Variación en caracteres de interés agronómico en poblaciones de Setaria lachnea (Nees) Kunth
Variation in characters of agronomic interest in Setaria lachnea (Nees) Kunth populations
José F. Pensiero*, Hugo F. Gutiérrez, Eliana Exner, Juan M. Zabala
Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Litoral. Luis Kreder 2805, Esperanza, Santa Fe, Argentina. *Autor responsable: jfpensi@fca.unl.edu.ar.
]]>Recibido: diciembre, 2010
Aprobado: agosto, 2011
Resumen
Setaria lachnea es recomendada para su introducción al cultivo debido a sus cualidades como forrajera nativa, por lo cual se analizó la variación de rasgos con importancia agronómica en nueve poblaciones nativas de Argentina. Las variables fueron la altura del vastago y longitud y anchura de las hojas; la fenología de la floración a través de la fecha de emergencia de panojas, la fecundidad, la variabilidad y capacidad de germinación de las semillas. Los datos se procesaron mediante análisis de la varianza y comparación de medias (Tukey; p≤0.05). El análisis de las variables estudiadas mostró variación entre poblaciones. La altura del vastago varió entre 46 y 104 cm, la longitud de hoja entre 23 y 34 cm y la anchura de hoja entre 1.1 y 1.9 cm. Las poblaciones difirieron entre sí en el número de días desde el comienzo de emergencia de panojas hasta alcanzar 50 % y 100 % de emergencia de panojas. El promedio de fecundidad fue 49 %, con diferencias significativas entre poblaciones. La germinación de las semillas de todas las poblaciones fue escasa o nula, aunque su viabilidad fue superior a 80 %, lo que confirmó la presencia de latencia que impidió su germinación. Las variaciones morfológicas no estuvieron asociadas al origen geográfico de las poblaciones.
Palabras claves: Setaria lachnea, emergencia de panojas, fecundidad, viabilidad, germinación.
Abstract
Setaria lachnea is recommended for its introduction to cultivation due to its qualities as native forage, for which variation of traits with agronomic importance in nine native populations of Argentina was analyzed. The variables were height of shoot and length and width of leaves, flowering phenology through the date of panicle emergence, fertility, variability and germination ability of seeds. Data were processed using a variance analysis and mean comparison (Tukey; p < 0.05). The analysis of the variables studied showed variation between populations. Shoot height ranged between 46 and 104 cm, leaf length, between 23 and 34 cm and width leaf between 1.1 and 1.9 cm. The populations differed from each other in the number of days since the beginning of panicle emergence up to reach 50 % and 100 % of emergence of panicles. The average fertility rate was 49%, with significant differences between populations. The germination of seeds of all populations was scarce or zero, although its viability was above 80 %, which confirmed the presence of dormancy which prevented germination. The morphological variations were not associated with the geographical origin of populations.
]]> Key words: Setaria lachnea, emergence of panicles, fertility, viability, germination.
INTRODUCCIÓN
Setaria lachnea (Nees) Kunth, conocida en Argentina como moha perenne, es una gramínea forrajera nativa estival con distribución amplia en la región meridional de Sudamérica. En Argentina habita en el norte desde las áreas limítrofes con Bolivia y Paraguay, hasta 36° 00' S y desde el nivel del mar hasta 2250 m de altitud, crece en ambientes xerofíticos con precipitaciones de 450 mm anuales, y húmedos con precipitaciones superiores a 1200 mm, con temperaturas medias anuales de 16 °C (en el sur) a 22 °C (en el norte) y en una variedad amplia de suelos (Pensiero, 1999). Debido a su distribución extensa y sus cualidades como forrajera (Covas y Frecentese 1983; Pensiero et al., 1995; Pensiero, 1999) esta especie se incluye en programas de domesticación para su introducción al cultivo.
Kunst et al. (2007) señalan a esta especie como indicadora de pastizales de buena condición en sitios altos de un sector del Distrito Occidental de la Provincia fitogeográfica Chaqueña. El estudio de tres poblaciones correspondientes a un gradiente latitudinal (norte, centro y sur de Argentina) revela que las plantas procedentes de latitudes mayores se destacan por un período vegetativo más prolongado y una producción de forraje significativamente superior, presentando además variabilidad dentro de las poblaciones para dicho carácter (Giavedoni et al., 1996). Sin embargo, esos mismos materiales presentan menor fecundidad y deficiente germinación de sus semillas. El análisis de poblaciones correspondientes a un gradiente de altitud permitió hallar variabilidad entre y dentro de poblaciones en la fenología de la floración y en la fecundidad de esta especie (Exner et al., 2010).
En dos estudios los porcentajes de fructificación de S. lachnea fueron altos para una especie no domesticada; Pensiero et al. (2005) reportan una fecundidad promedio de 67 % en cinco poblaciones, mientras que Exner et al. (2010) señalan 41 % promedio para tres poblaciones. Un inconveniente principal de esta especie para su introducción al cultivo es la baja capacidad de germinación de sus semillas; según Pensiero (1995) la capacidad de germinación de siete poblaciones de Argentina varía de 5.5 a 38 %.
La hipótesis de este estudio fue que en poblaciones argentinas de S. lachnea hay variaciones entre y dentro de poblaciones para caracteres de interés agronómico que permitirán la identificación de materiales para programas de domesticación. El objetivo fue analizar la variación de rasgos con importancia agronómica en nueve poblaciones de S. lachnea nativas de Argentina.
MATERIALES Y MÉTODOS
Procedencia de las poblaciones
]]> Se analizaron nueve poblaciones argentinas de S. lachnea (Cuadro 1) que se mantuvieron en cultivo en el Campo Experimental de la Facultad de Ciencias Agrarias, Esperanza, Santa Fe, Argentina (31° 27' S, 60° 56' O). Las semillas se recolectaron en febrero de 2005 en una cosecha masal, se conservaron en bolsas de papel a temperatura ambiente (15–25 °C) hasta su siembra, la cual se realizó en cámara de crecimiento en julio de 2005 en bandejas (30X4 cm) con una mezcla de tierra y arena (1:1, v/v); en septiembre de 2005 las plántulas fueron trasplantadas. En el campo cada población estuvo representada por 30 plantas dispuestas en un diseño completamente aleatorizado.Caracterización morfológica
La variación morfológica se cuantificó mediante la altura del vástago (desde la base de la planta hasta la inserción de la última hoja, en cm), la longitud de la lámina foliar (desde la inserción con la vaina hasta el ápice, en cm) y la anchura de la lámina foliar (en su sección media, en cm). Cada población estuvo representada por una muestra de 10 plantas tomadas al azar; se evaluaron tres vástagos y cinco hojas por planta (n = 270 vástagos; n=450 hojas).
Emergencia de panojas
Desde octubre para cada población se registraron con tres observaciones semanales las fechas de inicio, mitad y fin de emergencia de panojas, que corresponden a los estados 5.0, 5.4 y 5.9 del Código decimal de Zadoks et al. (1974). Se consideró inicio de emergencia de panojas cuando en la población de 30 plantas, una planta presentaba al menos una panoja totalmente emergida, mitad de emergencia de panojas cuando 15 plantas de la población presentaban como mínimo una panoja totalmente emergida, y fin de emergencia de panojas cuando todas las plantas presentaban al menos un macollo con una panoja totalmente emergida. Se realizó un análisis descriptivo de dos variables: tiempo hasta mitad de emergencia de panojas (días transcurridos desde inicio hasta mitad de emergencia de panojas) y tiempo total de emergencia de panojas (días transcurridos desde inicio hasta fin de emergencia de panojas).
Fecundida
La fecundidad de cada población, mantenida en polinización libre, se evaluó con una cosecha masal de espiguillas realizada en forma secuenciada a medida que se observaba la madurez. De la cosecha de semillas de cada población se obtuvieron seis muestras de 100 espiguillas cada una (n= 600 por población).
La fecundidad se expresó como porcentaje de las flores que produjeron fruto, analizando con microscopio estereoscópico la presencia o ausencia de cariópside en todas las espiguillas (Gutiérrez et al., 2006). En el género Setaria, como en la mayoría de las Paniceae, las espiguillas tienen dos antecios, uno basal, reducido y generalmente asexuado, y otro apical, hermafrodita y fructífero.
Capacidad de germinación
Para determinar la viabilidad de los embriones se utilizó la prueba de viabilidad con tetrazolio, adaptando la técnica de Aranguren (1997) propuesta para Setaria italica. El tiempo de tinción necesario para esta especie fue 48 h a 30 °C, obtenido con un ensayo preliminar realizado en muestras de cariópsides provenientes de cosechas masales. El tamaño de la muestra fue de 40 cariópsides de cada población (n= 40).
]]> La germinación se evaluó con una muestra masal de 50 espiguillas fructificadas (con cariópside) con cuatro repeticiones (n= 200 por población). Para un mejor control del error experimental se colocaron dos poblaciones en cada caja petri; las cajas petri se mantuvieron con temperatura constante (27 °C). La germinación se evaluó después de 3, 7, 10, 14, 21, 28 y 35 d. Cuando la raíz alcanzó 2 mm de longitud se consideró que la germinación ocurrió y se expresó en porcentaje de semillas germinadas en cada recuento.Análisis estadístico
El diseño experimental fue completamente aleatorizado con 30 repeticiones por población. Para las variables altura del vástago, longitud y anchura de la lámina foliar, proporción de flores que produjeron frutos y porcentaje de germinación, se realizó un análisis de la varianza para determinar la existencia de diferencias poblacionales. El modelo estadístico fue el siguiente:
donde, y¡j = efecto de la repetición j en la población i, µ = media general, a¡ = efecto de la población i, y ε¡j = efecto asociado al error experimental.
Las medias se compararon con la prueba de Tukey (p≤0.05). Los valores de fecundidad fueron transformados a la raíz cuadrada del arcoseno. Para todos los análisis se utilizó el paquete INFOSAT (2009).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Caracterización morfológica
Los caracteres morfológicos analizados presentaron diferencias significativas (Figura 1A, B y C). Los valores extremos fueron 46 a 104 cm para altura del vástago, 23 y 34 cm para longitud de la lámina, y 1.1 a 1.9 cm para anchura de lámina. La variación de los caracteres vegetativos permitió reconocer, tres grupos arbitrarios dentro de las nueve poblaciones. Las plantas de las poblaciones 6233, 6234 y 6238 presentaron mayor altura y láminas foliares más largas y anchas, las de las poblaciones 6159 y 6246 mostraron menor altura y hojas más cortas y angostas, y las de las poblaciones 6221, 6227, 6242 y 6239 presentaron características intermedias (Figura 1A, B, C). La notable variación de las variables evaluadas entre las poblaciones no estuvo asociada con su origen geográfico, ya que poblaciones procedentes del mismo Distrito fitogeográfico presentaron diferencias significativas en las variables analizadas (6238 y 6239; 6227 y 6233).
]]> La altura del vástago y la anchura de la lámina foliar son indicadores de la proporción de hojas de las plantas, y por esta razón son caracteres importantes usados en programas de domesticación o mejoramiento, por estar asociados con la producción de forraje y su composición nutricional. En otras especies de Setaria hay una correlación positiva entre la altura del vástago y la acumulación de biomasa forrajera (Karyudi y Fletcher, 2003; Siles et al., 2004; Jank et al., 2007). Casler (1998) sugiere que la alta heredabilidad del carácter altura de planta permitiría seleccionar indirectamente por caracteres menos heredables como la producción de forraje. En Setaria sphacelata la anchura de la lámina foliar fue también un carácter con alta heredabilidad y la selección por dicho carácter tuvo una correlación positiva con el contenido de proteína del forraje y con la relación hoja/tallo sin que ocurrieran variaciones significativas en la producción total de biomasa (Jank et al. (2007). La variación de los caracteres morfológicos cuantificada en el presente estudio aportó información original de suma utilidad para diseñar programas de domesticación de esta especie.Emergencia de panojas
La emergencia de las panojas fue sincrónica entre las poblaciones. La mayoría de las poblaciones iniciaron simultáneamente su floración (30 de octubre) y las poblaciones más tardías (6234, 6233 y 6239) sólo retrasaron 4 a 6 d el inicio de emergencia de panojas (Figura 2). Con base al tiempo en días que transcurrió hasta alcanzar la mitad de emergencia de panojas, las poblaciones se podrían agrupar en tres clases arbitrarias: 1) emergencia de panojas concentrada, 6 d: 6159 y 6246; 2) emergencia de panojas intermedia, 12 a 16 d: 6242, 6234, 6221 y 6227; y 3) emergencia de panojas extendida, 21 a 29 d: 6233, 6238 y 6239. En relación al tiempo total de emergencia de panojas, en las poblaciones hay tres grupos fenológicos: 1) emergencia de panojas concentrada, 25 a 29 d: 6159, 6221, 6233, 6242 y 6246; 2) emergencia de panojas intermedia, 38 a 49 d: 6234 y 6227; y 3) emergencia de panojas extendida, 71 a 73 d: 6238 y 6239 (Figura 2). El tiempo total de emergencia de panojas mostró un intervalo amplio de variación entre poblaciones, 25–73 d (Figura 1E).
Existió variación en el período de emergencia de panojas dentro de cada población analizada, lo que coincidió con lo hallado por Exner et al. (2010). Un período extendido de emergencia de panojas indicaría variación en el comienzo del período reproductivo dentro de cada población. Por ejemplo, dentro de las poblaciones 6238 y 6239 se encontró una diferencia aproximada de 70 d entre la primera y última planta que mostró una panoja totalmente emergida. Esta variación dentro de cada población es probable que tenga un importante componente genético, debido a que el momento de floración ha mostrado ser altamente heredable en gramíneas (Elzinga et al., 2007). El comienzo del período reproductivo y la extensión de la floración son caracteres objeto de selección en programas de mejoramiento de especies forrajeras (Allard, 1999). Esto se debe a que el comienzo de la etapa reproductiva reduce la digestibilidad y calidad del forraje (Guaita et al., 1989; West y Pitman, 2001). También se ha mostrado una correlación negativa entre extensión del período reproductivo y producción de semilla (Fang et al., 2004). En Setaria sphacelata (Hacker y Cuany, 1997) y en Panicum maximum (Maschietto, 1981; Oliveira y Humphreys, 1986), la floración extendida provocó falta de uniformidad en la aparición de panojas, menor retención de frutos y por consiguiente menor rendimiento de semillas. En función de estos antecedentes, los resultados del presente estudio indicarían que es factible seleccionar por esta característica en planes de mejoramiento.
Fecundidad
La fecundidad promedio fue 49 %, similar a la obtenida por Exner et al. (2010), hallándose diferencias significativas entre procedencias con valores extremos de 18.2 % (6238) y 86 % (6221). Las poblaciones 6221, 6246 y 6159 destacaron por presentar los mayores porcentajes de fecundidad, difiriendo significativamente de las otras poblaciones. Las poblaciones 6234 y 6238 presentaron menor fecundidad (Figura 1D).
La fecundidad obtenida se consideró alta por tratarse de una gramínea nativa C4, sobre la que no se ha realizado selección antrópica, pero en distintas especies del género se ha registrado variaciones importantes en la fructificación o producción de semillas (Peters et al., 1963; Vanden Born, 1971; Steel et al., 1983). Según Kawano y Miyake (1983) y Forcella et al. (2000) en el género Setaria la producción de semillas es muy plástica y fuertemente dependiente de la acumulación de biomasa en la planta, nivel de formación de macollos y arquitectura de sus inflorescencias.
Viabilidad y capacidad de germinación de las semillas
]]> El análisis de las semillas con tetrazolio reveló que los porcentajes de viabilidad fueron superiores al 80 % en las nueve poblaciones estudiadas (Cuadro 2). Sin embargo, la germinación de las semillas fue escasa a nula y sólo dos poblaciones mostraron valores mínimos de germinación: 0.5 % (6234) y 1.5 % (6221). Esto indicaría que dentro de las poblaciones evaluadas existe nula variabilidad para la latencia seminal, una característica ya señalada para esta especie (Pensiero et al., 1995; Schrauf et al., 1998). Si bien los mecanismos que afectan o impiden la germinación de las especies de este género son variados (Hilhorst, 1995; Schrauf et al., 1995; Muller 1996), en S. lachnea hay inhibidores en las envolturas de la cariópside (glumelas: lemma y pálea) que sería la causa de la latencia de sus semillas (Schrauf et al., 1998). La presencia de mecanismos que promueven la latencia de las semillas es un fenómeno frecuente en las especies silvestres (Heise, 1988) y este mecanismo permitiría garantizar mejores condiciones ambientales para el éxito de su perpetuación (Harper, 1977). Si bien la producción y viabilidad de las semillas fueron elevadas, los resultados del presente estudio muestran que la latencia seminal fue un factor limitante y que se debe considerar en la domesticación de esta especie. La ausencia de variación dentro de las poblaciones analizadas para el carácter latencia seminal, hace necesario ampliar la recolección para determinar si es factible hallar variabilidad para este carácter. En el futuro es posible que la escarificación mejore la germinación y permita un establecimiento exitoso en materiales mejorados por caracteres relacionados con la productividad y calidad forrajera.Correlación entre caracteres
Los caracteres AV, ALF y LLF (asociados con la biomasa) se correlacionaron negativamente con la fecundidad (Cuadro 3). En el mejoramiento de especies forrajeras es necesario seleccionar por caracteres relacionados con la cantidad y calidad del forraje, pero teniendo en cuenta la producción de semilla; sin embargo, este carácter ha mostrado correlación negativa con la producción de forraje en especies C4 (West y Pitman, 2001). La correlación negativa significativa hallada entre el TTP y ER coincidió con la registrada por Mullins y Marks (1987) para Spartina anglica.
La población 6238 mostró un período de emergencia de panojas muy extendido, lo que posibilitaría seleccionar genotipos que presenten una etapa vegetativa más prolongada y por tanto un período más extenso de oferta de forraje de mayor calidad. Al respecto, Elzinga et al. (2007) señalan que la extensión de la floración es un carácter altamente heredable en gramíneas. Por tanto, será necesario explorar la existencia de variabilidad en la fecundidad dentro de las poblaciones o evaluar el efecto de técnicas de manejo que permitan incrementar dicho carácter, como la fertilización nitrogenada (Hacker, 1994; Dwivedi et al., 1999; Cole y Johnston, 2006).
CONCLUSIONES
Las variaciones morfológicas de S. lachnea no estuvieron asociadas al origen geográfico de las poblaciones. El período de emergencia de panojas presentó variación dentro de las poblaciones, lo que puede permitir la selección de materiales en diferente momento de floración. La fecundidad de algunas poblaciones fue alta, tomando en cuenta que se trató de una gramínea no domesticada. Las semillas presentaron latencia que impidió su germinación, por lo que es necesario ampliar la recolección para determinar si es posible hallar variabilidad en este carácter.
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