Criterios para elegir el mejor probador de la aptitud combinatoria general para rendimiento de grano de líneas autofecundadas de maíz
Criteria to choose the best tester of the general combining ability for grain yield of maize inbred lines
Ricardo Lobato–Ortiz*, José D. Molina–Galán, José de J. López–Reynoso, José A. Mejía–Contreras, Delfino Reyes–López
Genética, Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. Km 36.5 Carretera México–Texcoco 56230. Montecillo, Texcoco, Estado de México. *Autor responsable: (rlobato@colpos.mx).
]]> Recibido: Octubre, 2008.
Resumen
En un programa de mejoramiento genético por hibridación de maíz (Zea mays L.) es importante disponer de un probador confiable y eficiente de la aptitud combinatoria general (ACG) de líneas autofecundadas de maíz. Con el propósito de aportar más evidencia experimental relativa a la identificación del mejor probador de la ACG de líneas autofecundadas de maíz, en el presente trabajo se usaron 50 líneas S1 derivadas de la variedad Compuesto Universal original (variedad original), más cuatro líneas de alta y cuatro de baja ACG derivadas de las poblaciones de maíz Xolache y Mex. Gpo. 10. Las líneas S1 fueron cruzadas con tres probadores: una línea de baja ACG (P1), una línea de alta ACG (P2) y la variedad original (P3). La hipótesis fue que la línea de baja ACG es el mejor probador. Para evaluar los probadores los criterios fueron: 1) la variación fenotípica y genotípica de los mestizos (línea×probador); 2) la clasificación de las ocho líneas de ACG conocida, con cada uno de los tres probadores; 3) el coeficiente de divergencia (CD); 4) el efecto del probador, el efecto y la varianza de interacción línea×probador. La variable estudiada fue el rendimiento promedio de mazorca por planta. Con base en los criterios señalados, el mejor probador fue la línea de baja ACG en comparación con la línea de alta ACG y la variedad original; además, la variedad original fue también un buen probador, pero con menor valor discriminatorio que la línea de baja ACG.
Palabras clave: Zea mays L., ACG, líneas de alta y baja ACG, mestizos, probadores.
Abstract
In a maize (Zea mays L.) breeding program by hybridization it is important to have a reliable and efficient tester for the general combining ability (GCA) of maize inbred lines. With the aim to contribute more experimental evidence relative to the identification of the best tester of GCA of maize inbred lines, in this study 50 S1 lines derived from the Compuesto Universal original (original variety), plus four lines of high and four of low GCA derived from populations of Xolache and Mex. Gpo. 10 were used. The S1 lines were crossed with three testers: a line of low GCA (P1), a line of high GCA (P2), and the original variety (P3). The hypothesis was that the line of low GCA is the best tester. The criteria to evaluate the testers were: 1) the phenotypic and genotypic variation of top crosses (line × tester); 2) the classification of the eight lines of known GCA, with each of the three testers, 3) the coefficient of divergence (CD), 4) the effect of the tester, effect and variance of interaction line × tester. The variable studied was the average yield of ear by plant. Based on the mentioned criteria, the best tester was the line of low GCA compared to the line of high GCA and the original variety; besides, the original variety was also a good tester, but with less discriminatory value than the low GCA line.
Key words: Zea mays L., GCA, high and low GCA lines, top crosses, testers.
]]>INTRODUCCIÓN
El aspecto práctico del mejoramiento genético del maíz (Zea mays L.) por hibridación está basado en el desarrollo de líneas endogámicas y la evaluación de su aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE) para obtener híbridos comerciales de alto rendimiento. Dado que el comportamiento de las líneas per se no provee una buena medida de su valor en combinaciones híbridas (Hallauer, 1990), el desarrollo de metodologías simples, rápidas y adecuadas para evaluar nuevas líneas ha sido un problema en la generación de híbridos con alto potencial productivo (Bernardo, 2001). El uso de la ACG y ACE como herramientas en el mejoramiento genético es muy común no sólo para rendimiento de grano sino para otros caracteres, como tolerancia a salinidad (Welcker et al., 2005), producción de etanol (Lorenz et al., 2009), tolerancia al frío (Rodríguez et al., 2007), digestibilidad en maíz forrajero (Argillier et al., 2000), cantidad y calidad de proteína (Bhatnagar et al., 2004), así como contenido de los antioxidantes carotenoides y tocoferoles (Egesel et al., 2003), entre otros caracteres menos convencionales. De hecho, los mejoradores necesitan más información acerca de cómo seleccionar probadores para identificar líneas en la formación de variedades sintéticas e híbridos (Narro et al., 2003). Los estimadores de ACG y ACE ayudan a los mejoradores a visualizar estrategias de mejoramiento por hibridación y selección (Welcker et al., 2005; de la Vega y Chapman, 2006).
De 1920 a 1930, el procedimiento clásico para evaluar la ACG de líneas autofecundadas de maíz incluía la prueba de las n (n–1) /2 cruzas posibles de un grupo de n líneas, procedimiento impráctico cuando n es grande. Esta dificultad operativa condujo a la introducción y adopción generalizada de la prueba de mestizos propuesta por Davis (1927), en la cual se evalúan las cruzas de las líneas endogámicas con una variedad de polinización libre como probador de la ACG de las líneas.
Desde la adopción de la prueba de mestizos se ha estudiado la elección del mejor probador, pero no hay respuestas satisfactorias a todo el problema de fondo. La probabilidad de que el mejor probador sea una variedad de polinización libre de bajo rendimiento, una línea homocigótica recesiva o en general una población con baja frecuencia de loci importantes, ha recibido importancia práctica y teórica desde su proposición por Davis (1934) y Hull (1945). Según Allison y Curnow (1966) y Márquez (1988), el mejor probador es el que contiene todos los genes recesivos para el carácter de interés. Al usar líneas de alta y baja ACG y variedades de alto y bajo rendimiento como probadores, Rawlings y Thompson (1962) y Reyes y Molina (1982) encontraron que el mejor probador es la variedad de bajo rendimiento. Con excepción del trabajo de Molina y García (1996), no se ha usado específicamente la línea de baja ACG como probador de líneas autofecundadas de maíz. Por tanto, el objetivo del presente estudio fue determinar experimentalmente el mejor probador de la ACG para rendimiento de líneas autofecundadas de maíz, entre una línea de baja ACG, una línea de alta ACG y la variedad original.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se usaron 50 líneas S1 derivadas del compuesto varietal Compuesto Universal original (variedad original) y nueve líneas S3 derivadas de los compuestos varietales Xolache y México Gpo. 10. De las nueve líneas S3, cuatro fueron de ACG alta (1A, 2A, 3A, 4A) y cinco de ACG baja (5B, 6B, 7B, 8B, 9B). Las líneas 2A y 9B, más la variedad original, fueron usadas como probadores de la ACG de las 50 líneas S1 y de ocho de las nueve líneas de ACG conocida. Los mestizos resultantes de cada probador fueron: 1) del probador 1 (Línea 9B): 50 mestizos de líneas S1, más ocho mestizos de las líneas 1A a 8B; 2) del probador 2 (Línea 2A): 50 mestizos de líneas S1, más ocho mestizos de las líneas 1A a 9B, excepto la línea 2A; 3) del probador 3 (variedad original): 50 mestizos de líneas S1, más ocho mestizos de las líneas 1A a 8B. El Compuesto Universal original (variedad original) fue formado por cinco compuestos de mestizos de las mejores líneas del Programa de Maíz para Valles Altos del Centro de Investigaciones Agrícolas de la Mesa Central (CIAMEC) del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA). Adicionalmente, intervinieron los compuestos de 7°, 6°, 6°, y 3er ciclo de selección masal estratificada de las poblaciones México 208, Xolache, México Gpo. 10 e Hidalgo 8.
Tres experimentos fueron establecidos en un mismo lote de evaluación en los campos experimentales del Colegio de Postgraduados ubicados en Montecillo y Tecamac, estado de México, en la primavera del 2006. Montecillo tiene un clima templado con lluvias en verano y presencia de canícula, precipitación media anual de 655.6 mm, una temperatura media anual de 16.3 °C y una altitud de 2250 m. Tecamac tiene un clima seco con verano fresco y lluvioso, presencia de canícula, precipitación media anual de 563 mm, temperatura media anual de 15 °C y una altitud de 2298 m. En el primer experimento se evaluaron los 58 mestizos del probador 1 (P1), en el segundo los 58 mestizos del probador 2 (P2), y en el tercero los 58 mestizos del probador 3 (P3). En cada experimento se usó un diseño de bloques completos al azar con 58 tratamientos (mestizos) y cuatro repeticiones. La parcela experimental tuvo un surco de 6 m de largo, con 16 matas de dos plantas cada una (32 plantas por parcela). La separación fue 80 cm entre surcos y 40 cm entre matas (62 000 plantas ha–1).
La única variable evaluada fue el rendimiento de mazorca por planta (RM), y se cosecharon las mazorcas de todas las plantas de la parcela al alcanzar la humedad constante del grano. El peso de mazorca (g) se dividió entre el número de plantas de la parcela, para obtener el rendimiento promedio de mazorca por planta.
]]> Los criterios para determinar el mejor probador de la ACG fueron:1) El cuadrado medio de mestizos de cada probador y su correspondiente coeficiente de variación fenotípica (CVF) y genotípica (CVG): el mejor probador será el que presente la mayor variación entre sus mestizos (Hull, 1947).
2) La clasificación de las ocho líneas de ACG conocida: el mejor probador será el que ubique a las líneas de ACG conocida en su respectivo grupo de ACG, alta o baja, (Rawlings y Thompson, 1962).
3) El coeficiente de divergencia (CD): el mejor probador será el que presente el menor coeficiente de divergencia con respecto al orden previamente establecido de las líneas de ACG conocida (Reyes y Molina, 1982; Molina y García, 1996).
4) El efecto del probador y el de la interacción línea × probador: el mejor probador será el que presente el menor efecto genotípico y el menor efecto de interacción línea × probador con las líneas de ACG alta (Paz et al., 1973; Márquez, 1988).
Para aplicar el primer criterio se realizó el análisis de varianza del rendimiento de los mestizos de cada probador en las dos localidades, para cuatro subconjuntos de mestizos: 1) los 58 mestizos; 2) los mestizos de las 50 líneas S1; 3) los mestizos de 34 de las 50 líneas S1 (las 17 líneas de más alta ACG y las 17 de más baja ACG en conjunto); 4) los mestizos de las ocho líneas de ACG conocida.
Debido a que la evaluación de campo de mestizos de cada probador se hizo en experimentos diferentes, pero en un mismo lote experimental, para que los cuadrados medios de mestizos de diferente probador pudieran ser debidamente comparados entre ellos, se calculó su correspondiente coeficiente de variación fenotípica (CVF) y genotípica (CVG) (Molina, 1992; Falconer y Mackay, 1996). Estos coeficientes permiten comparar cuadrados medios de mestizos evaluados en diferentes experimentos.
Para clasificar las ocho líneas de ACG conocida (segundo criterio) se ordenó de mayor a menor el rendimiento de los 58 mestizos de cada probador y se registró el lugar que ocuparon los mestizos de tales líneas. Con este criterio se espera que el mejor probador ubique a los mestizos de líneas de ACG alta en el grupo de mestizos de mayor rendimiento, y a los de las líneas de ACG baja en el grupo de mestizos de menor rendimiento.
Para aplicar el tercer criterio, para cada probador se ordenó de mayor a menor el rendimiento de los mestizos de las ocho líneas de ACG conocida, así como el de los mestizos del total de las 58 líneas (50 líneas S1 y ocho líneas de ACG conocida). El coeficiente de divergencia (CD) se calculó con la fórmula 
, donde di es la diferencia para la línea i (i =1, 2, 3,…, n) entre el número de orden del mestizo del probador por comparar y el orden de la ACG de la línea; n es el número de líneas (Reyes y Molina, 1982). También se obtuvo el CD entre los tres pares posibles de ordenamientos de los 58 mestizos por probador. En este criterio, dos ordenamientos con coincidencia total tienen un CD igual a cero, y a mayor divergencia, mayor valor de CD. Así, el mejor probador será el del menor CD.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Criterio 1. Análisis de varianza, CVF y CVG
Los cuadrados medios y sus respectivos CVF y CVG de los grupos de mestizos por probador aparecen en el Cuadro 1. Con este criterio se esperaba que el cuadrado medio de los mestizos de la línea de baja ACG (P1) fuera mayor que el de los mestizos de la línea de alta ACG (P2) y que el de los mestizos de la variedad original (VO). Esto ocurrió así sólo cuando se consideraron en conjunto los cuatro mestizos de las líneas de alta y los cuatro de las de baja ACG (Cuadro 1). En efecto, el cuadrado medio de los mestizos de P1 (1855.85) fue mucho mayor que el cuadrado medio de los mestizos de P2 (1194.05), aunque los mestizos de P3 tuvieron un cuadrado medio mayor que el de ambos (2451.06); sin embargo, la interacción de mestizos × localidades también fue significativamente mayor con P3. En el Cuadro 1 también se observa que los CVF de los mestizos de P1 nunca fueron menores que los de P2, pero los de P3 nunca fueron menores que ambos; sin embargo, el mayor valor de CVG fue para los mestizos de P1, seguido por los mestizos de P3 y finalmente los mestizos de P2. Estos resultados indican que cuando se considera el CVF y CVG sólo para los mestizos correspondientes a las ocho líneas de ACG conocida contrastante, el criterio de máxima variación entre mestizos sí funciona para discriminar entre probadores. Este resultado concuerda con lo señalado por Márquez (1988) en el sentido de que el probador de baja ACG debe producir una mayor varianza entre sus mestizos.
Para los 58 mestizos, los de las 50 líneas S1 y los de las 34 líneas de más alta y baja ACG, el criterio de la magnitud del cuadrado medio no fue útil, ya que el cuadrado medio fue mayor en los mestizos de P2.
Estos resultados probablemente se debieron a que los mestizos estuvieron en experimentos diferentes y a que las líneas S1 se derivaron de un compuesto formado por las líneas de más alta ACG del programa del CIAMEC. Por esta razón, es probable que todas las líneas compartían un gran número de genes favorables para rendimiento por lo que hubo poca variación entre la ACG de las líneas. Al respecto, Hallauer y Miranda (1981) y Hallauer (1990) señalan que las variedades de polinización libre mejoradas por selección producen mayor frecuencia de líneas de alta ACG que sus variedades originales no mejoradas.
La mayor variación entre los mestizos de P2 para los 58 mestizos, 50 mestizos de líneas S1 y 34 mestizos de más alta y baja ACG (Cuadro 1), con relación a la de los mestizos correspondientes de P1 y P3, pudo deberse a la alta aportación de genes favorables de la línea de alta ACG (P2) cuyos efectos se adicionaron a los efectos favorables de las líneas en diferentes combinaciones. Además, los efectos de interacción de líneas de baja ACG × P2 fue positiva y la de mayor magnitud (Cuadro 5). El análisis de estos resultados indica que el criterio de máxima varianza entre mestizos no siempre es el criterio más adecuado para evaluar probadores, lo cual está en desacuerdo con lo encontrado por Reyes y Molina (1982) y Palacios y Ángeles (1990), en el sentido de que los probadores de bajo rendimiento (baja ACG) produjeron la mayor varianza entre sus mestizos. Respecto a sus CVF y CVG, se observa que en general las marcadas diferencias en los cuadrados medios de los 58 mestizos y los de su partición en tipos de mestizos disminuyeron drásticamente al ser comparados en términos de sus correspondientes coeficientes de variación entre probadores. Sólo en los mestizos de líneas S1; el CVF (0.20) de los mestizos de P1 fue ligeramente mayor que el de los mestizos de P2 y P3 (0.17 y 0.19). El análisis de este resultado indica que P1 es el mejor probador con base en el criterio de máxima variación entre mestizos, lo que coincide con Reyes y Molina (1982). En los CVG no hubo una tendencia clara y los valores para cada uno de los probadores tendieron a ser muy similares, por lo que no fue posible dilucidar sobre el mejor probador con este criterio. Esto sugiere que el criterio de máxima varianza entre mestizos funciona siempre que existan altas diferencias en la ACG de las líneas a evaluar.
De las interacciones de los mestizos de las ocho líneas de ACG conocida × localidades (Cuadro 1), sólo la del probador de amplia base genética (P3) fue significativa (p≤0.05). Cuando el mismo conjunto de líneas fue analizado por estratos (líneas de baja y alta ACG), la tendencia fue la misma; la interacción de los mestizos de P1 y P2 con localidades fue no significativa, mientras que los mestizos de ambos tipos de líneas con P3 fue altamente significativa (p<0.01).
Criterio 2. Clasificación de líneas de ACG conocida
]]> En el Cuadro 2 se presenta el lugar que ocuparon las ocho líneas de ACG conocida en el orden numérico descendente del rendimiento de los mestizos, de las 58 líneas con cada probador. El probador que ordenó mejor a las líneas tanto de alta como de baja ACG fue P1, ya que con este probador las líneas 1A, 2A y 3A de alta ACG ocuparon lugares bajos (8, 14 y 17), mientras que la línea 4A ocupó el lugar 46. Las líneas 5B, 6B, 7B y 8B de baja ACG ocuparon lugares numéricamente altos (55, 54, 57 y 53). Esto evidencia que el probador que mejor clasifica a las líneas de acuerdo con su verdadero valor genotípico es P1.
El probador de alta ACG (P2) ordenó de peor manera las líneas, pues colocó en los últimos lugares a las líneas de alta ACG. Así, por ejemplo, las líneas 1, 3 y 4 ocuparon los lugares 51, 44 y 57, mientras que las líneas de baja ACG sí estuvieron relativamente bien clasificadas. De lo anterior se deduce que el probador de alta ACG no diferenció entre las líneas de alta y baja ACG, razón por lo cual se le considera de alto riesgo (Márquez, 1988).
El P3 (variedad original) ocupó el segundo lugar en precisión para clasificar las líneas tanto de alta como de baja ACG, por lo cual es un buen probador de la ACG pues además de ser el probador más seguro (Allison y Curnow, 1966; Márquez, 1988), también es un probador de amplia base genética (Mendoza et al., 2000). Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Palacios y Ángeles (1990), quienes al estudiar probadores de alto y bajo rendimiento de amplia y reducida base genética, encontraron que el mejor probador fue la variedad de amplia base genética emparentada con las líneas bajo evaluación.
Criterio 3. Coeficiente de divergencia
En el Cuadro 3 se presentan los coeficientes de divergencia (CD) de siete de las líneas de ACG conocida en conjunto y por estratos, comparando el orden dado por cada probador con el orden previamente conocido con base en su valor de ACG. Las líneas 2A y 9B fueron excluidas ya que fungieron como probadores. Para las siete líneas en conjunto el CD menor (1.41) correspondió a P1. El mayor CD fue 2.56, correspondiente a P2, mientras que P3 tuvo un CD con un valor intermedio (1.51) entre el de baja y alta ACG. Esto indica que el mejor probador es P1, ya que mientras menor sea el CD mayor coincidencia existe entre la clasificación original de las líneas y la clasificación hecha por un probador; el valor mínimo del CD es cero y denota la coincidencia perfecta entre una y otra clasificación. Estos resultados coinciden con los obtenidos por Molina y García (1996) quienes al realizar un dialélico con estas mismas ocho líneas encontraron que los menores CD se obtuvieron usando como probadores las líneas de baja ACG. Con base en este criterio, la variedad original sería el segundo mejor probador.
Respecto a los CD por estratos para las mismas siete líneas, se observa (Cuadro 3) que en el estrato de líneas de alta ACG, el CD tuvo un valor cero con P1, 1.41 con P3 y 2.08 con P2. En el estrato de líneas de baja ACG, el valor del CD fue 1.87 con P1, 1.58 con P3 y 2.87 con P2. Este resultado es muy importante ya que indica que la línea de baja ACG (P1) es un probador altamente eficiente para detectar líneas de alta ACG, las cuales se deben identificar en un programa de mejoramiento genético por hibridación; sin embargo, es regular para detectar líneas de baja ACG junto con P3 ya que ambos tuvieron CD muy similares en el estrato de líneas de baja ACG (1.87 y 1.58).
Cuando se compararon los órdenes de clasificación de los tres probadores considerando las 57 líneas (Cuadro 3), se encontró que la comparación P1P3 tuvo el menor CD (2.06), le siguió P2P3 (2.18) y P1P2 (2.37). Entonces, P1 y P3 clasifican a las líneas de manera más parecida que lo efectuado con P1 y P2.
Criterio 4. Efecto de probadores y de la interacción línea × probador
]]> Efecto de probadoresRespecto al valor y al efecto genotípico de los tres probadores (Cuadro 4), se encontró que P1 tuvo el menor valor y efecto genotípicos tanto en promedio de las siete líneas como en los estratos de líneas de alta y baja ACG. El segundo valor más alto lo tuvo P3 y el más alto P2. Así, se infiere que P1 es mejor probador por ser el que menos influye en el rendimiento de sus mestizos y permite que las líneas manifiesten su efecto. Por el contrario, el P2 al tener el mayor efecto enmascara más el efecto de las líneas. El probador 3 tiene un efecto intermedio entre P1 y P2 y es un probador inferior a P1, pero mejor que P2. Al respecto, Hull (1947) señala que las líneas endogámicas de mayor rendimiento usadas comercialmente en la formación de híbridos son poco fuertes como probadores, ya que enmascaran los efectos de los alelos favorables en las líneas que se desea evaluar, lo que las hace inefectivas como probadores de la ACG.
Respecto a los valores y efectos de probador para las 57 líneas (Cuadro 4), puede observarse que P1 tuvo el menor valor y efecto tanto para las 57 líneas en conjunto como para los tres estratos.
Efecto de interacción línea × probador
Los valores y efectos de interacción línea × probador se muestran en el Cuadro 5. En los efectos de interacción se observa en las líneas de ACG conocida que P1 y P3 interaccionan positivamente con las líneas de alta ACG y negativamente con las líneas de baja ACG, mientras que con P2 ocurrió lo contrario. En el grupo de 57 líneas, los tres probadores interaccionaron positivamente con las líneas de alta ACG y negativamente con las líneas de baja ACG. Reyes y Molina (1982) también reportan que las líneas de alta ACG interaccionan más con probadores de bajo rendimiento que con los probadores de alto rendimiento. La interacción positiva de líneas de alta ACG con líneas de baja ACG o con variedades de bajo rendimiento, parece ser la regla en todo tipo de estudios como el presente; esta interacción al ser positiva, actúa como un factor enmascarador del efecto positivo de las líneas de alta ACG en el mestizo, por lo que de hecho una interacción igual o cercana a cero sería lo más favorable.
Varianza de la interacción línea × probador
En el Cuadro 6 se presenta la varianza de la interacción línea × probador por estratos de las líneas de ACG conocida y de las 57 líneas (50 líneas S1, más siete líneas de ACG conocida). En las líneas de ACG conocida, tanto en el grupo de líneas de alta como en el de baja ACG, el probador 3 presentó la menor varianza (30.70 y 41.33). Sin embargo, al comparar las varianzas de los probadores P1 y P2, se encontró que en el estrato de líneas de alta ACG, el probador de alta ACG presentó mayor varianza (95.92) que el probador de baja ACG (69.36) lo cual coincide con lo obtenido por Keller (1949), quien al estudiar los componentes de varianza en 22 experimentos para rendimiento con probadores de alta y baja ACG, encontró que en 13 de ellos el componente de varianza línea × probador fue más grande cuando se usaron como probadores líneas de alta ACG. Paz et al. (1973) encontraron también que el componente de varianza líneas de alta ACG × probadores seleccionados (alto rendimiento) fue mayor que el componente de varianza líneas de alta ACG × probadores no seleccionados (bajo rendimiento). Lo contrario sucedió en el estrato de líneas de baja ACG, donde la mayor varianza fue la del probador de baja ACG (P1) con 119.71 contra 96.23 del probador de alta ACG (P2), lo que coincide con lo encontrado por Hull (1945, 1952), quien señala que dicho componente debe ser mayor para probadores que son líneas de baja ACG.
En el grupo de 57 líneas se observa que en el estrato de líneas de alta ACG, la varianza de la interacción líneas de alta ACG × Pl fue menor que en líneas de alta ACG × P2. Esta tendencia también ocurrió para el caso de las líneas de alta ACG conocida.
El valor y efecto de la interacción de líneas de alta ACG × P1 (Cuadro 5) fue mayor que la interacción de líneas de alta ACG × P2; lo contrario ocurre con sus respectivas varianzas (Cuadro 6). Así, aunque hay valores y efectos de interacción mayores en P1, la variabilidad de éstos es mucho menor que aquellos de P2, por lo que no se afecta la clasificación de líneas de alta ACG porque el efecto de interacción tiende a ser constante. Eso es conveniente porque tener una menor varianza de interacción líneas de alta ACG × P1, permite que el valor del mestizo refleje el valor o efecto de las líneas. Para los valores y efectos de interacción de las 57 líneas (Cuadro 5), la interacción de líneas de alta ACG × P1 fue similar a la interacción de líneas de alta ACG × P2; sin embargo, para sus respectivas varianzas (Cuadro 6) la tendencia fue la misma que para las líneas de ACG conocida, pues la varianza de la interacción líneas de alta ACG × Pl fue menor que la de líneas de alta ACG × P2.
Los resultados de la aplicación de los cuatro criterios usados en el presente estudio para decidir sobre el mejor probador aportan evidencia experimental de que la línea de baja ACG (P1) es el mejor probador de la ACG de líneas autofecundadas de maíz. Dicha evidencia concuerda con los trabajos teóricos de Hull (1945), Allison y Curnow (1966), Márquez (1988) y el trabajo experimental realizado por Molina y García (1996). El uso de líneas de baja ACG como probadores permitirá de manera eficiente identificar líneas de alta ACG susceptibles de usarse en la formación de híbridos y variedades sintéticas con alto potencial productivo.
]]>CONCLUSIONES
El análisis de los resultados de la aplicación de los cuatro criterios para evaluar probadores sugiere que la línea de baja ACG fue el mejor probador de la aptitud combinatoria general de líneas autofecundadas de maíz. No obstante, la variedad original fue también un buen probador, pero con menor valor discriminatorio que la línea de baja ACG. El criterio basado en el principio de que el mejor probador es aquel cuyos mestizos tienen cuadrado medio y coeficientes de variación fenotípica y genotípica que son los máximos es cierto, siempre que exista amplia diferencia entre la ACG de las líneas en prueba. El menor coeficiente de divergencia se tuvo con la línea de baja ACG como probador para los mestizos de las líneas de ACG conocida.
La línea de baja ACG tuvo el menor efecto genotípico, tanto en los mestizos de líneas de ACG conocida como en el total de los 58 mestizos. La línea de baja ACG, con respecto a la línea de alta ACG, tuvo la menor varianza de interacción línea × probador, aunque con las líneas de alta ACG conocida tuvo el mayor efecto en relación con la línea de alta ACG.
LITERATURA CITADA
Allison, J. C. S., and R. N. Curnow. 1966. On the choice of tester parent for the breeding of synthetic varieties of maize (Zea mays L). Crop Sci. 6: 541–544. [ Links ]
Argillier, O., V. Méchin, and Y. Barrière. 2000. Inbred line evaluation and breeding for digestibility–related traits in forage maize. Crop Sci. 40: 1596–1600. [ Links ]
Bernardo, R. 2001. Breeding potential of intra–and interheterotic group crosses in maize. Crop Sci. 41: 68–71. [ Links ]
Bhatnagar, S., F. J. Betrán, and L. W. Rooney. 2004. Combining abilities of quality protein maize inbreds. Crop Sci. 44: 1997–2005. [ Links ]
Davis, R. L. 1927. Report of the plant breeder. Puerto Rico. Agr. Exp. Sta. Ann. pp: 14–15. [ Links ]
Davis, R. L. 1934. Maize crossing values in second generation lines. J. Agr. Res. 48: 339–357. [ Links ]
De la Vega, A. J., and S. C. Chapman. 2006. Multivariate analyses to display interactions between environment and general or specific combining ability in hybrid crops. Crop Sci. 46: 957–967. [ Links ]
Egesel, C. O., J. C. Wong, R. J. Lambert, and T. R. Rocheford. 2003. Combining ability of maize inbreds for carotenoids and tocopherols. Crop Sci. 43: 818–823. [ Links ]
Falconer, D. S., and T. F. C. Mackay. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. Fourth Edition. Ed. Longman. 464 p. [ Links ]
Hallauer, A. R. 1990. Methods used in developing maize inbreds. Maydica 35: 1–16. [ Links ]
Hallauer, A. R., and J. B. Miranda. 1981. Quantitative Genetics in Maize Breeding. 2nd ed. Iowa State Univ. Press. Ames, IA. 468 p. [ Links ]
Hull, F. H. 1945. Recurrent selection and specific combining ability in corn. J. Am. Soc. Agron. 37: 134–145. [ Links ]
Hull, F. H. 1947. Cryptic homozygous lines. J. Am. Soc. Agron. 39: 438–439. [ Links ]
Hull, F. H. 1952. Recurrent selection and overdominance. In: Gowen, J. W. (ed). Heterosis. Iowa State Univ. Press, Ames I. A. pp: 451–473. [ Links ]
Keller, R. R. 1949. A comparison involving the number of, and relationship between testers in evaluating inbred lines of maize. Agron. J. 49: 323–331. [ Links ]
Lorenz, A. J., J. G. Coors, N. de Leon, E. J. Wolfrum, B. R. Hames, A. D. Sluiter, and P. J. Weimer. 2009. Characterization, genetic variation, and combining ability of maize traits relevant to the production of cellulosic ethanol. Crop Sci. 49: 85–98. [ Links ]
Márquez S., F. 1988. Genotecnia Vegetal. Métodos, Teoría y Resultados. Tomo II. AGT editor S. A., México, D. F. 756 p. [ Links ]
Mendoza E., M., A. Oyervides G., y S. A. Rodríguez H. 2000. Efecto de dos probadores en la selección de líneas de maíz tropical. Rev. Fitotec. Mex. 23: 79–86. [ Links ]
Molina G., J. D. 1992. Introducción a la Genética de Poblaciones y Cuantitativa. AGT editor S. A., México, D. F. 349 p. [ Links ]
Molina G., J. D., J. J. García Z. 1996. Uso de líneas de alta y baja aptitud combinatoria general (ACG) como probadores de la ACG de líneas autofecundadas de maíz. In: Memoria del XVI Congreso Nacional de Fitogenética. Montecillo, Edo. de México, pp: 230. [ Links ]
Narro, L., S. Pandey, J. Crossa, C. De Leon, and F. Salazar. 2003. Using line X tester interaction for the formation of yellow maize synthetics tolerant to acid soils. Crop Sci. 43: 1718–1728. [ Links ]
Palacios, V. O., y H. H. Ángeles A. 1990. Comparación de probadores para evaluar líneas S1 de maíz. Agrociencia 1: 123–141. [ Links ]
Paz J., R., J. D. Molina G., y L. Bucio A. 1973. Variedades de bajo rendimiento contra variedades de alto rendimiento como probadores para medir la aptitud combinatoria general en líneas autofecundadas de maíz. Agrociencia 11: 43–55. [ Links ]
Rawlings, J. O., and D. L. Thompson. 1962. Performance level as criterion for the choice of maize testers. Crop Sci. 2: 217–220. [ Links ]
Reyes M., C. A., y J. D. Molina G. 1982. Probadores de alto y bajo rendimiento para aptitud combinatoria general de líneas autofecundadas de maíz. Agrociencia 47: 117–130. [ Links ]
Rodríguez, V.M., A. Butrón, G. Sandoya, A. Ordás, and P. Revilla. 2007. Combining maize base germplasm for cold tolerance breeding. Crop Sci. 47: 1467–1474. [ Links ]
Welcker, C, C. The, B. Andreau, C. de Leon, S. N. Parentoni, J. Bernal, J. Felicite, C. Zonkeng, F. Salazar, L. Narro, A. Charcosset, and W. J. Horst. 2005. Heterosis and combining ability for maize adaptation to tropical acid soils: implications for future breeding strategies. Crop Sci. 45: 2405–2413. [ Links ] ]]>