a fin de cosecha) a un máximo de tres meses. La producción se concentra en un intervalo muy corto que puede coincidir con las fechas de mejores precios en el mercado. Así, pueden obtenerse hasta cuatro ciclos de cultivo por año, con productividad anual mayor. Además, es un sistema adaptable a invernaderos de menor altura, por tanto con estructuras menos costosas; así se logra rentabilidad económica mayor respecto al sistema convencional (Sánchez et al., 1998). La densidad óptima para rendimiento y calidad máximos para este sistema se evaluó (Sánchez y Corona, 1994; Ponce et al., 2000) y el rendimiento está basado en pocos racimos por planta, por lo cual una vía posible para aumentar la producción es promover el crecimiento y cantidad de flores y frutos por racimo.
La floración del jitomate ocurre como racimos simples o ramificados que forman inflorescencias llamadas corimbos o cimas racimosas: lo normal es 3 a 10 flores en cada inflorescencia simple, aunque se pueden formar muchas más (Kinet y Peet, 1999). El número de flores es influenciado por las condiciones del ambiente de la parte aérea y de la raíz que intervienen en las relaciones de la fuente y la demanda de los órganos en crecimiento desde la iniciación floral (Atherton y Harris, 1986; Kinet y Peet, 1999).
El crecimiento de hojas, entrenudos y raíces provoca una competencia por fotoasimilados al momento de la iniciación floral en el ápice, pero en condiciones de limitación puede causar el aborto de primordios florales y por tanto se forman menos flores por inflorescencia (Kinet y Peet, 1999). Según Charles-Edwards et al. (1986), cada flor que se inicia requiere una tasa mínima de asimilados durante sus etapas iniciales de desarrollo para no abortar y crecer normalmente hasta antesis.
La primera inflorescencia inicia en el ápice aproximadamente cuando la tercera hoja de la plántula en semillero tiene apenas 1 cm de longitud y las hojas cotiledonares están completamente expandidas (Atherton y Harris, 1986). En esta etapa la baja disponibilidad de fotoasimilados, que eventualmente puede ser causada por altas densidades de plántulas o reducidos volúmenes de sustrato para el crecimiento de la raíz, puede causar el aborto de varios primordios florales (Kinet y Peet, 1999). Según Atherton y Harris (1986) y Kinet y Peet (1999), el número de flores por inflorescencia aumenta al reducir la competencia de los órganos vegetativos que crecen en el momento de la iniciación y crecimiento. Por tanto, al mejorar las condiciones ambientales de las plántulas en semillero se favorece la producción de asimilados y su distribución a favor de la inflorescencia, crecimiento y desarrollo de las plántulas (Ando et al., 2003).
En México, el sistema predominante de producción de plántulas de jitomate para trasplante a campo abierto, que se extendió a invernadero, se basa en usar charolas de 200 cavidades que generan una densidad de 1200 plántulas m–2 (Pérez et al., 2006). Según Vavrina y Orzolek (1993), su popularidad para los agricultores se debe a sus celdas pequeñas (alrededor de 25 cm3 ) que aumentan la producción de plántulas por unidad de superficie, y así maximizan el número de plántulas por unidad de área y usan menor cantidad de sustrato por cavidad y poco espacio de invernadero. Sin embargo, no se consideran las necesidades fisiológicas y morfológicas para el desarrollo óptimo de las plántulas ni se analizan los efectos relacionados con el crecimiento y el rendimiento al ser trasplantadas. Al usar cavidades pequeñas las plántulas sufren efectos fisiológicos y morfológicos negativos como etiolación de la parte aérea e hipoxia de la raíz, en respuesta al sombreado mutuo provocado por la alta densidad de plántulas y la reducción del volumen para el crecimiento de la raíz, factores que se agudizan hacia el final de la etapa de semillero, lo cual afecta la calidad y comportamiento posterior al trasplante (Sakurai et al., 2007). El tamaño de las cavidades y la densidad de población para manejar las plántulas en semillero influyen en su vigor, crecimiento y desarrollo (Nesmith y Duval, 1998). Cooper et al. (2002) señalan que al aumentar el volumen de la cavidad, se incrementa la precocidad en la floración y en la cosecha.
El incremento en el volumen de la cavidad causa aumentos en el crecimiento de las raíces, brotes apicales, acumulación de biomasa, tasa de fotosíntesis, contenido de clorofila en las hojas, absorción de nutrimentos, respiración y rendimiento de las plantas (Cantliffe, 1993; Nesmith y Duval, 1998). Sin embargo, evaluar en semillero el efecto del volumen de sustrato sobre el crecimiento y desarrollo de la raíz de las plántulas es metodológicamente difícil y puede causar errores al interpretar los resultados. Ello se debe a que al cambiar las dimensiones del contenedor para aumentar el volumen de sustrato por plántula, se reduce la densidad de población de plántulas; por tanto, la intercepción de radiación solar de las plántulas aumenta al haber más espacio entre ellas, afectando también el crecimiento y desarrollo (mayor tasa de fotosíntesis y de producción de asimilados). Al final es difícil evaluar si los efectos son causados por un mayor volumen de sustrato por plántula o una menor densidad de población o por ambos factores.
]]> Una manera de estudiar separadamente los efectos del volumen de sustrato y de la densidad de población es usando contenedores que al aumentar su volumen permitan manejar la misma densidad de población.Este incremento del volumen se logra sólo mediante un aumento de la profundidad sin afectar el diámetro en contenedores con base redonda, o el ancho y largo si la base es cuadrada o rectangular.
El objetivo del presente estudio fue evaluar en plántulas de jitomate el efecto de la densidad de población y de distintos volúmenes de sustrato sobre indicadores del crecimiento y desarrollo, particularmente con relación al número de flores por inflorescencia que llegan a antesis en las tres primeras inflorescencias. La hipótesis fue que con un mayor volumen de sustrato por plántula combinado con bajas densidades de población, se obtienen plántulas con mayor vigor al trasplante y en su desarrollo producirán más flores por inflorescencia.
MATERIALES Y MÉTODOS
El experimento se realizó de mayo a octubre del 2008. La fase de semillero se estableció en un invernadero de cristal y la fase de producción en un invernadero con estructura metálica y cubierta de polietileno, ambos ubicados en la Universidad Autónoma Chapingo, a 19° 29' N, 98° 53' O y una altitud de 2251 m. El material vegetal fue el híbrido comercial Charles-ton, de la empresa Rogers (Syngenta), el cual pertenece a los tomates de tipo beef.
Fase de semillero
El sustrato usado en semillero fue una mezcla de perlita-ver-miculita en proporción 1:1 (v/v). Los contenedores del sustrato para las plántulas fueron construidos con tubos de PVC de 2.5 cm de diámetro cortados a diferentes alturas para proporcionar los volúmenes de sustrato indicados para cada tratamiento.
El diseño experimental fue de bloques completos al azar con cuatro repeticiones, en un arreglo factorial de tratamientos: 1) cuatro volúmenes de sustrato para las plántulas (12.3, 36.8,61.4 y 85.9 cm3 ) definidos por su profundidad (2.5, 7.5, 12.5 y 17.5 cm) y diámetro interior (2.54 cm); 2) con cuatro densidades de población (480, 720, 960 y 1200 plántulas m–2). Cada tratamiento tuvo 25 plántulas, 15 se usaron como bordo y 10 en competencia completa constituyendo la unidad experimental. La densidad más alta y el volumen de sustrato por plántula más pequeño fueron los testigos porque representan las condiciones comerciales estándar de producción de plántulas de jitomate. El volumen de sustrato se definió con base en la profundidad de la cavidad, para permitir la evaluación del efecto de un volumen de sustrato diferente para la raíz a una misma densidad de población.
En el semillero se controló la temperatura para mantener 25 a 30 °C en el día y 15 a 20 °C en la noche. En las primeras etapas de la emergencia se aplicaron tres riegos por día con agua sin fertilizante; al aparecer las primeras hojas verdaderas se aplicaron dos riegos por día con una solución nutritiva con las siguientes concentraciones de minerales (mg L–1): N 250, P 50, K 250, Ca 250, Mg 50, Fe 2, Mn 0.5, B 0.5, Cu 0.1 y Zn 0.1 (Sánchez et al., 1998). Para un riego uniforme en todos los tratamientos hubo un drenado de 20 % del volumen de solución aplicado.
]]> Las variables evaluadas 37 d después de la siembra (dds) fueron: diámetro de tallo, con un vernier electrónico (Mitutoyo, Modelo No. CD-6 CS, EE.UU.); altura de plántula, de la base del tallo hasta el ápice; número de hojas; área foliar, con un integrador de área foliar LI-3000A (LI-COR, Lincoln, Nebraska, EE.UU.); contenido total de clorofila de la hoja, con un medidor de clorofila SPAD-502 (Minolta Camera Co. Ltd., Osaka, Japón); longitud de raíces; volumen de raíz, evaluado por desplazamiento de volumen en agua; peso seco de hoja, tallo y raíces medido después de 72 h en una estufa de flujo continuo a 70 °C.Fase de trasplante a cosecha
Se inició a partir del trasplante (37 dds), en un invernadero con cubierta exterior de polietileno y piso cubierto con una tela blanca permeable de polipropileno. El sustrato fue arena volcánica (tezontle rojo) con partículas de 3 a 5 mm de diámetro. Los contenedores fueron bolsas de polietileno blanco-negro (40X45 cm) llenadas con 15 L de sustrato. Para los riegos se usaron goteros (4 L h–1) con cuatro derivaciones, una por maceta. En promedio eran cuatro riegos diarios de 15 min cada uno con la solución nutritiva indicada anteriormente. El trasplante se hizo a una densidad de 7.4 plantas m–2 , al colocar dos plantas por bolsa a 30 cm entre bolsas y a 60 cm entre las hileras de bolsas; cada doble hilera de bolsas separadas por pasillos de 1.20 m de ancho. En las plantas se eliminaron los brotes laterales para dejar un solo tallo principal, y en los ápices o yemas terminales se eliminaron dos hojas por arriba de la tercera inflorescencia. Las plantas se guiaron individualmente con rafia desde los 8 d después del trasplante.
El diseño experimental fue de bloques al azar con cuatro repeticiones, cada bloque tenía plantas de cada uno de los 16 tratamientos asignados en el semillero, y la unidad experimental fue de ocho plantas. Con los datos obtenidos en ambas fases se realizaron análisis de varianza y las medias se compararon con la prueba de Tukey (p≤0.05), usando SAS (2004).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Fase de semillero
En los análisis de varianza (datos no mostrados) no se encontró efecto significativo de la interacción para ninguna de las variables, por lo cual el análisis de los resultados fue para los efectos de los factores principales. Así, hubo diferencias significativas (p≤0.05) entre tratamientos de densidad para altura de plántula medida a los 37 dds, donde las densidades meno-res (480 y 720 plántulas m–2) tuvieron valores más altos respecto a los de mayor densidad (960 y 1200 plántulas m–2). El número de hojas fue similar y sólo hubo diferencia significativa para la densidad de 960 (Cuadro 1). Por el contrario, el contenido de clorofila fue significativamente menor para las plántulas manejadas a la menor densidad, debido posiblemente a que en condiciones de sombreado la clorofila tiende a aumentar (Taiz y Zeiger, 2002; Lambers et al., 2008).
Las plántulas manejadas en baja densidad fueron más altas no por elongación o por etiolación, sino probablemente por una mayor tasa de producción de materia seca por mejores condiciones de iluminación (menos sombra entre ellas al estar más separadas una de otra) y a la tendencia de formación de más área foliar por planta (Cuadro 1), todo lo cual indica un mayor vigor.
La altura de las plántulas fue 24.08 % superior con un volumen de sustrato de 85.9 cm3 , comparado con 12.3 cm3 . Esto concuerda con lo reportado por Ruff et al. (1987), quienes consideran que la limitación de espacio para el desarrollo de las raíces provoca un desarrollo radical corto y ramificado y una menor producción y translocación de citocininas, que son reguladores de crecimiento necesarios en los procesos de división celular en el ápice de crecimiento de la parte aérea.
]]> Las hojas de plántulas que crecieron en el volumen de 12.3 cm3 mostraron un contenido de clorofila mayor (p≤0.05) al de plántulas en volúmenes de 61.4 y 85.9 cm3 . Esto se podría explicar como un efecto de dilución por el mayor crecimiento en altura de las plántulas manejadas en contenedores de más capacidad, aunque no hubo diferencias ni en área foliar ni en peso seco.El área foliar por plántula con la densidad de 480 plántulas m–2 fue 20.5 % superior respecto a la densidad de 1200 plántulas m (Cuadro 2). Con 720 plántulas m–2 hubo más materia seca total por plántula, comparado con la densidad de 1200 plántulas m–2 , debido principalmente al mayor peso seco de tallo. Además, con densidades bajas hay una mayor intercepción de radiación solar por plántula que se traduce en mayor tasa de producción de fotoasimilados, y en consecuencia de materia seca acumulada, lo cual afectará el crecimiento y desarrollo en etapas tempranas de crecimiento del jitomate (Reghin et al., 2006; Sakurai et al., 2007).
En las variables evaluadas de los volúmenes de sustrato no hubo diferencias (p>0.05) entre tratamientos. Nesmith y Duval (1998) y Reghin et al. (2006) indican que los caracteres fisiológicos y morfológicos de las plántulas son afectados por la restricción de espacio para el crecimiento de raíces, pero los resultados en el presente estudio no muestran esa evidencia para área foliar y peso seco total.
Fase de trasplante a cosecha
Las densidades de población bajas (480 y 720 plántulas m–2 ) causaron un mayor vigor a los 37 dds (Cuadros 1 y 2). La hipótesis es que ese mayor vigor promueve más flores en las primeras inflorescencias, las cuales se inician en etapa de semillero y ello se reflejará también en más frutos formados.
En número de flores por inflorescencia no hubo diferencias estadísticas entre las distintas densidades; sin embargo, el número total de flores por planta fue significativamente menor en el tratamiento de mayor densidad en semillero (1200 plántulas m–2 ) respecto al de 720 plántulas m–2 (Cuadro 3), debido a la acumulación de las diferencias numéricas para el número de flores dentro de cada inflorescencia. Como consecuencia hubo diferencias (p≤0.05) para el número de frutos en el primer racimo, porque las plantas provenientes de mayor densidad en el semillero (1200 plántulas m–2) tuvieron menos frutos que aquéllas con menor densidad (Cuadro 3). Esto se puede deber a un aumento en la producción de asimilados en la densidad baja (720 plántulas m–2) dada por una mayor intercepción de RFA por plántula durante la etapa de semillero, en la cual se origina la iniciación floral de las primeas inflorescencias (Kinet y Peet, 1999). Aunque hay un componente genético que limita el número de flores por inflorescencia, Charles-Edwards et al. (1986) señalan que dentro de cierto intervalo, entre más fotoasimilados se acumulen por día, más flores se forman y desarrollan.
Respecto al volumen de sustrato en semillero, sólo hubo diferencias (p≤0.05) entre tratamientos para el número de flores en la primer inflorescencia, donde en el mayor volumen de sustrato (85.9 cm3 ) aumentó 15.15 % el número de flores respecto al volumen menor (12.3 cm3). Esto puede atribuirse a que en un ambiente menos restrictivo para el crecimiento de la raíz, como el tratamiento con mayor volumen (85.9 cm3), se absorbe más eficientemente oxígeno, agua y nutrimentos y se sintetizan y traslocan más citocininas que estimulan el crecimiento de más primordios de flor (Atherton y Harris, 1986; Ponce et al., 2000). Sin embargo, en el presente estudio este efecto no fue suficiente para causar un aumento significativo en el número de frutos en esa inflorescencia, ni en el número total de flores o frutos por planta.
En rendimiento y sus componentes no hubo diferencias (p>0.05) entre tratamientos de densidad de población para el peso promedio de fruto por racimo en los tres racimos, ni para el rendimiento por planta y por unidad de superficie (Cuadro 4). Esto muestra que aunque la densidad en semillero influyó sobre área foliar y peso seco al momento del trasplante, no afectó el peso medio de los frutos o el rendimiento posterior.
El peso medio de fruto en el primer racimo fue mayor (p≤0.05) con un volumen de 85.9 cm3 de sustrato por plántula que con 12.3 cm3, pero esta diferencia no se manifestó en los racimos posteriores. En consecuencia, el peso promedio de fruto y el rendimiento por planta y por unidad de superficie no mostraron diferencias significativas entre los volúmenes de sustrato por plántula (Cuadro 4). Según Cooper et al. (2002), un mayor volumen de sustrato por plántula en semillero influye en el tamaño de fruto y por tanto en el rendimiento a la cosecha. Sin embargo, en el presente estudio dicho efecto no se reflejó en un mayor rendimiento por unidad de superficie.
Es posible que el aumento en volumen de sustrato por plántula basado sólo en profundidad no sea tan efectivo para promover efectos positivos en vigor de plántula y variables de desarrollo que se reflejen en rendimiento como con un aumento de las dimensiones del contenedor. En este último caso con un contenedor más ancho la densidad de población de plántula disminuiría y habría una mayor intercepción de RFA por plántula. En el presente estudio se usó el método de aumentar volumen para separar más claramente los efectos de volumen de sustrato de aquellos causados por distintas densidades de población.
]]>CONCLUSIONES
El ambiente generado por una densidad baja en semillero permitió obtener plántulas con más vigor definido por mayor altura, área foliar, número de hojas y peso seco total al momento del trasplante, que las manejadas a una densidad mayor. Un mayor volumen de sustrato sólo afectó el vigor con mayor altura al momento del trasplante.
El mayor vigor de las plántulas dado principalmente por baja densidad de población en semillero, tuvo un efecto suficiente para causar un mayor número de flores y frutos por planta respecto a la densidad alta usada en los semilleros convencionales.
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