Respuesta morfológica y fenológica de maíces nativos de Tamaulipas a ambientes contrastantes de México
Phenological and morphological response of Tamaulipas maize to contrasting environments in México
José A. Pecina–Martínez1,*, M. Carmen Mendoza–Castillo1, José A. López–Santillán2, Fernando Castillo–González1, Moisés Mendoza–Rodríguez3
1 Genetica. Campus Montecillo. Colegio de Posgraduados. 56230. Montecillo, Estado de México. *Autor responsable: (jpecina@colpos.mx)
2 UAM. Agronomía y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas. 87100. Ciudad Victoria, Tamaulipas.
]]> 3 Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. 56230, Chapingo, Estado de México.
Recibido: Mayo, 2008.
Aprobado: Enero, 2009.
RESUMEN
Introducir germoplasma de maíz a un ambiente particular permite incrementar la diversidad genética existente, pero éste puede presentar cambios fenológicos y morfológicos, como consecuencia de su desadaptación, lo cual agronómicamente puede ser indeseable. El objetivo del presente trabajo fue determinar los cambios fenológicos y morfológicos en maíz proveniente de diferentes regiones ecológicas del estado de Tamaulipas, México, en ambientes contrastantes en altitud, latitud y temperatura. Se evaluaron cuatro grupos de poblaciones nativas de Tamaulipas dos grupos de materiales mejorados, en los ambientes Trópico Seco, Transición Valles Altos. Las variables estudiadas fueron días a floración masculina femenina, asincronía floral longitud de entrenudos, para fenología; altura de planta, número de hojas, granos potenciales, hileras por mazorca, granos por hilera, granos totales peso individual de grano para morfología. Los grupos de poblaciones de Tamaulipas mostraron una alta variabilidad e interacción con los ambientes respecto a las variables estudiadas; además mostraron diferencias significativas (p<0.05) en Trópico seco respecto a Transición y Valles Altos. El grupo de poblaciones del ambiente montañoso de Tamaulipas presentó un comportamiento fenológico morfológico similar al grupo mejorado de los Valles Altos Centrales de México, en los ambientes de Transición y Valles Altos. Los grupos de áreas de baja altitud de Tamaulipas fueron más tardíos y asincrónicos, tuvieron plantas más altas con más hojas. Las variables días a floración masculina femenina, longitud de entrenudos, granos totales por mazorca, número de hojas totales altura de planta mostraron cambios significativos en los ambientes evaluados; por tanto, podrían ser consideradas indicadores de respuesta a los efectos ambientales sobre las poblaciones introducidas.
Palabras clave: Zea mays L., efectos ambientales, indicadores de respuesta, maíz, poblaciones nativas, Tamaulipas.
ABSTRACT
]]> Introducing maize germplasm into a particular environment can increase existing genetic diversity, but this can cause phenological and morphological changes as a consequence of its inability to adapt; agronomically, this may be undesirable. The objective of this work was to determine the phenological and morphological changes in maize from different ecological regions of the state of Tamaulipas, México, in environments that contrast in altitude, latitude and temperature. Four groups of native populations from Tamaulipas and two groups of improved materials were evaluated in Tropical dry, Transition, and High Valley environments. The variables studied for phenology were days to masculine and feminine flowering, floral asynchrony, and length of internodes; and for morphology the variables were plant height, number of leaves, potential grains, rows per ear, grains per row, total grains and individual grain weight. The groups of Tamaulipas populations exhibited high variability and interaction with the environment for the studied variables; besides, in Tropical dry climate they were significantly different (p<0.05) from those in Transition and High Valley climates. The group of populations from the mountainous environment of Tamaulipas had phenological and morphological behavior similar to that of the group of improved maize from the Central High Valleys of México in Transition and High Valley environments. The groups from low altitude areas of Tamaulipas were later and asynchronic; plants were taller and had more leaves. The variables days to masculine and feminine flowering, internode length, total grains per ear, total number of leaves, and plant height showed significant differences among the environments evaluated; therefore they could be considered indicators of response to environmental effects on introduced populations.Key words: Zea mays L., environmental effects, response indicators, maize, native populations, Tamaulipas.
INTRODUCCIÓN
El maíz se originó y domesticó en México, su diversificación en numerosas razas es testimonio de su distribución (Vavilov, 1951), posee una amplia variabilidad genética expresada en una gran cantidad de poblaciones (Sánchez et al., 2000), de las cuales algunas muestran una alta capacidad de rendimiento per se o en combinación con otras (Morales et al., 2007), por lo que son consideradas un valioso recurso fitogenético. En México existen bancos de germoplasma de maíz con una amplia representación de la diversidad existente; sin embargo, Baja California, Tabasco, el norte de Chiapas y la región montañosa de Tamaulipas, no están totalmente exploradas respecto a dicha diversidad; por tanto, no hay información sobre los riesgos de degradación, pérdida (Ortega et al., 1991) y contaminación con material transgénico (Quist y Chapela, 2001) del maíz en estas regiones. En Tamaulipas, el germoplasma nativo conservado por los agricultores ha sido reconocido por su alto potencial de rendimiento y otras características agronómicas; sin embargo, se ha realizado poca investigación y mejoramiento genético con este germoplasma en los últimos 20 años (Reyes y Cantú, 2006).
En este contexto, en 2001, la Unidad Académica Multidisciplinaria de Agronomía y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (UAT) implemento un programa de conservación y manejo de germoplasma de maíz nativo del estado, el cual comenzó con la exploración, recolección y evaluación del mismo. Se puso énfasis en la región centro–sur, que incluye la zona Montañosa del suroeste del estado, con altitudes hasta de 1860 m. Se han recolectado aproximadamente 250 poblaciones nativas de 12 municipios del centro y suroeste del estado, encontrándose entre ellas un gran potencial de producción (Pecina y López, 2004).
La introducción de germoplasma de maíz exótico a un ambiente particular permite aumentar la diversidad genética del cultivo (Goodman, 1985). Sin embargo, esto por lo general provoca cambios fenológicos y morfológicos, algunos de los cuales pueden ser agronómicamente indeseables, pero mediante el mejoramiento genético es posible obtener nuevas poblaciones a las que se hayan incorporado los caracteres deseables de los maíces introducidos (Pérez–Colmenarez et al, 2000).
La germinación, iniciación floral, floración y madurez fisiológica delimitan las etapas vegetativa, reproductiva y de llenado de grano; la duración de cada etapa depende del genotipo que interactúa con la temperatura y el fotoperíodo del ambiente donde se desarrolla el cultivo (Bolaños y Edmeades, 1993). El maíz como otras especies, posee adaptaciones morfológicas en respuesta a las condiciones ambientales donde se desarrolla. Tales adaptaciones se manifiestan como modificaciones en la altura de la planta, el número, tamaño y ángulo de las hojas, número de ramificaciones de la espiga, etc., producto de la selección natural o artificial (Bolaños y Edmeades, 1993).
Con base en lo anterior, la hipótesis del presente trabajo fue que el germoplasma de maíz recolectado en la zona centro–sur de Tamaulipas, cultivado en condiciones ambientales de altitud, latitud y temperatura diferentes a las de su origen ecológico, presenta cambios en su comportamiento fenológico y morfológico, lo que permitirá la detección de su variabilidad genética. El objetivo fue determinar los cambios fenológicos y morfológicos en maíz proveniente de diferentes regiones ecológicas de Tamaulipas, en ambientes contrastantes en altitud, latitud y temperatura.
]]> MATERIALES Y MÉTODOS
El presente estudio incluyó 29 poblaciones nativas clasificadas por su origen ecológico en cuatro grupos: grupo 1=zona centro, clima cálido subhúmedo; grupo 2=zona del ex IV Distrito, clima semicálido seco; grupo 3 = zona de la Huasteca, clima cálido húmedo; grupo 4=zona montañosa del suroeste tamaulipeco, clima templado seco (Figura 1). Además, se estudiaron otros dos grupos integrados por variedades mejoradas: grupo 5, por dos variedades del estado de Tamaulipas, y grupo 6 por cuatro variedades de los Valles Altos Centrales de México (Cuadro 1).
Durante el ciclo de siembra primavera–verano de 2006, se establecieron tres ensayos en ambientes contrastantes en altitud, latitud y temperatura (Cuadro 2), los cuales se identificaron y manejaron de la siguiente manera: 1) Trópico seco (TS): sembrado el 9 de marzo, en la Posta Zootécnica Ing. Herminio García González de la UAT, en el municipio de Güemez, Tamaulipas, con clima (A) Ca (wo) (e) w" (García, 1987); 2) Transición (TRN): sembrado el 27 de marzo, en terrenos del Consejo de Desarrollo Cinta Larga del municipio de Mixquiahuala, Hidalgo, por su altitud de 2050 m se considera zona de transición; el clima es B SI kw (i') gw" (García, 1987); 3) Valles Altos (VA): sembrado el 11 de mayo, en el Campo Agrícola Experimental Montecilio, Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, municipio de Texcoco, Estado de México, con clima Cb (wo) (w) (i') g (García, 1987).
En los tres ambientes la siembra fue manual, con un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones; la unidad experimental consistió de dos surcos, separados a 0.80 m. Se sembraron dos semillas por mata, a una distancia de 0.25 m, para dejar una planta y establecer una densidad de 50 000 plantas ha–1. En Güemez, Tamaulipas, y Mixquiahuala, Hidalgo, se aplicó un riego de presiembra, y en Montecillo se sembró en suelo seco y el riego fue inmediatamente después de sembrar. No hubo restricción de humedad debido a la aplicación de cinco riegos. Se realizaron dos aporques y se fertilizó con una dosis de 80–60–00; el control de maleza e insectos se hizo según las recomendaciones para maíz en cada ambiente.
]]> Las variables registradas en todos los ambientes se clasificaron en fenológicas y morfológicas. Las fenológicas fueron: días a floración masculina (DFM) y femenina (DFF), contados desde la siembra hasta que 50 % de las plantas de la parcela iniciaban la liberación del polen y la exposición de estigmas; asincronía floral (AF) como la diferencia entre DFM y DFF; longitud de entrenudos, mediante muestreos desde la iniciación de la inflorescencia femenina (en Valles Altos), durante el desarrollo de la misma (Valles Altos y Transición), y floración–llenado de grano (en los tres ambientes); se midió la longitud de nueve entrenudos consecutivos del tallo, en sentido acrópeto, asignándose en todos los grupos el número siete al nudo inmediato superior a la inserción de la mazorca principal. Las variables morfológicas fueron: altura de planta (AP, cm) en cinco plantas por repetición, desde la base del tallo hasta la lígula de la hoja bandera; número de hojas totales (HT) en tres plantas por repetición; número de granos potenciales (GP), se contó el número de floréenlas formadas en tres inflorescencias femeninas por repetición; número de hileras por mazorca (HM) determinadas en cinco mazorcas en cada repetición; número de granos por hilera (GH) enumerados en las mazorcas usadas para HM; número de granos totales por mazorca (GT) se obtuvo multiplicando HM×GH; peso individual de grano (PIG) se tomó como el promedio del peso de 100 granos por repetición.El análisis estadístico se realizó con SAS (1996), mediante análisis de varianza por ambiente y combinado con ambientes para los grupos de poblaciones; pruebas de medias de Tukey (p<0.05), y análisis gráficos. La prueba de F para cada factor de variación, incluyendo las interacciones, se hizo usando el cuadrado medio del error del modelo general, ya que éste se consideró como de efectos fijos. El modelo estadístico fue:
donde, Yijk = respuesta obtenida por el i–ésimo grupo de poblaciones en el k–ésimo ambiente; m=media general; Gi=efecto atribuido al i–ésimo grupo de poblaciones evaluadas; Pj(i) =efecto atribuido a la j–ésima población anidada en el i–ésimo grupo; Ak =efecto atribuido al k–ésimo ambiente; AGik =interacción ambientes por grupos; APkj(i) interacción ambiente por poblaciones anidadas en grupos; £ijk=error experimental.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La interacción ambientes × grupos de poblaciones mostró diferencias altamente significativas (p<0.01) para todas las variables (Cuadro 3), por lo cual las comparaciones entre genotipos sólo se realizaron dentro de cada ambiente. Hubo diferencias estadísticas altamente significativas (p<0.01) entre ambientes y entre grupos de poblaciones para altura de planta, hojas totales, días a floración masculina y femenina, pero no para asincronía floral.
La altura de planta fue estadísticamente superior (p<0.05) en el grupo de la Huasteca dentro de cada ambiente evaluado, con una diferencia de 88 cm de altura en Valles Altos con respecto a Trópico seco (Cuadro 4). Los grupos de poblaciones de Tamaulipas tuvieron una mayor altura de planta en el ambiente de mayor altitud, con la consecuente menor temperatura, lo cual coincide con reportes de materiales tropicales evaluados en los Valles Altos Centrales de México, ya sea per se o en cruzas con materiales locales, que muestran mayor altura de planta y de mazorca (Carrera y Cervantes, 2002; Pérez–Colmenarez et al., 2000). Lo anterior agronómicamente es indeseable debido a la alta correlación entre esta variable y el acame de las plantas, problema generalizado en las poblaciones nativas (Antonio et al., 2004); sin embargo, las poblaciones evaluadas en el presente trabajo no presentaron ese problema (datos no presentados).
El número de hojas totales varió entre ambientes: Trópico seco y Transición presentaron el menor y mayor promedio; en el ambiente de Transición la mayoría de los grupos evaluados tuvieron la mayor cantidad de hojas. Los grupos de poblaciones de origen tropical presentaron un número de hojas significativamente mayor (p<0.05) que el grupo mejorado para valles altos, con una a tres hojas más en el ambiente de Transición y con cuatro a seis hojas más en Valles Altos; las poblaciones de la Huasteca mostraron la mayor cantidad de hojas en los tres ambientes. El mayor número de hojas observado en los grupos de poblaciones de Tamaulipas en los ambientes de Transición y Valles Altos, sugiere que factores como menor temperatura y fotoperiodo corto conduce a un mayor desarrollo vegetativo de la planta, lo anterior coincide con lo mencionado por Andrade et al. (1996). Por tanto, en esos ambientes, esas poblaciones podrían ser usadas en programas de fitomejoramiento para la producción de forraje (Cuadro 4).
Los grupos de poblaciones tuvieron una marcada interacción (p<0.01) con el ambiente en su floración masculina y femenina; con mayor altitud, menor temperatura y menor latitud, la floración fue más tardía. Los grupos de origen tropical fueron 22 a 26 d más tardíos en su floración femenina al cambiar del Trópico a Transición y 31 a 35 d del ambiente de Trópico a Valles Altos; la situación fue similar para la floración masculina. Los ambientes de Transición y Valles Altos contrastan con el origen ecológico de los grupos de la parte baja, zona centro y Huasteca de Tamaulipas, que en estos ambientes fueron los más tardíos. El grupo de la zona montañosa al parecer tuvo condiciones ambientales parecidas a las de su origen ecológico, ya que en Transición y Valles Altos tuvo un comportamiento similar al grupo de variedades mejoradas para valles altos Centrales de México. Tollenaar (1991) mencionó que los días a floración están altamente correlacionados con el número de hojas, lo cual explicaría por qué los grupos más tardíos también tuvieron mayor número de hojas (Cuadro 4).
]]> En el Trópico seco (Figura 2) se hizo un solo muestreo y se midieron sólo tres entrenudos por planta a la madurez; se observó que los seis grupos de poblaciones presentaron la menor longitud (10.4 cm). En comparación, la longitud final de los entrenudos en Transición (15–7 cm) y Valles Altos (17–9 cm) fue diferente (p<0.05) entre los grupos de poblaciones en cada uno de estos dos ambientes. Dentro de cada muestreo y entre muestreos, el grupo de la zona montañosa de Tamaulipas y el de variedades mejoradas de valles altos presentaron la mayor longitud de los entrenudos en la etapa de iniciación floral (Figura 2), principalmente en los entrenudos básales, en comparación con los grupos originarios de las partes bajas de Tamaulipas, los cuales apenas iniciaban su alargamiento. Lo anterior indica que estas poblaciones, de origen tropical, al crecer en ambientes templados modifican sus tasas de crecimiento considerablemente. La misma tendencia se observó en la medición hecha en la etapa de desarrollo de inflorescencias en los ambientes de Transición (Figura 2– Transición; 67 y 77 dds, días después de la siembra) y Valles Altos (Figura 2 77 dds), donde los grupos de la zona montañosa de Tamaulipas (grupo 4) y el de variadades mejoradas de los valles altos (grupo 6) también mostraron los entrenudos más largos y este alargamiento se dio primero en los inferiores al entrenudo siete y después en los superiores. En el último muestreo en Valles Altos, al inicio de llenado de grano de los materiales de la zona montañosa y de valles altos, y floración femenina de los demás grupos, los entrenudos en las poblaciones de los grupos de la zona centro de Tamaulipas y de la Huasteca alcanzaron el crecimiento de los grupos de la zona montañosa y de valles altos; donde sólo los grupos del ex IV distrito y las variedades mejoradas de Tamaulipas presentaron longitudes menores.Al inicio del alargamiento de los entrenudos (iniciación floral y desarrollo de inflorescencias), en la planta se estableció un marcado gradiente acrópeto de mayor a menor longitud, pero al terminar de crecer (floración–inicio de llenado de grano) los entrenudos inferiores inmediatos al de la mazorca alcanzaron la mayor longitud, con diferencias de 2 a 4.5 cm en relación al entrenudo de la mazorca (Figura 2– Transición y Valles Altos). Este comportamiento confirma lo reportado por Aitken (1977), de que durante la etapa reproductiva inicial de las gramíneas se presenta un rápido alargamiento de los entrenudos del tallo próximos a los nudos reproductivos y que repercute en la expresión final de la altura de la planta.
El alargamiento de los entrenudos se manifestó de manera diferencial entre los grupos de poblaciones. Los grupos de la zona montañosa de Tamaulipas y el de las variedades mejoradas de Valles Altos, en los ambientes Transición y valles altos iniciaron primero su alargamiento. Esto puede ser un indicador de la planta al efecto del ambiente ya que en las mismas condiciones ambientales, principalmente de baja temperatura y fotoperíodo corto, habrá poblaciones que crecen más rápido que otras, de acuerdo a su origen ecológico. En general, el crecimiento de los entrenudos en todos los grupos de poblaciones siguió la tendencia de la curva sigmoide (Morrison et al., 1994).
Como en el caso de las variables fenológicas, la interacción ambientes x grupos de poblaciones mostró diferencias altamente significativas (p<0.01) para todas las variables (Cuadro 5), por lo cual las comparaciones entre genotipos sólo se realizaron dentro de cada ambiente. Hubo diferencias estadísticas altamente significativas (p<0.01) entre ambientes y entre grupos de poblaciones en las variables granos potenciales, granos totales, hileras por mazorca, granos por hilera y peso individual de grano, lo cual sugiere que existe variabilidad y especificidad dentro y entre los diferentes grupos de poblaciones.
El número de granos potenciales en el ambiente de Valles Altos se diferenció significativamente (p<0.05) de los otros ambientes, con una diferencia promedio superior a 7.7 %. Esta respuesta se puede deber a que las condiciones ambientales son cercanas a las óptimas requeridas por el cultivo, el cual expresó al máximo su potencial productivo en todos los grupos, en comparación con Transición y Trópico seco. Estos dos últimos presentaron temperaturas medias más altas, dentro de las condiciones del presente trabajo. Trópico seco se diferenció estadísticamente (p<0.05) de los otros dos ambientes, con valores inferiores de granos totales por mazorca (Cuadro 6), lo que sugiere que fue el ambiente más estresante para el desarrollo del grano de maíz debido a las altas temperaturas durante las etapas de floración y de llenado de grano (35–39 °C).
Entre grupos de poblaciones, sólo en Trópico seco existieron diferencias significativas (p<0.05) para granos potenciales, donde el grupo de variedades mejoradas de valles altos presentó el promedio más alto, lo cual sugiere que posee un mayor potencial de producción. Sin embargo, estas variedades en este mismo ambiente tuvieron el menor número de granos totales pues sólo 27 % de sus granos potenciales llegaron a formarse como granos cosechados, a diferencia de las poblaciones de Tamaulipas donde sus granos potenciales formaron 45 a 60 % de grano. Esto permite inferir que el grupo de variedades mejoradas de los valles altos Centrales de México fue el más susceptible a las condiciones ambientales imperantes en el ambiente de Trópico seco.
El número de hileras por mazorca y los granos por hilera, componentes importantes del rendimiento de grano, presentaron los valores más bajos (p<0.05) en Trópico seco, mientras que Transición y Valles Altos fueron similares (p>0.05) entre sí. En el caso de hileras por mazorca, en Trópico seco todos los grupos fueron similares, pero en los otros ambientes los grupos de variedades mejoradas presentaron los valores más altos (Cuadro 6). Estos resultados indican que hileras por mazorca es importante como criterio de selección dentro de los programas de fitomejoramiento, ya que un mayor número de hileras se refleja en un mayor número de granos por mazorca. El número de hileras es una variable considerada estable; en el presente trabajo el grupo de variedades mejoradas de los valles altos no mantuvo esa estabilidad, ya que en el ambiente de Trópico seco disminuyó su número de hileras.
En Transición y Valles Altos el número de granos por hilera fue uniforme y todos los grupos presentaron valores altos (30.2 a 35.7 y 31.9 a 34.4). En Trópico seco el grupo de variedades mejoradas de valles altos presentó el valor más bajo (p<0.05) de granos por hilera (12.7), mientras que los grupos de Tamaulipas fluctuaron entre 20 y 27. En los grupos de variedades mejoradas, Tamaulipas y valles altos, se observó la relación de mayor número de hileras por mazorca con menor número de granos por hilera; en tanto, en las poblaciones de Tamaulipas esta relación fue inversa.
El peso individual de grano en Trópico seco fue significativamente inferior (p<0.05) a los otros dos ambientes. En dicho ambiente el grupo de la zona montañosa de Tamaulipas y el de las variedades mejoradas de los valles altos tuvieron los valores más bajos. Se infiere que la respuesta fue por efectos ambientales, ya que en Transición y Valles Altos el peso individual de grano fue más alto y mayor a 300 mg en cada caso (Cuadro 6). En Trópico seco los grupos de las zonas bajas de Tamaulipas y las variedades mejoradas (zona centro, ex IV Distrito, Huasteca y Tamaulipas), presentaron un peso individual de grano cercano al reportado por López et al. (2004), en el mismo ambiente, en cultivares prolíficos de maíz. Estos mismos grupos en el ambiente de Valles Altos tuvieron valores dentro del intervalo observado por López et al. (2000) para líneas endogámicas de maíz de los Valles Altos, consideradas de grano grande. El grupo Tamaulipas mostró valores bajos en los tres ambientes. En general, Transición fue el ambiente más benigno para el desarrollo de las poblaciones, presentando la mayor uniformidad entre poblaciones y la mejor expresión positiva de algunas de las variables estudiadas.
]]> CONCLUSIONES
Las poblaciones nativas de Tamaulipas, México, incluidas en este trabajo, mostraron alta variabilidad e interacción con los ambientes donde se evaluaron en relación a las variables fenológicas y morfológicas estudiadas.
El número de hileras, granos por hilera, granos totales por mazorca y peso individual de grano, fueron negativamente afectadas en el ambiente de Trópico seco al presentar valores inferiores a los obtenidos en los ambientes de Transición y Valles Altos, debido posiblemente, al efecto negativo de altas temperaturas, típicas del Trópico seco.
El grupo de la zona montañosa de Tamaulipas mostró potencial para su adaptación a los ambientes de Transición y Valles Altos, ya que presentó un comportamiento similar al de las poblaciones de Valles Altos Centrales de México en la mayoría de las variables evaluadas.
Los grupos de la parte baja de Tamaulipas fueron negativamente afectados en los ambientes de Transición y Valles Altos, ya que tuvieron menor precocidad, mayor asincronía, altura de planta y número de hojas, con relación a su comportamiento en Trópico seco.
Los días a floración masculina y femenina, longitud de entrenudos, granos totales por mazorca, hojas totales por planta y altura de planta mostraron cambios importantes de un ambiente a otro, por lo que podrían ser considerados como indicadores importantes de efectos ambientales sobre poblaciones introducidas.
Las poblaciones nativas de maíz estudiadas presentaron alta diversidad genética, lo cual sugiere que en el estado de Tamaulipas las poblaciones nativas, recientemente recolectadas tienen alto potencial para ser aprovechadas localmente y en otros ambientes. Por tanto, se debe procurar la preservación y uso racional de la diversidad genética de maíz encontrada en dicha región.
La evaluación de germoplasma introducido debe considerar los efectos ambientales sobre las características fenológicas y morfológicas del cultivo, y no sólo sus características productivas. Esto resultará en la generación de información fehaciente para definir con mayor certeza el potencial para aprovechar dicho germoplasma en un ambiente determinado.
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