Indicadores bioquímicos en suelos de un transecto altitudinal en el eje neovolcánico mexicano

Biochemical indicators in soils from an altitudinal transect at the mexican neovolcanic belt

Silvia Pajares–Moreno¹ , Juan F. Gallardo–Lancho¹* , Jorge D. Etchevers–Barra²

¹ Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IRNA. 37071. Salamanca, España. *Autor responsable: (jgallard@usal.es).

² Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. 56230. Estado de México, México.

Recibido: Febrero, 2009.
Aprobado: Noviembre, 2009.

RESUMEN

Los aspectos bioquímicos de los tepetates (capas volcánicas endurecidas) y suelos originados de materiales volcánicos han sido poco estudiados. En este trabajo se evaluó el flujo de CO₂ (FC) y propiedades bioquímicas de suelos volcánicos representativos de México. Se eligieron cinco suelos en un transecto del volcán Tláloc con diferentes usos: pastizal culminal (PC), pino–encino (PE), pino reforestado (PR), tepetate desnudo (TD) y formaciones halófitas del ex–lago de Texcoco (LT), situados a 2950, 3010, 2700, 2650 y 2220 m de altitud. Los suelos del transecto corresponden a la secuencia: Phaeozems (PC), Luvisoles (PE y PR), tepetates (TD) y Solonchacks (LT). En cada zona se tomaron muestras edáficas (0–15 cm) y se midió in situ el FC y la humedad del suelo (HS) periódicamente de agosto 2005 a julio 2006. Las variables determinadas fueron: C orgánico edáfico (COS), N total (Nt), C y N de la biomasa microbiana, respiración basal (RS), amonificación de la arginina y actividades enzimáticas (deshidrogenasa, β–glucosidasa, fosfatasa, ureasa y proteasa). Las zonas más degradadas (TD y LT) tuvieron valores más bajos en todas las variables, mientras que las más conservadas (PE y PC) mostraron valores más altos (sobre todo en COS, Nt, biomasa microbiana y actividades enzimáticas). La RS y el FC fueron escasos en TD (8.1 ug C–CO₂ g^–1 d^–1 y 0.05–0.07 g m^–2 ha^–1 ), ya que se trata de un substrato endurecido sin cubierta vegetal y con bajo contenido de COS y Nt (0.8 mg C g^–1 y 0.13 mg N g^–1). El mayor contenido de COS en PE y PC (55.2 y 32.7 mg C g^–1) y la HS durante la época de lluvia promueven la actividad microbiana edáfica y con ello el FC (1.22 y 1.05 g m^–2 ha^–1 en agosto). Las variables bioquímicas seleccionadas, de fácil medida e interpretación, son indicadores idóneos para evaluar la calidad de suelos volcánicos mexicanos en diferentes condiciones ambientales.

Palabras clave: actividad enzimática, biomasa microbiana, C orgánico edáfico, flujo de CO₂, suelos volcánicos, tepetate.

ABSTRACT

The biochemical aspects of the tepetates (hardened volcanic layers) and soils coming from volcanic materials have been little studied. The flow of CO₂ (FC) and the biochemical properties of volcanic soils representative of México were evaluated in this work. Five soils were chosen in a transect of the Tláloc volcano with different uses: cuminal grassland (PC), pine–oak (PE), reforested pine (PR), bare tepetate (TD), and halophytic formations of the former Lake of Texcoco (LT), located at 2950, 3010, 2700, 2650, and 2220 m altitude. The soils of the transect correspond to the sequence: Phaeozems (PC), Luvisols (PE and PR), tepetates (TD) and Solonchacks (LT). In each zone soil samples were taken (0–15 cm deep) and FC and soil moisture (HS) were periodically measured in situ from August 2005 to July 2006. The variables determined were: soil organic C (SOC), total N (Nt), microbial biomass C and N, basal respiration (RS), ammonification of arginine, and enzyme activities (dehydrogenase, β–glucosidase, phosphatase, urease and protease). The most degraded areas (TD and LT) recorded lower values in all variables, whereas the best preserved (PE and PC) showed higher values (especially in SOC, Nt, microbial biomass and enzyme activities). The RS and FC were low in TD (8.1 ug C–CO₂ g^–1 d^–1 and 0.05–0.07 g m^–2ha^–1 ), since this is a hardened substrate without a plant cover and low content of SOC and Nt (0.8 mg C g^–1 and 0.13 mg N g^–1). The higher content of SOC in PE and PC (55.2 and 32.7 mg C g^–1) and HS during the rainfall period promote soil microbial activity and thus FC (1.22 and 1.05 g m^–2 ha^–1 in August). The biochemical variables selected, of easy measurement and interpretation, are suitable indicators to assess the quality of Mexican volcanic soils under different environmental conditions.

INTRODUCCIÓN

En México los suelos de origen volcánico se ubican principalmente en laderas y piedemontes del Eje Neovolcánico Mexicano (ENM; 19° N) y presentan impacto antrópico por sobreexplotación. Extensas superficies se encuentran erosionadas, con baja fertilidad y productividad (Gama–Castro et al, 2007). Esta erosión ha expuesto amplias áreas de tepetates (capas de tobas volcánicas endurecidas por procesos geológicos o pedológicos; Etchevers et al, 2006), ubicados entre 1800 y 3400 m a lo largo del ENM (Zebrowski, 1992).

En los estados de Tlaxcaca y México los tepetates ocupan una superficie de poco más de 30 000 km² (Zebrowski, 1992). La densa población humana de ambos estados ejerce una elevada presión sobre las tierras de cultivo; por tanto, es importante la recuperación y conservación de los suelos de los citados estados para mejorar la calidad de vida de la zona.

Por las razones señaladas conviene encontrar indicadores sensibles al efecto de la degradación que alerten tempranamente de los posibles cambios negativos. Entre las propiedades biológicas edáficas reportadas como indicadores sensibles a cambios en la calidad edáfica (Joergensen y Castillo, 2001; Salamanca et al., 2002) destacan las actividades de ciertas enzimas edáficas (Dick et al., 1996; Liu et al., 2008), dado que resultan más sensibles a los agentes externos que la materia orgánica del suelo (MOS, otro indicador común) a corto o medio plazo (Caravaca et al., 2002).

Algunas actividades enzimáticas (como las hidro–lasas) indican el potencial del suelo para efectuar reacciones bioquímicas específicas necesarias para mantener la fertilidad edáfica (Burns, 1982). La ureasa (URa) y la proteasa (PRa) hidrolizan el N orgánico para producir N inorgánico; la primera usa como sustrato la urea y la segunda compuestos peptídicos. La fosfatasa (PHa) cataliza la hidrólisis de los compuestos de P orgánico a P inorgánico. La β–glucosidasa (GLa) hidroliza los enlaces βD–glucopiranósidos de las grandes cadenas de carbohidratos, proporcionando estructuras carbónicas esenciales y energía para el crecimiento de los organismos heterótrofos del suelo (Eivazi y Zakaria, 1993; Pascual et al, 2000).

La MOS participa en el reciclaje de nutrientes, en la productividad del suelo y en la formación y estabilidad de la estructura edáfica; también influye en la infiltración de agua, el desarrollo de raíces y la resistencia a la erosión, por lo que se considera crucial en la sostenibilidad de ecosistemas edáficos (Stevenson y Cole, 1999). La fracción lábil de la MOS es la primera en ser alterada por agentes externos y es también la más susceptible a la mineralización (Haynes, 2000). Debido a su naturaleza dinámica, dicha fracción es más sensible a corto plazo que la MOS total a cambios en los flujos de C en los sistemas; por ello se usa como indicador temprano de cambios en la calidad de la MOS por el efecto de manejos edáficos (Murata et al., 1998; Haynes, 2000).

La biomasa microbiana del suelo (BM) es el componente activo de la MOS y su estudio proporciona una mejor comprensión del reciclaje del C y N edáficos. El contenido de BM es una medida útil para estudiar los efectos del manejo edáfico y hacer comparaciones entre suelos de ecosistemas conservados y perturbados (Powlson et al., 1987; Liu et al., 2008). La respiración basal (RS) es otra variable usada para determinar la actividad potencial de la BM en condiciones normalizadas, dado que el valor de la respiración in situ cambia constantemente al estar influenciada por la temperatura y la humedad ambiental, o el contenido de agua en el suelo (Li y Chen, 2004; Li et al., 2008).

En los ecosistemas terrestres el clima, la temperatura y la humedad edáfica, el tipo de vegetación, la cubierta vegetal y el uso del suelo son factores que influyen en el flujo de CO₂ (FC), haciéndolo variable aun en cortos periodos de tiempo (Davidson et al., 1998; Li et al., 2008). Además de las características del suelo influye, particularmente, la cantidad de residuos orgánicos que actúan como substrato susceptible de ser mineralizado (Stevenson y Cole, 1999). La cuantificación del FC del suelo a la atmósfera permite conocer la dinámica temporal de la actividad microbiana edáfica y el efecto de las condiciones climáticas, especialmente cuando se normalizan las condiciones de medida. A partir de esta información se puede realizar el balance de este gas y modelar los posibles impactos del cambio de uso de suelo en la dinámica de la MOS.

MATERIALES Y MÉTODOS

Zona de estudio

El trabajo se efectuó en un transecto altitudinal representativo de suelos de origen volcánico ubicado en el ENM, concretamente en el volcán Tláloc (Estado de México). El clima en la región es templado subhúmedo, con temperaturas medias anuales entre 10 y 17 °C. La precipitación anual varía entre 650 y 1060 mm en función directa de la altura del transecto, concentrándose las lluvias en verano (García, 1988).

En el transecto se distinguen varios tipos de suelo y vegetación (condicionada por el uso de la tierra; Cuadro 1): 1) pino–encino (PE) a 3010 m de altitud; bosque mixto de pinos y especies latifoliadas bien conservado, sobre un Luvisol ándico desarrollado y profundo (>1 m); 2) pastizal cuminal (PC) a 2950 m; pastizal de zacate asentado sobre un Phaeozem lúvico profundo (>1 m); 3) pino reforestado (PR) a 2700 m; zona de terrazas con pinos reforestados hace 30 años donde el nivel de tepetate está recubierto por un Luvisol háplico poco profundo; 4) tepetate desnudo (TD) a 2650 m; zona erosionada de terrazas agrícolas y forestales, donde afloran a la superficie sustratos endurecidos de tepetates (Etchevers et al., 2006); 5) formación de halófitas (LT) en la planicie a 2220 m; pastizal de halófitas en suelos salinos degradados (Solonchack gleico) en el ex–lago de Texcoco.

Variables químicas y bioquímicas como indicadores de calidad edáfica

En agosto de 2005 (época de lluvia y, por tanto, de mayor actividad microbiana) se recolectaron tres muestras compuestas de suelo en cada parcela, formadas a su vez por 10 muestras simples cada una, de 0 a 15 cm de profundidad (la capa más sensible a los cambios) con una barrena cilindrica. Las muestras fueron homogeneizadas y tamizadas con una malla de 2 mm, separándose manualmente la MOS macroscópica del suelo mineral. Una parte se secó al aire para efectuar los análisis físicos y químicos, mientras que otra se guardó a 4 °C (previa medida de su humedad) para los análisis bioquímicos.

El C orgánico del suelo (COS) se analizó por combustión seca y determinación infrarroja del CO₂ generado (TOC Autoanalyzer, Shimadzu) y el N total (Nt) por el método micro–Kjeldahl (Bremner, 1996). El C y N de la biomasa microbiana (C–BM y N–BM) se analizaron por fumigación con cloroformo seguido de extracción con K₂SO₄ 0.5 M (Vanee et al., 1987). El C–BM se determinó por oxidación con K₂Cr₂O₇ (Nelson y Sommers, 1996) y el N–BM usando el método de la ninhidrina Joergensen y Brookes, 1990).

La RS in vitro se calculó mediante el cociente entre el C–CO2 emitido en el experimento y su tiempo de duración. Las muestras se introdujeron en frascos de cierre hermético a 25 °C y se ajustaron a una humedad del 55 % de la capacidad de campo por 30 d de incubación. El CO₂ generado se recogió periódicamente en 10 mL de NaOH 0.5 M, valorándose con HCl 0.5 N (Hernández y García, 2003).

El FC del suelo se midió con un sistema de respiración de suelo SRS (PP systems) y la HS con un TDR a 0–15 cm de profundidad. Se tomaron medidas de dichas variables en 10 puntos diferentes de cada parcela experimental una vez por mes desde agosto de 2005 a julio de 2006 durante las primeras horas de la mañana.

Análisis estadísticos

Todas las determinaciones se realizaron por triplicado. Los datos mostraron una distribución normal y se realizó un análisis de varianza de una vía (Tukey; p<0.05) por tipo de suelo. Se efectuó un análisis de correlación de Pearson para conocer la interrelación entre las variables bioquímicas. Se usó el programa SPSS^® 11.5 para el análisis estadístico.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Variables químicas y bioquímicas como indicadores de calidad edáfica

El pH edáfico varió de ligeramente ácido en PC y PE (con precipitaciones anuales mayores de 900 mm) hasta básico en TD, donde la infiltración de agua, la actividad microbiana y el establecimiento de plantas son muy limitados. En LT fue alcalino debido a la existencia de Na₂CO₃, observándose costras superficiales durante la época seca. Los porcentajes de saturación de bases fueron superiores al 50 %, pero decrecen en los suelos ubicados a mayor elevación en la catena por aumentar la precipitación, produciendo lavado de bases por escorrentía e infiltración más intensamente cuanto mayor es la cantidad de lluvias. Destaca el suelo de PE por sus altos contenidos de CIC (y MOS), mientras que el valor más bajo se encontró en el tepetate, prácticamente desprovisto de MOS (Cuadro 2).

En general, los contenidos de COS y Nt fueron bajos (de 0.8 a 55.2 mg C g^–1 y de 0.13 a 3.3 mg N g^–1) en comparación con otros suelos volcánicos (Murata et al, 1998; Joergensen y Castillo, 2001). Estas dos variables aumentaron con la altura del transecto, de modo que los no perturbados (PE y PC) mostraron los valores más altos de COS y Nt. En LT los contenidos de estos dos bioelementos fueron bajos debido al carácter salino del suelo, que limita las producciones de biomasa. En TD el COS y el Nt fueron muy bajos (0.8 mg C g^–1 y 0.13 mg N g^–1), lo cual es característico en este tipo de sustratos volcánicos endurecidos (Etchevers y Ferrera–Cerrato, 1994). En PR fueron también bajos (9–9 mg C g^–1 y 0.52 mg N g^–1) a pesar de tratarse de una formación forestal, dado que el suelo no es muy profundo (de 20 a 30 cm) y la densidad de arbolado es baja y, por tanto, la producción escasa.

La relación C/N en estos suelos varió entre 6.2 y 19.1. El valor más bajo se encontró en TD debido a la escasa disponibilidad de C para el desarrollo microbiano. La relación C/N fue muy alta en PR y PE a causa de la elevada acumulación de residuos orgánicos sobre el suelo.

Los valores de C–BM y N–BM aumentaron significativamente (de 49 a 252 μg C–BM g^–1 y de 6.7 a 40.2 μg N–BM g^–1) al ascender en la catena. La BM se correlacionó estrechamente con el COS y Nt (Cuadro 4), sugiriendo que la BM está muy asociada con la MOS, pudiéndose usar como indicador temprano de cambios en la MOS (Powlson et al., 1987). Los altos valores de BM en PE y PC se deben a la alta actividad microbiana como respuesta al mayor contenido de MOS de estos suelos con respecto a los otros del transecto. Además, la liberación de exudados por las abundantes raíces de las plantas de estos sitios significa fuente de energía para los microorganismos. Los valores de BM de los suelos de este transecto (salvo en TD, muy reducidos por la peculiaridad del sustrato) son comunes en muchos suelos volcánicos de zonas tropicales (Muratta et al., 1998; Joergensen y Castillo, 2001). El muy bajo valor de BM en elTD revela que la erosión tiene un efecto negativo en la población microbiana edáfica.

La RS fue significativamente más baja en TD (8.1 μg C–CO₂ g^–1 d^–1 ) por el escaso contenido de COS de este sustrato, mientras que en PE se obtuvieron los mayores valores significativos de RS (27–8 μg C–CO₂ g^–1 d^–1), congruente con el mayor contenido de COS. La RS mostró una alta correlación con el C–BM (R= 0.928) en los diferentes suelos del transecto, ya que la actividad respiratoria depende en gran medida de procesos asociados con la BM (Salamanca et al., 2002). Según Wang et al. (2003) la disponibilidad de sustrato carbonado orgánico es el principal determinante de la RS. La degradación de suelos, sea la erosión (que originó la aparición del tepetate en TD) o la salinización (en LT), produce la disminución del contenido de COS y, por ende, disminución de la actividad microbiana edáfica, quedando evidenciado por una marcada disminución de los niveles de RS.

Hubo una asociación muy significativa entre las actividades enzimáticas estudiadas y el COS, Nt y BM, indicando que estas actividades enzimáticas se deben a la BM y están condicionadas por la energía disponible (García et al., 1994; Caravaca et al., 2002). También se encontró una alta correlación entre todas las actividades enzimáticas hidrolasas (URa, PRa, GLa y PHa), lo que sugiere un equilibrio entre los ciclos de los principales nutrientes.

La actividad DHa varió de 22.9 (en TD) a 489 μg TPF g^–1 h^–1 (en PE) y es un indicador del sistema redox microbiano in situ; por tanto, se suele considerar un buen indicador de la actividad y bio–masa microbiana global edáfica (Alef, 1995). Ésta estuvo altamente correlacionada con otras variables estudiadas y fue mayor en los suelos mejor conservados (PE y PC) y menor en los más degradados (LT y TD), por lo que puede considerarse un indicador de calidad edáfica en este transecto.

En el presente estudio no se detectó AAr en TD, debido a la escasa actividad biológica de estos sustratos. Los mayores valores se presentaron nuevamente en los suelos mejor conservados (1.41 y 1.47 μg NH₄–N g^–1 h^–1 en PC y PE), donde las condiciones edáficas son óptimas para el desarrollo de una elevada actividad microbiológica. Por tanto, la AAr puede considerarse otro índice de actividad microbiana válido para estos suelos volcánicos. Según Alef y Kleiner (1987) las plantas no pueden usar arginina como fuente de N, mientras que la fauna la amonifica muy lentamente; luego esta variable es adecuada para dar una idea de la actividad microbiana del suelo.

La actividad GLa varió de 11.2 (en TD) a 282 μg PNP g^–1 h^–1 (en PE). Se encontró una alta correlación entre la GLa y el COS (R= 0.936), dado que esta enzima interviene en la mineralización de los residuos vegetales (Eivazi y Zakaria, 1993). El COS y la GLa aumentaron en los suelos de las zonas más elevadas del transecto, pero este efecto pudo deberse más al tipo de suelo y vegetación imperante que a la altitud. Un mayor contenido de COS sugiere una mayor disponibilidad de energía para la vida microbiana (Eivazi y Zakaria, 1993; García et al., 2000), que a su vez influye en la mineralización de la MOS y las emisiones de CO₂. Los valores tan bajos en TD se deben al escaso contenido de sustrato orgánico disponible para los microorganismos (García et al., 2000).

Las PHa son enzimas con una baja especificidad y, por tanto, pueden catalizar reacciones de diversos tipos de sustrato (Alef et al., 1995). La mayor actividad PHa se observó en PE (3809 μg PNP g^–1 h^–1), lo que muestra un elevado contenido de compuestos fosfatados orgánicos que inducen la síntesis de estas enzimas; y la menor en TD (164 μg PNP g^–1 h^–1), debido al escaso contenido de C disponible. La presencia de esta enzima es importante ya que hidroliza componentes de P orgánico para generar P inorgánico disponible para las plantas (García et al., 1994). En los tepetates la presencia de compuestos orgánicos de P es muy limitada (Etchevers et al., 1992), de ahí los escasos valores de PHa en TD.

La actividad URa varió significativamente en todos los suelos del transecto, mostrando los menores valores en TD y los mayores en PE (5–3 y 127 μg NH₄–N g^–1 h^–1). Los bajos valores del TD se explican por su escaso contenido de MOS y la pequeña aportación de materiales orgánicos por la escasa cobertura vegetal (García et al., 2000). Fue también baja en LT debido a las condiciones salinas del suelo, que limitan la actividad microbiana. La mayor actividad URa en PE se debió a una mayor disponibilidad de compuestos orgánicos de N provenientes de los residuos vegetales que el bosque aporta regularmente. Además, la actividad PRa fue significativamente menor en TD y mayor en PE (9–2 y 189 μg tirosina g^–1 h^–1) y estuvo altamente correlacionada con el COS y el Nt (R=0.919 y 0.961), sugiriendo que las estructuras polipéptidas (que favorecen la síntesis de PRa) se forman sólo cuando hay un alto contenido de MOS (García et al., 1994). La actividad PRa determinada mediante hidrólisis de caseína corresponde fundamentalmente a proteasas no unidas a coloides órgano–minerales del suelo; por tanto, el uso de sustrato proteínico permite determinar la actividad PRa proveniente de la BM activa y de las enzimas asociadas a residuos celulares (Bonmatí et al., 1998). Concordantemente, la PRa fue elevada en los suelos con mayores valores de BM (PE y PC), lo cual es indicadora de la calidad de los suelos de este transecto.

En resumen, la actividad microbiana aumentó con la altitud de los sitios del transecto, ya que a medida que se asciende la pluviometría es mayor y aumenta la cantidad y diversidad vegetal y, con ello, los aportes orgánicos al suelo que permanecen más tiempo con una humedad óptima. Liu et al. (2008) observaron que las diferencias edafoclimáticas a lo largo de un transecto influyeron en la BM y las actividades enzimáticas y, por tanto, en la descomposición de la MOS y el ciclo de nutrientes. El efecto de la vegetación en la actividad microbiana también es importante, ya que es rala en TD, con escasos aportes a este substrato. En cambio, en PC y LT hay un importante efecto rizosférico del pastizal, creando un medio enriquecido en microorganismos (aunque en LT dicho efecto es inhibido por las condiciones salinas). El alto aporte de hojarasca en PE y PC favorece la abundancia de microorganismos (Pajares et al., 2006) y, por tanto, la mayor actividad microbiana. En PR la vegetación no es tan abundante como en PC y PE; además, la profundidad de este suelo es bastante reducida (20–30 cm), lo que se refleja en la menor actividad microbiana.

En la Figura 1 se muestra el FC y la HS mensuales en los sistemas evaluados. La evolución temporal del FC muestra un aumento en los meses más lluviosos (junio–noviembre) y una disminución en los más secos (diciembre–mayo). La intensidad y frecuencia de las precipitaciones durante el verano favorecen la HS y, con ello, la mineralización de la MOS. Li et al. (2008) observaron en un ecosistema forestal que el FC fue significativamente mayor en verano y menor en invierno, cuando la precipitación, temperatura y humedad edáficas son más bajas. El tipo de vegetación, la concentración de COS, las condiciones climáticas y la actividad microbiana edáfica son factores que interactúan entre sí e influyen en el reciclaje de C. La entrada de C en el subsistema edáfico se encuentra regulada por la producción de biomasa por las plantas, mientras que las pérdidas de este elemento son inducidas por el clima y la actividad microbiana, que actúa directamente en la mineralización de la MOS; las pérdidas de C también se pueden acelerar por la desforestación y la erosión hídrica (Stevenson y Cole, 1999).

Los coeficientes de correlación en los que participa el FC fueron, en general, significativos pero con los más bajos valores de R (de 0.649 a 0.876), debido a que está influido por las condiciones ambientales del momento de muestreo. La tendencia general muestra que el FC fue proporcional al contenido de COS (R=0.680). Las menores emisiones de CO₂ se dieron en el TD, donde la cantidad de MOS fue muy baja y, por tanto, la actividad microbiana también; y las mayores en los suelos mejor conservados (PE y PC). El FC mostró una alta correlación con la RS (R=0.806), dado que ambas variables son indicadoras de actividad microbiana edáfica. El FC también tuvo una alta correlación con el C–BM y las actividades enzimáticas; por tanto, una elevada tasa de FC indica altos contenidos de MOS, además de una BM metabólicamente activa, ausente cualquier factor que pudiera inhibir su desarrollo (Wang et al., 2002) y siempre que exista la suficiente humedad edáfica. De todo ello se deduce que el FC es un indicador idóneo para evaluar la calidad de estos suelos, ya que depende del contenido de la MOS, correlacionándose con la BM y la actividad enzimática; además su determinación es sencilla y puede medirse in situ, aunque debe tenerse siempre en cuenta las condiciones de humedad edáfica.

CONCLUSIONES

Las propiedades bioquímicas edáficas evaluadas en este trabajo son indicadores útiles para analizar la evolución de los cambios producidos en la calidad de suelos volcánicos mexicanos en diferentes condiciones ambientales. Los diferentes tipos de degradación (erosión y salinización, en TD y LT) en el transecto seleccionado provocaron la disminución de variables bioquímicas edáficas respecto a las zonas mejor conservadas (PE y PC), con mayores aportes de sustratos orgánicos. La salinidad del LT y la reducida capacidad de almacenamiento hídrico y la ausencia de cubierta vegetal en el TD (que contribuyen a aumentar la erosión) causan menores contenidos de MOS y, con ello, una disminución de la biomasa y actividad microbiana edáfica (reflejado en una menor respiración basal y actividad enzimática). Las emisiones de CO₂ variaron a lo largo del transecto, siendo menores en el TD y mayores en PE y PC, ya que dependen fundamentalmente del contenido en MOS. Sin embargo, la humedad del suelo es determinante en estos procesos, lo que conlleva a la producción de mayores emisiones de CO₂ en época de lluvia (al activarse la microbiología) siempre que exista abundante sustrato carbonado (como en los sitios más conservados del transecto del volcán Tláloc).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Unión Europea la financiación de esta investigación a través del Proyecto REVOLSO (Programa INCO), al Ministerio de Educación y Ciencia español y al Mr. E. Padilla (Colegio de Postgraduados, México) y al Ing. C. Cruz (INEGI, México) por la ayuda prestada en el estudio botánico y la clasificación de los suelos del transecto.

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