Evaluación de dos generaciones de híbridos y progenitores de sorgo tolerantes al frío. I: variabilidad genética y adaptabilidad

Evaluation of two generations of cold tolerant sorghum hybrids and parental lines. I: genetic variability and adaptability

Humberto León–Velasco¹, Leopoldo E. Mendoza–Onofre²*, Fernando Castillo–González², Tarcicio Cervantes–Santana†² y Ángel Martínez–Garza†²

¹ Universidad Autónoma de Chiapas.

² Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, Km. 36.5 Carretera México–Texcoco, 56230, Montecillo, Estado de México. *Autor responsable: (leopoldo@colpos.mx)

Recibido: Julio, 2008.
Aprobado: Febrero, 2009.

Resumen

En 1990 se evaluó la primera generación de híbridos experimentales de sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench] tolerantes al frío, adaptados a los Valles Altos Centrales de México y en 1995 se formó la segunda generación de híbridos, con líneas nuevas B y R. Con el propósito de evaluar la variabilidad genética y la adaptabilidad de las dos generaciones de híbridos y progenitores para rendimiento de grano y otras características, en 1996 se establecieron cinco experimentos (tres con riego y dos en secano) en ambientes contrastantes, a 2250 m de altitud. Cada experimento incluyó 12 híbridos de 1^a generación, 80 de 2^a, sus progenitores respectivos y cuatro testigos, en un látice cuadrado 11x11 con cuatro repeticiones. La parcela experimental tuvo dos surcos (3 m largo; 0.7 m ancho) con una planta cada 10 cm. Los híbridos de 2^a generación fueron más precoces, de mayor rendimiento y mejores características agronómicas que los de la 1^a y que la variedad VA–110 (el mejor testigo). Las líneas R de 2^a generación fueron más rendidoras y precoces que las de la 1^a; las líneas B de 2^a generación, con rendimientos similares estadísticamente, fueron más precoces que las de la 1^a y que VA110. El rendimiento promedio de los 10 mejores híbridos de 2^a generación fue 7.97 t ha^–1 en los experimentos con riego y 2.49 t ha^–1 en los de secano. En la 1^a generación las líneas R fueron estables para rendimiento y los híbridos para precocidad; las líneas R y los híbridos de 2^a generación mostraron rendimiento estable y deseable.

Palabras clave: Sorghum bicolor L. Moench, híbridos, progenitores, tolerancia al frío.

Abstract

In 1990, the first generation of cold tolerant experimental sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench] hybrids adapted to the Mexican High Central Valleys was evaluated, and in 1995, the second generation of hybrids was developed, with new B–and R– lines. With the purpose of evaluating genetic variability and adaptability of the two generations of hybrids and parental lines for grain yield and other traits, five experiments (three irrigated and two under rain fed conditions) were set up in 1996, in contrasting environments at 2250 m of altitude. Each experiment included 12 hybrids from the 1^st generation, 80 from the 2^nd, their corresponding parental lines and four testers, in an 11X11 square lattice with four repetitions. The experimental plot had two rows (3 m long, 0.7 wide) with one plant each 10 cm. The 2^nd generation hybrids had earlier flowering, greater yield and better agronomic characteristics than those from the 1^st generation and the cv. VA–110 (the best tester). The 2^nd generation R– lines had earlier flowering and higher yields than those from the 1^st; the 2^nd generation B– lines, with yields that were statistically similar, had earlier flowering than those of the 1^st and VA–110. The average yield of the ten top 2^nd generation hybrids was 7.97 t ha^–1 in the irrigated experiments and 2.49 t ha^–1 under rain fed. In the 1^st generation, the R– lines were stable for yield and hybrids were for early flowering; the R–lines and the hybrids of the 2^nd generation showed a stable and desirable yield.

INTRODUCCIÓN

La evaluación de genotipos en varios ambientes es indispensable en los programas genotécnicos, pues su respuesta relativa con frecuencia cambia de un ambiente a otro. Conocer la magnitud de la interacción genotipo x ambiente permite seleccionar los genotipos de acuerdo con los objetivos del fitomejorador (Brancourt–Hulmel y Lecomte, 2003; Coutiño–Estrada y Vidal–Martínez, 2003).

En los Valles Altos Centrales de México, cuya altitud promedio es mayor de 1800 m, los híbridos convencionales de sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench] no se adaptan. En el Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de México (2250 m de altitud), en 1980 se inició la formación de híbridos tolerantes al frío (TF), adaptados a esa región, con 250 líneas TF donadas por ICRISAT–CIMMyT, provenientes de India y África, de las cuales sólo cinco presentaron respuesta B, y se derivaron sus respectivas isogénicas A. La fuente de androesterilidad citoplásmica procedió de líneas con el sistema CMS–A1 (Milo–Kafir), donadas por la Universidad de Nebraska, EE. UU. En las 245 líneas R se efectuó selección visual durante un ciclo y se seleccionaron 50, ocho de las cuales se cruzaron con las cinco líneas A en 1989, formándose 40 híbridos denominados "primera generación de híbridos de sorgo TF", evaluados en 1990 con resultados prometedores (Mendoza–Onofre, 1992; Osuna–Ortega et al., 2000).

Para diversificar y aumentar el número de líneas B TF, en 1986, manualmente se hicieron las cruzas posibles entre las cinco líneas B y desde la F₂ se efectuó selección individual (pedigrí), con criterios como nula ramificación, uniformidad de planta, mayor longitud de panoja y excersión, color y tamaño de grano, y semejante o mayor precocidad que sus antecesoras y la variedad VA–110. Las plantas seleccionadas en cada generación se retrocruzaban hacia una planta A de la generación previa. En 1992 se disponía de líneas A y B con mejores características agronómicas que sus antecesoras. Las 50 líneas R se evaluaron en diversos ambientes y se seleccionaron otras líneas R, con los criterios indicados en la derivación de las nuevas líneas B (Mendoza–Onofre, 1992). En 1995 se cruzaron las líneas nuevas A (8) y R (10), obteniéndose 80 híbridos nombrados "segunda generación de híbridos de sorgo TF"; asimismo se aumentó la semilla de 12 híbridos de 1^a generación (cruzas de 3x4 líneas viejas A y R) y la de los progenitores de ambas generaciones.

Los objetivos del presente estudio fueron medir la variabilidad genética y la adaptabilidad de las dos generaciones de híbridos y progenitores para rendimiento de grano y otras características de planta y panoja, con el supuesto de que: 1) Existe variabilidad genética para rendimiento y otras características en ambas generaciones de genotipos; 2) el rendimiento y la precocidad de los genotipos responde en forma diferente al cambiar de ambiente; 3) la 2^a generación de genotipos supera a la 1^a y a los testigos en rendimiento, estabilidad y otras características.

MATERIALES Y MÉTODOS

En 1996 se sembraron cinco experimentos uniformes, tres con riego y dos en secano (temporal) (Cuadro 1).

La siembra fue manual, en seco, a chorrillo en el fondo del surco; se dejó una planta cada 10 cm (142 850 plantas ha^–1). Los experimentos con riego tuvieron humedad óptima y los de secano dependieron de la precipitación pluvial (Cuadro 1). En riego se aplicó 120 kg N y 60 kg P₂O₅ ha^–1 y en secano 80 kg N y 40 kg P₂O₅ ha^–1 ; todo el P₂O₅ y la mitad de N se aplicó a la siembra y el resto en el aporque.

En 10 plantas representativas y con competencia completa, por parcela, se registraron los días a floración (DF), desde el riego de siembra o primera lluvia hasta la floración a media panoja); término de la floración: altura de planta (AP, en cm, desde el suelo hasta el ápice de la panoja); longitud de panoja (LP, en cm, de la base al ápice); y excersión (EX, en cm, de la lígula de la hoja bandera a la base de la panoja). A la cosecha, en 20 plantas por parcela: rendimiento de grano (RG, en g/planta, al 12 % de humedad); peso de 100 granos (PG, en g, promedio de ocho submuestras de 100 granos elegidos al azar) y número de granos por panoja (NG = 100xRG/ PG).

El análisis de varianza (ANVA) combinado (por localidades, en riego o secano) para cada variable, se desglosó de manera anidada, con el PROC GLM (SAS 1999–2000), en tres partes: la primera, debida a la variación entre los grupos de genotipos; la segunda, a genotipos dentro de cada grupo; la tercera, a genotipos individuales. La comparación de medias, ajustadas con LSMEANS del SAS, fue mediante Tukey (p<0.05). Cuando la interacción genotipo×ambiente resultó significativa (p<0.05) para rendimiento y DF, se realizaron análisis de estabilidad, aplicándose las mismas particiones, mediante los indicadores de Eberhart y Russell (Mastache y Martínez, 1998); la clasificación de grupos y genotipos se hizo con los criterios propuestos por Eberhart y Russell (1966) y Carballo y Márquez (1970).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En los Valles Altos de México, disponer de híbridos o variedades de sorgo con mayor precocidad y rendimiento que VA–110 sería ventajoso, pues esa variedad puede completar su ciclo en el periodo sin heladas, las cuales con frecuencia se presentan desde el primer tercio de octubre. En 1996, las heladas ocurrieron a mediados de octubre y en secano afectaron a los testigos L–88, RB–4000 y Purépecha, así como a los híbridos y progenitores TF tardíos. En riego los híbridos comerciales fueron tardíos, por lo que a su floración la disponibilidad de polen fértil en los experimentos era escasa, lo que causó bajo RG. Por ello, aunque se presenta la información de todos los grupos de genotipos, se enfatiza las comparaciones con VA110, pues fue el mejor testigo.

Diferencias entre grupos de genotipos

Experimentos con riego

Entre híbridos, los ANVA combinados de los tres experimentos sembrados con riego, indican que el RG promedio del grupo H's–2 (48.85 g/planta, equivalente a 6.98 t ha^–1) fue superior (p<0.05) al de los grupos H's–1 y VA–110 en 34 y 58 % (Cuadro 2). Destaca que el grupo H's–2 fue 4 d más precoz, con granos más pesados y plantas de mayor porte, LP y EX que el grupo H's–1; también fue 3 d más precoz que VA110. En cada generación, el rendimiento del grupo de híbridos fue superior al de los grupos de sus respectivos progenitores, aunque su precocidad resultó similar (p>0.05) a la de sus progenitores hembra. Haussmann et al. (2000) observaron que el rendimiento de los híbridos de sorgo, promedio de ambientes, superó en 54 % al de sus progenitores, mientras que Mendoza (1983) indica que la precocidad del híbrido se asemeja más a la del progenitor hembra, y según Hammer et al. (1989) los híbridos responden como su progenitor más precoz, lo que sugiere que la precocidad muestra algún grado de dominancia en esta especie. El mayor rendimiento de H's–2 pareciera deberse al mayor PG; además, este grupo mostró mayor LP y aceptable NG por panoja, los cuales son los principales componentes del rendimiento de grano en sorgo (Maman et al., 2004).

Los resultados de los experimentos con riego indican que el programa de mejoramiento fue efectivo pues el grupo de líneas B nuevas fue más precoz y de mayor excersión que el de líneas B anteriores; y el grupo de líneas R nuevas, además de ser más precoz y de mayor rendimiento, tuvo mayor porte y panojas más largas que el de líneas R precedentes. En los híbridos de 2^a generación, se confirmó (Mendoza–Onofre, 1992) que las líneas nuevas producirían mejores híbridos; es decir, la recombinación genética y la selección aplicada para obtener los progenitores de 2^a generación se tradujo en híbridos más rendidores, más precoces y de mejores características agronómicas.

Experimentos en secano

Los ANVA combinados de los dos experimentos en secano muestran drásticas reducciones para rendimiento, peso y número de granos en todos los grupos, comparados con los de riego (Cuadro 2); debido a que las heladas en la etapa de llenado de grano impidieron que los genotipos llegaran a madurez fisiológica, en particular los más tardíos. Staggenborg y Vanderlip (1996) afirman que la ocurrencia de heladas en esa etapa merma el peso, la calidad y el rendimiento de grano en sorgo. Entre ambas generaciones de híbridos, el rendimiento promedio del grupo H's–2 (12.26 g/planta) fue numéricamente superior al de H's–1 en 52 % y VA–110 en 19 %. Para los caracteres que se expresan antes de las heladas (DF, AP, LP, EX) las diferencias entre grupos son semejantes a las observadas en riego. Además, el grupo H's–2 fue 4 d más precoz y de mayor porte, LP y EX que el H's–1, así como de igual precocidad que VA–110 (p<0.05). La precocidad del grupo H's–2 fue más cercana a su grupo B's–2, confirmándose lo observado en riego; es decir, la predominancia de los progenitores femeninos para este carácter. Hammer y Vanderlip (1989) también observaron mayor rendimiento en híbridos nuevos que en viejos, al evaluarlos con riego y en secano, aunque en esta última condición el rendimiento fue menor.

Entre líneas restauradoras el grupo R's–2 fue más precoz que el R's–1 y superior (p<0.05) en rendimiento, PG, porte y longitud de panoja. Estos resultados coinciden en riego y en secano, excepto que el grupo R's–1 expresó mejor NG en riego, lo que se atribuye al efecto de las heladas tempranas pues fue de los grupos más tardíos en secano (DF=102). Respecto a las líneas mantenedoras, ambos grupos de líneas B fueron iguales en rendimiento y número de granos, pero el grupo B's–2 fue 9 d más precoz que el B's–1 y de mayor peso de grano y excersión (p<0.05).

Variabilidad dentro de grupos y entre genotipos

Experimentos con riego

Las diferencias entre genotipos individuales y dentro de cada grupo (tipo de líneas, híbridos o testigos) fueron significativas para todas las variables. Para simplificar los resultados, en el Cuadro 3 se presentan los genotipos de mayor rendimiento dentro de cada grupo, con base en el promedio de los tres ambientes de riego. El rendimiento promedio de los 10 mejores H's–2 fue 55.79 g/planta (7.97 t ha^–1), superior en 31 % al de los dos mejores H's–1 y en 80 % al de VA–110. El híbrido 9x19 de 2^a generación produjo 58.47 g/planta (8.35 t ha^–1), superior en 2.27 t ha^–1al 28x33 de 1^a generación y en 3.93 t ha^–1 a VA110. Estos 10 H's–2 fueron tan o más precoces que VA–110. Los dos H's–1 (28x33 y 28x34) fueron no diferentes (p>0.05) en todas las variables e iguales a VA–110 en precocidad; sin embargo, por su menor rendimiento y pobres características agronómicas no compiten con los 10 H's–2 superiores.

En las líneas restauradoras, el rendimiento promedio de las dos mejores R's–2 (7.29 t ha^–1) fue 58 y 65 % mayor que el de la mejor R–1 (Línea 34) y el de VA–110, y la Línea 22 (la mejor R–2, 7.61 t ha^–1) rindió 3.19 t ha^–1 más que VA–110. La Línea 22 destaca pues su precocidad se asemeja a la de VA–110, pero su rendimiento fue 72 % mayor al de esa variedad y similar al de los 10 mejores híbridos de 2^a generación, por lo que tiene potencial como variedad de polinización libre en áreas de riego en los Valles Altos. Entre las líneas mantenedoras, la B–2 más rendidora (Línea 9) produjo lo mismo (p>0.05) que la mejor B–1 (Línea 28) pero en promedio fue 3 d más precoz (Cuadro 3).

En general, los genotipos con mayor número de granos, panojas más largas y granos más pesados fueron más rendidores, como en los 10 H's–2 y las 2 R's–2. Resalta que esos 10 híbridos nuevos presentaron la mejor excersión y en promedio fueron más precoces que sus mejores progenitores. Cisneros–López et al. (2007) indican que 15 híbridos nuevos de sorgo TF expresaron mayor rendimiento que el promedio de sus progenitores. Además, los resultados confirman que PG, NG por panoja y LP son los principales componentes del rendimiento de grano (Maman et al., 2004; Valadez–Gutiérrez et al., 2006).

También en este caso las diferencias entre genotipos individuales y dentro de cada grupo fueron significativas para todas las variables. En los genotipos de mayor rendimiento dentro de cada grupo, promedio de los dos ambientes de secano (Cuadro 4), destaca la disminución en rendimiento, peso y número de granos, comparados con los de riego, debido principalmente a las heladas, ya comentadas.

El rendimiento promedio de los 10 mejores H's–2 fue 17.4 g/planta (2.49 t ha^–1), superior en 64 % al de los dos mejores H's–1 y en 68 % al de VA–110; además, fueron superiores en la mayoría de variables, pero con precocidad similar al mejor progenitor B–2 (Línea 6). El híbrido 6x20 de 2^a generación produjo 2.73 t ha^–1, superior en 1.13 t ha^–1 al híbrido 29x31 de 1^a generación y en 1.25 t ha^–1 a VA–110. Los 10 H's–2 fueron semejantes (p>0.05) en rendimiento, número de granos y excersión; nueve de ellos resultaron iguales a VA–110 en precocidad y sólo el 7×17 fue 5 d más precoz, así como lo fue en riego. El comportamiento del 1×22 coincide en ambas condiciones de humedad, donde fue de los mejores para número de granos, porte de planta, longitud de excersión y precocidad. Los híbridos 7×17, 9×19 y 1×22 están entre los 10 mejores tanto en riego como en secano; en el caso del 7×17 quizás por su precocidad (88 y 89 d), por lo que esos tres híbridos podrían sembrarse en las dos condiciones de humedad. En relación a los H's–1, si bien la precocidad de los dos mejores fue similar a la de VA–110, su rendimiento de grano no compite con el de la mayoría de los 10 H's–2 superiores en secano.

En cuanto a las líneas restauradoras, el rendimiento promedio de las dos mejores R's–2 fue 161 % mayor que el de la mejor R–1 (Línea 31). Nuevamente la Línea 22 (R–2, 10.87 g/planta) destacó por su rendimiento y precocidad, entre otras características, por lo que también podría recomendarse como variedad de polinización libre en secano. Como ocurrió en riego, el rendimiento y otros caracteres de los H's–2 fueron más similares a sus progenitores R's–2. Respecto a las mejores líneas mantenedoras, las Líneas 29 (B–1) y 6 (B–2) fueron iguales (p>0.05) para la mayoría de variables, excepto que la Línea 6 fue 6 d más precoz y de menor longitud de panoja que su antecesora 29. La similitud entre dichas líneas se atribuye a que las líneas B nuevas son producto del entrecruzamiento de algunas líneas viejas. Aún así, es evidente que durante la selección hubo mejoría al menos en precocidad; carácter que según Haussmann et al. (2000) fue más importante que el potencial de rendimiento, para adaptar el sorgo a ambientes con sequía final extrema.

Con base en la información global de los cinco experimentos, el mayor rendimiento y las mejores características de los híbridos TF de 2^a generación se atribuye a la selección más rigurosa impuesta a sus progenitores y al alto potencial de producción de grano de los machos (R's–2) que les permitiría incluso usarlos como variedades de polinización libre; especialmente la Línea 22, misma que en riego había producido 8.5 t ha^–1 de grano (León et al., 1998). Se corrobora que los criterios aplicados en la selección fueron efectivos para formar líneas B y R de mejores características agronómicas y precocidad semejante o mayor que sus antecesoras y que VA–110.

Interacción genotipo×ambiente en condiciones de riego

Comportamiento entre grupos de genotipos

Según las seis categorías sugeridas por Eberhart y Russell (1966) y Carballo y Márquez (1970), en promedio, el rendimiento de los grupos H's–2, R's–2 y R's–1 fue estable (b₁=1, S²d_i=0); los grupos H's–1 y B's–2 mostraron mejor respuesta en ambientes desfavorables (bi<1) y fueron consistentes (S²d_i=0); en cambio, el grupo B's–1 presentó mejor respuesta en mejores ambientes (bi>1), también con consistencia; el rendimiento de VA–110 varió de acuerdo al cambio del ambiente (b_i=1) pero fue inconsistente (S²d_i>0) (Cuadro 5). Disponer de híbridos estables proporciona mayor seguridad para obtener rendimientos relativamente consistentes a través de ambientes y disminuir los problemas de producción de semilla al cubrir grandes áreas con la siembra de pocos híbridos (Torres y Williams, 1988).

Respecto a la precocidad, el grupo H's–1 fue el único estable y consistente. Los grupos H's–2, R's–1 y B's–2 tuvieron mejor respuesta en ambientes "favorables" con consistencia; mientras los grupos B's–1 y VA–110 tuvieron respuesta proporcional al ambiente pero con inconsistencia. El grupo R's–2 fue consistente y de mejor respuesta en ambientes desfavorables.

En consecuencia, el ambiente tuvo gran influencia en la expresión diferencial de los grupos de genotipos para rendimiento y precocidad. Sin embargo, resalta el alto rendimiento y la estabilidad de H's–2; características que debe reunir un "genotipo deseable", de acuerdo con Eberhart y Russell (1966) y Carballo y Márquez (1970). Por tanto, el único grupo deseable en rendimiento de grano y estabilidad fue el de los híbridos de 2^a generación. El concepto "variedad deseable" se aplicó para el caso de la producción de maíz (Zea mays L.) de EE. UU., donde existe gran amplitud en producción y productividad (Peterson et al., 1997). Asimismo, Rodríguez–Pérez et al. (2005) identificaron dos patrones deseables de adaptación en una variedad comercial de trigo (Triticum aestivum L.): uno asociado con alto rendimiento y efectos mínimos de interacción genotipo×ambiente y otro con buena respuesta en ambientes favorables debido a efectos positivos de la interacción.

En los análisis de estabilidad de los mejores genotipos de cada grupo, en los tres experimentos de riego, en promedio 50 y 39 % de ellos presentó estabilidad para rendimiento de grano y precocidad; observándose un híbrido (28×34) de 1^a generación y tres (9×19, 1×19 y 7×16) de 2^a generación, que resultaron estables y consistentes para ambos caracteres (Cuadro 6). Si el concepto "variedad deseable" se extiende a otras características deseables, como lo sugieren Carballo y Márquez (1970); en este caso, a un genotipo estable y de igual o mayor precocidad que VA–110, entonces los híbridos 9×19, 1×19 y 7×16 de 2^a generación fueron deseables para rendimiento y precocidad. El criterio "variedad deseable" también ha sido aplicado al evaluar la estabilidad, por ejemplo en: días a floración y altura de planta en sorgo (Torres y Williams, 1988), decoloración de grano en arroz (Oryza sativa L.) (Gravois y Bernhardt, 2000) y color de grano en trigo (Matus–Cádiz et al., 2003), además del rendimiento de grano. Si bien otros genotipos, como las Líneas 9 (B–2) y 16 (R–2) y la variedad VA–110, resultaron estables para rendimiento, no fueron deseables por su menor producción; igualmente la Línea 20 (R–2) expresó estabilidad en precocidad, pero tampoco fue deseable pues resultó 4 d más tardía que VA–110. Por tanto, la gama de respuestas de los genotipos, además de su condición estable o deseable, permite la selección final de los potenciales genotipos comerciales de mayor interés para diversas condiciones ambientales, como lo sugieren Coutiño–Estrada y Vidal–Martínez (2003) y Rodríguez–Pérez et al. (2005).

Finalmente, el comportamiento de las líneas (B y R) y los híbridos de sorgo tolerantes al frío de 2 generación, en condiciones de riego y secano de la Mesa Central de México, evidencian que se dispone de germoplasma nuevo TF que, ya se puede validar en forma semi–comercial en la región y aprovecharse a través del intercambio de germoplasma con instituciones de otras regiones del país, por ejemplo, El Bajío y Tamaulipas, al establecer programas de hibridación y criterios de selección específicos en cada región de interés, para incrementar la adaptabilidad del sorgo.

CONCLUSIONES

Los híbridos y progenitores de sorgo tolerantes al frío de 2^a generación fueron más precoces, de mayor rendimiento de grano y mejores características agronómicas que los de la 1^a y que el mejor testigo VA110. Las líneas R de 2^a generación presentaron mayor rendimiento y precocidad que las R de la 1^a; las líneas B de 2^a generación fueron más precoces que las B de la 1^a y que VA–110. El rendimiento promedio de los 10 mejores híbridos de 2^a generación, en los tres experimentos de riego y los dos de secano fue equivalente a 7.97 y 2.49 t ha^–1, respectivamente. Solamente los híbridos de 2^a generación presentaron parámetros de estabilidad para rendimiento con la categoría de deseables, y en particular los híbridos 9×19, 1×19 y 7×16 fueron deseables también para precocidad.

LITERATURA CITADA

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