Desarrollo epidémico de la cenicilla y rendimiento de tres cultivares de tomate en la comarca lagunera, Coahuila, México
Epidemic development of tomato powdery mildew and yield of three tomato cultivars in the comarca lagunera, Coahuila, México
Remigio A. Guzmán-Plazola1*, M. Liza Fajardo-Franco1, Roberto García-Espinosa1, M. Armando Cadena-Hinojosa2
1 Fitopatología. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México. (rguzman@colpos.mx). * Autor responsable.
]]> 2 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, 56230. Chapingo, Estado de México.
Recibido: Junio, 2010.
Aprobado: Febrero, 2011.
Resumen
El cultivo de tomate (Solanum lycopersicum) en la Comarca Lagunera, Coahuila, México, es afectado por la cenicilla (Leveillula táurica). Para controlar esta enfermedad en la región se realizan aspersiones intensivas de fungicidas. Una alternativa para su manejo es el uso de genotipos tolerantes. En el presente estudio se evaluó el desarrollo epidémico y el rendimiento total y por calidades comerciales de tres cultivares de tomate tipo saladette, de hábito indeterminado (Sun 7705, Sahel y Romana Elite), cultivados en condiciones de agricultura intensiva a cielo abierto, sin aplicar fungicidas en la Comarca Lagunera. Los experimentos se establecieron en dos fechas de siembra durante 2006. El diseño experimental fue bloques al azar con cuatro repeticiones. Los resultados se evaluaron con métodos estadísticos univariados y pruebas de bondad de ajuste a modelos analíticos. Sahel resultó más tolerante a la enfermedad, tuvo mayor rendimiento total y de las calidades de mayor importancia económica (XXL y XL) que Sun 7705 y Romana Elite. Los rendimientos totales obtenidos en los tres cultivares fueron superiores en la mayoría de los casos al promedio nacional en condiciones de riego. Se calculó que los rendimientos obtenibles en ausencia de cenicilla del tomate podrían variar entre 82 y 110 t ha-1. La enfermedad en hojas individuales se ubicó en la parte media del dosel y tuvo una dinámica predominantemente monomolecular, con tasas intrínsecas en su mayoría menores a 0.02 lesiones lesión-1 d-1. El cultivar Sahel pareció una buena alternativa para la producción intensiva de tomate en la región, con bajo uso de fungicidas para controlar la cenicilla.
Palabras clave: Leveillula táurica, Solanum lycopersicum, epidemia, modelos analíticos, producción de frutos.
Abstract
]]> Tomato (Solanum lycopersicum) crop in the Comarca Lagunera, Coahuila, Mexico, is affected by powdery mildew (Leveillula taurica). To control this disease intensive spraying of fungicides is carried out in the region. An alternative control strategy is the use of tolerant genotypes. In the present study, an assessment was made of the epidemic development, total yield and commercial quality of three cultivars of the saladette type tomato of indeterminate growth habit (Sun 7705, Sahel and Romana Elite), grown in intensive farming conditions in the open, without application of fungicides in the Comarca Lagunera. The experiments were established in two planting dates during 2006. The experimental design was randomized block with four replications. The results were evaluated by univariate statistical methods and tests of goodness of fit to analytical models. Sahel was more tolerant to disease, recording a greater total yield and yield qualities of the highest economic importance (XXL and XL) than Sun 7705 and Romana Elite. Total yields obtained in the three cultivars were higher in most cases to national average under irrigation. It was estimated that the yields likely to be obtained in the absence of tomato powdery mildew could vary between 82 and 110 t ha-1. Disease of individual leaves was located in the middle of the canopy and had a predominantly monomolecular dynamics with intrinsic rates mostly below 0.02 lesions lesion-1 d-1. The Sahel cultivar appeared to be a good alternative for intensive production of tomato in the region, with low use of fungicides to control powdery mildew.Key words: Leveillula táurica, Solanum lycopersicum, epidemic, analytical models, fruit production.
Introducción
Las cenicillas son enfermedades causadas por hongos que infectan hojas, tallos, flores y frutos en casi 10000 especies de angiospermas. Su control tiene costos altos debido al uso de fungicidas y a la búsqueda de genotipos resistentes (Glawe, 2008). Leveillula taurica (Lev). Arn. es un patógeno causante de cenicilla en más de 700 hospedantes (Palti, 1971), entre los que destacan tomate (Solanum lycopersicum) y chile (Capsicum annuum) (Sánchez, 1983; Damicone y Sutherland, 1999; Guigón-López y González-González, 2001). Los efectos de L. taurica en el cultivo de tomate varían desde pérdidas de calidad por exposición de los frutos a la irradiación solar, debido al impacto del patógeno en las hojas (Guzman-Plazola, 1997), hasta pérdidas de rendimiento de 40 % (Jones y Thomson, 1987).
El control de la enfermedad se realiza con azufre humectable, myclobutanil y azoxistrobin (Guzman-Plazola, 1997; Guzman-Plazola et al., 2003; Anand et al., 2010), pero existe potencial en agentes de control biológico (Anand et al., 2010), extractos vegetales (Sudha y Lakshmanan, 2007) e inducción de resistencia por hiperparásitos de L. taurica (Kasselaki et al., 2006). La aspersión calendarizada de fungicidas es la práctica más usada para el manejo de la enfermedad aunque es posible usar modelos de riesgo basados en variables climáticas para optimizar la fecha de aplicación y reducir a un mínimo el número de aspersiones necesarias para el control de la enfermedad (Guzman-Plazola, 1997). La incorporación de genes de resistencia vertical a la enfermedad ha sido explorada (Chunwongse et al., 1997; Foolad y Sharma, 2005), pero el uso de cultivares tolerantes es una opción de plazo corto para el control, sola o combinada con otras acciones (Correll, 1986; Dafermos et al., 2007).
En México, la cenicilla del tomate causada por L. taurica, fue identificada por primera vez en Sinaloa (Sánchez, 1983) y actualmente puede ser detectada en diferentes regiones del país. Otro patógeno, Oidium neolycopersici, que también causa cenicilla en tomate, ha sido diagnosticado en invernaderos de Michoacán (Rodríguez-Alvarado et al., 2007). En la Comarca Lagunera, Coahuila, L. taurica ataca al cultivo de tomate y se realizan hasta 18 aspersiones de fungicidas para su control, lo que representa una proporción alta del costo de producción del cultivo. En la literatura revisada no se encontraron reportes sobre el impacto de esta enfermedad en el rendimiento, la tolerancia entre genotipos de tomate o el desarrollo epidémico de la cenicilla en alguna región de México.
El objetivo del presente estudio fue evaluar la tolerancia a la enfermedad causada por L. taurica, el desarrollo epidémico del patógeno y el rendimiento de fruto en tres cultivares de tomate de uso comercial en las condiciones de la Comarca Lagunera, en el estado de Coahuila, México.
Materiales y Métodos
]]> Dos experimentos se establecieron en el municipio de San Pedro de las Colonias, Coahuila, México, donde se evaluaron los genotipos de tomate de hábito indeterminado, Sun 7705 (Nunhems), Sahel (Roger Syngenta) y Romana Elite (Western Seeds) en predios (Marte y Pachuca) pertenecientes a la empresa Hortalizas de la Laguna. El primer experimento se estableció el 5 de julio de 2006, día juliano (DJ) 186, y el segundo el 5 de agosto del mismo año (DJ 217), mediante el trasplante de plántulas producidas en condiciones de invernadero. Estas fechas de siembra corresponden a las etapas de inicio de ciclo de cultivo adoptadas regularmente por la empresa Horlag por motivos agronómicos y de mercado. La unidad experimental consistió de tres camas de 5 m de longitud y 1.8 m de anchura, con plantas cada 30 cm. El diseño experimental fue bloques completos al azar con cuatro repeticiones. Se utilizó un sistema de producción intensivo en espaldera, a cielo abierto, con riego por goteo, donde se siguieron los procedimientos de fertilización y manejo de plagas comúnmente empleados por la empresa, sin aplicación de fungicidas.Se realizaron seis a siete muestreos para evaluar la enfermedad y siete a ocho cortes de fruto. Después de confirmar la autenticidad de L. taurica (Oidiopsis taurica) mediante inspección de foliolos dañados en el microscopio estereoscópico y compuesto, la enfermedad fue evaluada con base en las siguientes variables: 1) incidencia, calculada como el porcentaje de hojas enfermas respecto al total de hojas por planta; 2) número de lesiones por planta; 3) número de foliolos enfermos por planta evaluados mediante la selección de una planta con competencia completa en cada unidad experimental; 4) severidad en cada hoja de la planta, calculada como el porcentaje de área foliar dañada; 5) severidad total en la planta, evaluada mediante la suma de la severidad observada por hoja y dividida entre el total de hojas producidas por la planta en cada fecha de evaluación. La severidad en cada hoja fue estimada mediante comparación con múltiples fotografías de hojas que mostraban diferentes niveles de la enfermedad. El área afectada en cada fotografía fue calculada con computadora mediante la importación de ellas al software IDRISI v. Andes, identificación de segmentos dañados y sanos y estimación de áreas enfermas y totales. Las imágenes se imprimieron con color y se ordenaron en forma ascendente según su porcentaje de enfermedad.
Donde fue aplicable, se evaluó la bondad de ajuste de los datos de enfermedad a los modelos Gompertz, monomolecular y logístico y se calculó la tasa media absoluta ponderada de desarrollo de la enfermedad (o) (Campbell y Madden, 1990) para facilitar la comparación de epidemias. Tanto la información epidemiológica como el rendimiento fueron analizados estadísticamente mediante SAS versión 9.2.
El rendimiento de los frutos se evaluó como producción total en cada muestreo y producción acumulada. En cada muestreo se midió el rendimiento total y el rendimiento por calidad comercial, de acuerdo con estándares internacionales. Para esto los frutos fueron separados en las siguientes categorías: 1) XXL (extra-extra long, frutos con más de 120 g); 2) XL (extra long, frutos entre 101 y 119 g); 3) L (long, frutos entre 95 y 100 g); 4) M (medium 80 y 94 g); 5) S (small, frutos con menos de 80 g).
Resultados y Discusión
Desarrollo de la enfermedad
El cultivar Sahel tuvo menor porcentaje de hojas enfermas de cenicilla que los otros dos genotipos durante la mayor parte de las evaluaciones en los dos experimentos (Figura 1). Con Romana Elite, aunque demoró 12 d en desarrollar síntomas de la enfermedad y no fue estadísticamente diferente a Sahel en algunas fechas, tuvo valores intermedios entre éste y Sun 7705, que alcanzó los porcentajes mayores en ambos casos. Con excepción de este último genotipo, que mostró un comportamiento asintótico a partir del DJ 267 en el ensayo del predio Marte, los demás cultivares tuvieron un patrón de incremento hasta un máximo de 13 % (Sahel) a 16 % (Romana Elite) y disminución ligera durante el resto del ciclo.
Los cultivares Sahel y Sun 7705 tuvieron una cantidad similar de lesiones por cenicilla en los dos experimentos, pero su cantidad en el predio Marte fue menos de la mitad del observado en el predio Pachuca (Figura 2). Las diferencias entre estos genotipos y Romana Elite fueron significativas a partir de la tercera evaluación, pero este cultivar presentó tendencia opuesta; el número de lesiones en la segunda fecha de siembra (Pachuca) fue menor a la mitad que en la primera (Marte). La presencia de lesiones siguió un patrón similar en todos los cultivares; se incrementó gradualmente entre la primera y cuarta evaluación y se mantuvo (asintótica) durante el resto del ciclo del cultivo. Las diferencias observadas pueden estar asociadas a efectos de la interacción genotipo-ambiente, que resultan en la formación cantidades diferentes de unidades de infección individuales entre los cultivares, en cada etapa. Asi, la última etapa fue más fresca que la primera y por tanto más proclive a la formación de unidades de infección (Guzman-Plazola et al., 2003). Sin embargo, la incidencia y severidad bajas de la enfermedad en Sahel y Romana Elite sugiere que la formación de lesiones estuvo focalizada principalmente en algunas hojas (Figuras 1 y 4).
En los tres cultivares, el número de foliolos dañados incrementó con un patrón sigmoideo que se tornó asintótico a partir de los DJ 267 (Marte) y 302 (Pachuca). En todos los cultivares se observaron menos foliolos enfermos en el predio Marte que en Pachuca, lo cual también sugiere que existió mayor proclividad a la enfermedad en el segundo ciclo. En el primer ensayo (Marte), a partir de la tercera evaluación, Sahel tuvo menor cantidad que Romana Elite y Sun 7705 (Figura 3A); mientras que en el segundo ensayo (Pachuca) tuvo valores intermedios durante todo el ciclo del cultivo (Figura 3B), que, con excepción de la tercera evaluaciones, no fueron estadísticamente diferentes a Sun 7705. Romana Elite y Sun 7705 tuvieron valores similares en el predio Marte, pero en el segundo ensayo (Pachuca) el primero tuvo los valores mayores, y el segundo los menores. Esto también puede estar relacionado con las interacciones genotipo-ambiente y la variabilidad asociada con la heterogeneidad en la dispersión natural de las conidias del patógeno.
]]> La severidad de la enfermedad en los dos ensayos y en todos los cultivares incrementó gradualmente, alcanzó un máximo y luego declinó ligeramente, similar a lo observado en la incidencia (Figura 4). Este comportamiento está asociado a una tasa de formación de área foliar más intensa que la del desarrollo de las epidemias, que contribuye a reducir la importancia relativa de la enfermedad (Campbell y Madden, 1990). El valor de esta variable a partir de la tercera evaluación fue menor en Sahel que en Sun 7705 y Romana Elite en el primer ensayo; estos últimos tuvieron valores similares. En el siguiente ensayo, a partir de la cuarta evaluación, Romana Elite tuvo la severidad menor, comparada con Sahel y Sun 7705, similares entre sí. Sin embargo, las diferencias de la severidad en Sahel entre ciclos y respecto la de los otros dos cultivares en la segunda evaluación (Pachuca) fueron bajas. Estos resultados muestran la estabilidad mayor de Sahel y tolerancia a la enfermedad, en condiciones microclimáticas diferentes, respecto a Sun 7705 y Romana Elite.Sólo las hojas de la zona intermedia del dosel vegetal tuvieron síntomas de cenicilla (Figuras 5 y 6), lo cual estuvo estrechamente asociado con la ocurrencia de condiciones ambientales favorables para el desarrollo de la enfermedad cuando esas hojas estuvieron maduras, ya que en una serie de experimentos paralelos enfocados al análisis de la interacción microclima-cenicilla este tipo de asociación resultó evidente (datos no publicados). En Sun 7705 únicamente las hojas 12 a 20, de la base al ápice, desarrollaron la enfermedad en ambos experimentos (Figuras 5A y 6A).
En Sahel sólo las hojas en posición 15 a 18 y 14 a 24 tuvieron cenicilla (Figuras 5B y 6B) y 10 a 23 y 17 a 24 en Romana Elite (Figuras 5C y 6C). Así, Sun 7705 tuvo a lo largo de su ciclo 19 y 23 hojas sin cenicilla, Sahel 28 y 27 y Romana Elite 17 y 33. En ambos experimentos el patrón de desarrollo epidémico de las hojas afectadas siguió un patrón monotónico, pero sólo en el primero (Marte) la cenicilla alcanzó 100 % de severidad. Todas las epidemias foliares del primer experimento y la mayoría del segundo (Pachuca) se ajustaron mejor a un modelo monomolecular que a los logístico o Gompertz. La tasa media absoluta ponderada del desarrollo de la enfermedad en el predio Marte fue ligeramente inferior a 0.02 lesiones lesión-1 d-1 en la mayoría de los casos (Figura 5D); sólo en Romana Elite hubo tres hojas con tasa de 0.033 lesiones lesión-1 d-1. El área bajo la curva para Sahel fue menor que en los otros dos cultivares y la mayor correspondió a Romana Elite. En el predio Pachuca la tasa fue menor que 0.0038 lesiones le-sión-1 d-1 en Romana Elite (Figura 6D), con el área menor bajo la curva, mientras que en los otros dos cultivares fue menor que 0.02 lesiones lesión-1 d-1.
Debido a la dependencia alta de la cenicilla del tomate de las condiciones ambientales en el dosel (Guzman-Plazola 1997; Guzman-Plazola et al., 2003), su ubicación en la sección media de la planta indica la ocurrencia de períodos con microclima favorable para la enfermedad y en ellos su tasa intrínseca de desarrollo fue mayor a la del crecimiento foliar. La existencia de hojas sanas en la zona superior del dosel, debido a microclimas menos favorables para el patógeno, permitieron mayores proporciones de tejido foliar sano. Con lo anterior se explica la inflexión del porcentaje de incidencia y severidad total al final de las evaluaciones (Figuras 1 y 4) y su ausencia en el número de lesiones y foliolos enfermos, por ser valores absolutos acumulados.
El modelo monomolecular es un descriptor adecuado de situaciones en las que la tasa absoluta de incremento de la enfermedad se reduce gradualmente al avanzar la epidemia, debido a que el desarrollo de la enfermedad depende de la cantidad de tejido sano, disponible para nuevas infecciones a partir de un reservorio de inóculo, sin que ocurran infecciones secundarias (Campbell y Madden, 1990; Gilligan, 1990). Aunque no se descartan efectos puramente estadísticos, como el impacto de un número limitado de puntos muestrales, el mejor ajuste a este modelo en las epidemias de hojas individuales se puede atribuir a la reducción gradual de la cantidad de tejido sano disponible en cada hoja, más que a la infección por conidias producidas en lesiones formadas en estos órganos. La duración del período latente de L. taurica es alrededor de 12 d (Guzman-Plazola et al., 2003) y la formación de esporas inicia a partir de esta etapa. Por tanto, es probable que las lesiones formadas en la planta hayan sido principalmente un producto del inóculo preexistente en el ambiente, remanente de ciclos previos o fuentes aledañas y no resultado de generaciones nuevas del patógeno formadas de lesiones recientes. Así, el inóculo recién formado no incidió significativamente en la dinámica de las epidemias en la mayoría de los casos.
Rendimiento acumulado de frutos
Los rendimientos totales acumulados (t ha-1) en cada experimento fueron 93.47 y 71.18 para Sahel, 75.37 y 32.81 para Romana Elite y 65.2 y 43.4 para Sun 7705. Estos valores son, en general, superiores al promedio nacional para condiciones de riego (44.1 t ha-1) en 2008 según lo reportado por el SIAP3. En los dos experimentos, Sahel tuvo mayor rendimiento total y de las calidades comerciales XXL y XL, las más preferidas en el mercado, en todas las evaluaciones, respecto a los otros cultivares (Figuras 7, 8 y 9); además, en general tuvo valores menores o significativamente no diferentes de las otras tres calidades (L, M y S) (Figuras 10, 11 y 12). Romana Elite y Sun 7705 fueron diferentes entre sí en la calidad XXL. El primero tuvo mayor rendimiento en el predio Marte y diferencias escasas en el predio Pachuca (Figura 8); en la calidad L, Romana Elite resultó superior en las últimas cuatro evaluaciones en el predio Marte (Figura 10A); y en las calidades M y S tuvo rendimiento mayor en todas las evaluaciones del mismo experimento (Figuras 11A y 12A).
El alto rendimiento total y de las mejores calidades en el cultivar Sahel son particularmente relevantes, porque bajo condiciones de cielo abierto en la región de referencia se realizan hasta 18 aspersiones semanales de fungicidas para el control de la cenicilla del tomate causada por L. taurica. Los rendimientos en este estudio se obtuvieron sin aplicar fungicidas, lo que indica que el cv. Sahel posee cierta tolerancia a este tipo de cenicilla y se podría cultivar sin estos agroquímicos. Es conveniente analizar la relación beneficio/costo del uso de fungicidas antes de continuar asperjándolos en la forma tradicional. También debería evaluarse la posibilidad de mejorar su uso mediante la incorporación al sistema de producción de modelos de riesgo, como el desarrollado por Guzman-Plazola (1997), que permiten reducir las aspersiones al número necesario y optimizar la fecha de aplicación con base en los patrones microclimáticos en el cultivo.
El promedio del rendimiento total acumulado en cada cultivar estuvo negativamente correlacionado con la incidencia (r =-0.84), número de lesiones (r=-0.62) y número de foliolos enfermos (r =-0.67). Estos resultados son una evidencia de que la enfermedad afecta negativamente al cultivo en la región. Tal efecto puede ser atenuado mediante la selección de genotipos tolerantes como Sahel. De acuerdo con las tendencias observadas con esos tres indicadores de la intensidad de enfermedad, los rendimientos obtenibles en ausencia de cenicilla del tomate en la Comarca Lagunera, calculados mediante regresión lineal, podrían variar entre 82 y 110 t fruto ha-1. Esto permite concluir que el rendimiento de tomate en la región podría aumentar con medidas de control complementarias al uso de genotipos tolerantes que reduzcan los niveles de enfermedad, más allá de la capacidad genética del cultivo para contrarrestar al patógeno, como lo reportan Dafermos et al. (2007). Ellos evaluaron un grupo de enfermedades del tomate además de L. taurica en invernadero mediante la combinación de genotipos de baja susceptibilidad y aspersiones foliares de extractos de Reynoutria sachalinensis mezclados con quitosanas.
]]> Conclusiones
El cultivar Sahel mostró tolerancia a la cenicilla del tomate (L. taurica) y produjo rendimientos altos en las condiciones de agricultura intensiva de la Comarca Lagunera, aún bajo el ataque epidémico de la cenicilla del tomate y sin la aplicación de fungicidas para su control. Romana Elite puede expresar tolerancia según la época de cultivo, pero su potencial de rendimiento es menor. Sun 7705 tiene un rendimiento similar a este genotipo pero es más susceptible a la enfermedad.
Agradecimientos
Esta investigación fue financiada por The University of California Program for Mexico and the United States y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología de México. Además tuvimos la colaboración de la empresa Hortalizas de la Laguna, de San Pedro de las Colonias, Coahuila, quien nos proporcionó invaluable soporte material y logístico.
Literatura Citada
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