Comparación de dos modelos para la estimación de parámetros y valores genéticos del peso en ganado Cebú
Comparison of two models for the estimation of parameters and genetic values of weight in Zebu cattle
J. Luis Espinoza–Villavicencio1, Alejandro Palacios–Espinosa1, Danilo Guerra–Iglesias2, Dianelys González–Peña2, Ricardo Ortega–Pérez1 y Felipe Rodríguez–Almeida3
1 Universidad Autónoma de Baja California Sur. Carretera al Sur. Km 5.5. 23080, La Paz, Baja California Sur. México (jlvilla@uabcs.mx).
2 Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal. Carretera Central. Km 21.5. Cotorro, C. La Habana, Cuba.
]]> 3 Universidad Autónoma de Chihuahua, Chihuahua, México.
Recibido: Enero, 2007.
Aprobado: Octubre, 2007.
Resumen
El peso al destete y el peso final son dos rasgos de interés en el ganado bovino para carne en Cuba, por lo que es relevante encontrar herramientas para hacer más eficientes los programas de selección. El objetivo de este estudio fue comparar dos modelos genéticos para la estimación de componentes de varianza, heredabilidad y la diferencia esperada en la progenie (DEP) para el peso al destete a los siete meses (PD7) y peso final a los 18 meses de edad (PF18). Se contrastaron los resultados de un modelo univariado (MU) para estas dos características, con los de un modelo bivariado (MB), usando 59 965 registros de PD7 y 7671 de PF18 de bovinos Cebú de Cuba. La información se analizó con el programa REMLF90 de Misztal. Los componentes de varianza estimados por MU y MB para PD7 fueron similares y no modificaron la magnitud de la heredabilidad estimada de los efectos directos (h2d ; 0.05 vs 0.06). Lo mismo sucedió con la heredabilidad estimada de los efectos maternos (h2m; 0.06 vs 0.05). Para PF18, los componentes de varianza y la h2d presentaron cambios importantes. La h2d fue mayor con MB (0.25) que con MU (0.19). La correlación genética entre el efecto directo y el materno para PD7 fue –0.36 en MU y –0.07 en MB. Las diferencias entre los mejores y peores toros en las DEP para PD7 fueron parecidas para los efectos directos y maternos cuando se usaron los dos tipos de análisis. Para PF18 la diferencia de la DEP entre el peor y el mejor toro fue 31.8 kg con MU y 38.8 kg con MB. El uso de un modelo animal bivariado permite aumentar la mejora genética de PF18, comparado con un modelo que incluya cada carácter independientemente.
Palabras clave: Ganado cebú, parámetros genéticos, peso al destete, peso final, valores genéticos.
Abstract
]]> Weaning weight and final weight are two traits of interest in beef cattle in Cuba; therefore, it is important to find tools for making selection programs more efficient. The objective of the present study was to compare two genetic models for the estimation of variance components, heritability and the expected difference in progeny (EDP) for weaning weight at seven months (WW7) and final weight at 18 months of age (FW18). Results of a univariate model (UM) were contrasted for these two characteristics against those of a bivariate model (BM), using 59 965 records of WW7 and 7671 of FW 18 of Zebu cattle in Cuba. The information was analyzed with the program REMLF90 of Misztal. The variance components estimated by UM and BM for WW7 were similar and did not modify the magnitude of the estimated heritability of the direct effects (h2d ; 0.05 vs 0.06). The same occurred with the estimated heritability of the maternal effects (h2m ; 0.06 vs 0.05). For FW18, the variance components and the h2d presented important changes. The h2d was higher with BM (0.25) than with UM (0.19). The genetic correlation between the direct effect and the maternal effect for WW7 was –0.36 in UM and –0.07 in BM. The differences between the best and the worst bulls in the EDP for WW7 were similar for the direct and maternal effects when both types of analyses were used. For FW18 the difference of the EDP between the worst and the best bull was 31.8 kg with UM and 38.8 kg with BM. The use of a bivariate animal model makes it possible to increase the genetic improvement of FW18, with respect to a model that includes each trait independently.Key words: Zebu cattle, genetic parameters, weaning weight, final weight, genetic values.
INTRODUCCIÓN
Muchas características de interés en la producción pecuaria son afectadas por efectos maternos. Para tales rasgos, Dickerson (1947) presentó un modelo genético cuantitativo general en el que una característica es la suma de un efecto directo debido al individuo en que se mide el fenotipo y un efecto materno debido a su madre. Este modelo se usa comúnmente en el mejoramiento genético de animales (Bijma, 2006).
El peso al destete y el peso final son dos características importantes en el mejoramiento genético del ganado vacuno de carne. Sin embargo, el peso al destete es un rasgo influido por los efectos maternos; por tanto, para alcanzar un progreso genético se debe tener en cuenta los componentes genéticos directos y maternos, especialmente si hay una relación genética antagónica entre ellos (Baker, 1980). Cuando los efectos maternos son significativos y no se consideran para estimar parámetros genéticos, la estimación puede estar sesgada reduciendo la eficiencia de la selección (Azadi–Fozi et al., 2005).
En Cuba el destete del ganado Cebú se hace a los siete meses de edad y se selecciona aproximadamente 25% de los terneros machos para las pruebas de comportamiento hasta los 18 meses de edad, las cuales se realizan en sistemas de producción extensivos basadas en pastos y sales minerales. Esta selección puede disminuir la variabilidad en el peso a los 18 meses debido a que los análisis que se hacen están basados en un solo rasgo y, por tanto, se supone una correlación genética de cero entre el peso a los 7 y 18 meses de edad. Sin embargo, Thompson y Meyer (1986) plantean que cuando los datos provienen de poblaciones donde ha habido selección de caracteres correlacionados genéticamente, los análisis univariados pueden estar sesgados, mientras que con análisis multivariados se puede reducir el sesgo.
El objetivo de este trabajo fue comparar dos tipos de modelo animal (univariado vs bivariado), usando el procedimiento BLUP en la estimación de parámetros y valores genéticos para peso al destete y peso final (a 7 y 18 meses de edad) en ganado Cebú.
MATERIALES Y MÉTODOS
]]> Se analizó información de ganado Cebú de la república de Cuba, situada en la entrada del Golfo de México, entre °20 a °23 N y °74 y °85 O. Según la clasificación de Köppen (modificada), en la mayor parte de Cuba el clima predominante es del tipo cálido tropical. Hay dos estaciones claramente definidas, la seca (invierno) de noviembre a abril, y la lluviosa (verano) de mayo a octubre. La temperatura media anual es 25 °C, la media en invierno es 20 °C y en verano 26 a 27 °C. Las temperaturas mínimas varían entre 1 y 8.5 °C en el occidente del país y entre 3 y 12.5 °C en la parte oriental; las temperaturas máximas registradas están entre 36 y 38 °C. La humedad relativa promedio es 80%. La precipitación media anual es 1200 mm, con alrededor de 30% en el período invernal y 70% en el verano, y son más abundantes en el occidente que en el oriente del país (IMRC, 2006).Los datos fueron 59 965 registros de peso al destete a los siete meses de edad (PD7) de becerros Cebú, nacidos entre 1988 y 2001 en cinco centros genéticos de Cuba; y 7671 registros de peso a los 18 meses de edad (peso final; PF18) de los animales que concluyeron la prueba de comportamiento. La muestra incluyó 398 padres, 23 390 madres y 82 915 individuos en el pedigrí. En el Cuadro 1 se presentan las características principales de la muestra estudiada.
Las variables analizadas fueron PD7 y PF18. Los componentes de varianza, y covarianza genética y ambiental se estimaron mediante el programa REMLF90 de (Misztal, 1999), que utiliza el procedimiento REML con un algoritmo EM acelerado; el criterio de convergencia se definió como la diferencia al cuadrado de las medias relativas (10–10) entre soluciones consecutivas. El modelo estadístico fue:
donde, y=variable dependiente (PD7); b=vector de los efectos fijos (combinación hato–año–cuatrimestre–sexo, más la edad al destete como covariable lineal y la edad de la madre como covariable lineal y cuadrática); ad=vector de los efectos aleatorios genéticos aditivos directos; am=vector de los efectos aleatorios genéticos aditivos maternos; ap =vector de los efectos aleatorios del ambiente permanente; y X, Zd, Zm, y Wp matrices de incidencia que relacionan al vector de las observaciones con los efectos fijos y aleatorios. Este modelo supera para los efectos aleatorios las distribuciones siguientes:
donde, σ2d es la varianza genética aditiva directa; σ2m la varianza genética aditiva materna; σdm la covarianza genética entre los efectos directo y materno; σ2p la varianza de los efectos del ambiente permanente, σ2e la varianza residual; y V=ZdAZ'd σ2d+ ZmAZ'mσ2m + (ZdAZ'm +ZmAZd)σdm + WpWpσ2p + Iσ2e
]]> Para PF18 sólo se consideraron los efectos fijos (combinación de año–centro–cuatrimestre, más la edad al final de la prueba como covariable lineal) y el efecto del animal. Cada variable se analizó de manera independiente.Para el análisis bivariado (PD7 y PF18 simultáneamente) se tuvieron en cuenta los modelos anteriores en cada variable, los cuales se pueden representar de la forma siguiente:
donde, yPD (yPF) es el vector de observaciones para PD7(PF18); bPD (bPF) el vector de soluciones para los efectos fijos de los grupos de contemporáneas; aPDd (aPFd) el vector de los efectos genéticos aditivos directos para PD7(PF18); aPDm el vector de los efectos genéticos aditivos maternos de PD7; aPDp el vector de los efectos del ambiente permanente para PD7; ePD (ePF) el vector de los efectos residuales para PD7(PF18); y XPD, XPF, ZPDd, ZPFd , ZPDm y ZPDp son matrices de incidencia.
Todos los efectos aleatorios en el modelo tienen media cero. La estructura de covarianzas supuesta fue: 
donde, σ2d(PD) , σ2d(PF) , σ2m(PD) , σ2ep(PD) , σ2e(PD) y σ2e(PF) son las varianzas para los efectos aditivos directos de PD7 y PF18 y maternos de PD7, del ambiente permanente para PD7 y las varianzas residuales para PD7 y PF18. Similarmente, σd(PD),d(PF) los efectos aditivos directos de PD7 y PF18; σd(PD),m(PD) es la covarianza entre los efectos directos y maternos de PD7; ac covarianza entre los efectos directos y maternos de PD7 y PF18; y σd(PD) ,e(PF)es la covarianza de los efectos residuales entre PD7 y PF 18. A es la matriz de relaciones genéticas aditivas entre todos los individuos en el pedigrí.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los estimadores de componentes de covarianza y parámetros genéticos para PD7 y PF18 se presentan en el Cuadro 2. En relación con PD7 se observa que los valores de h2d en los análisis univariado y bivariado son menores a los publicados para Bos taurus (Cienfuegos et al., 2006; El–Saied et al., 2006) y Bos indicus (Mendes et al., 2005; Batalha et al., 2006) de diferentes razas y estimados con distintas metodologías.
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En el presente trabajo, cuando se comparan los resultados del análisis univariado con el bivariado, los cambios en los componentes de varianza para PD7 no fueron sustanciales y no modificaron la magnitud de los parámetros genéticos. Gutiérrez et al. (2006) tampoco observaron cambio en la estimación de h2d de peso al destete estimada mediante un análisis univariado (0.43) o bivariado (0.40) en la raza española Asturiana de los Valles; sin embargo, esos valores son superiores a los del presente estudio. No obstante, Núñez–Domínguez et al. (2002) observaron cambios importantes en la estimación de de peso al destete para la raza Tropicarne cuando el parámetro se estimó mediante un análisis univariado (0.08) y uno bivariado (0.19). Eler et al. (1995) en estudios similares en la raza Nelore, usando un modelo animal, encontraron ligeras diferencias a favor del análisis multivariado. Similarmente, en ganado Devon en Brasil, h2d para peso al destete aumentó de 0.12 a 0.42 al estimarse mediante análisis univariado y bivariado (Bragança et al., 2006).
Los valores estimados de h2m por ambos métodos en el presente estudio son menores a los obtenidos en ganado Charolais (El–Saied et al., 2006), Simmental (Rosales et al., 2004) y Brahman (Plasse et al., 2002). Sin embargo, son parecidos a los estimados en Nelore (0.08) usando análisis univariado Holanda et al., 2004, similares también a los encontrados por Meyer et al. (1993) mediante análisis univariado (0.06) o bivariado que incluyó el peso final (0.07), a los obtenidos por Gutiérrez et al. (2006) con un procedimiento REML bivariado (0.05), a los estimados por Pico et al. (2004) en Brahman Sudafricano y ligeramente superiores a los publicados por Batalha et al. (2006) para Gyr (0.04).
En relación con PF18, los componentes de varianza y la heredabilidad para el efecto directo presentaron cambios importantes. La h2d fue mayor cuando se usó el modelo bivariado que con el univariado (Cuadro 2), y ésto se dio fundamentalmente por un aumento relativo del componente de varianza del efecto aditivo. Este resultado supone un aumento en la exactitud de la estimación del valor genético cuando se usa el análisis bivariado. Estos resultados son similares a los reportados por Núñez–Domínguez et al. (2002), así como con las estimaciones de h2d efectuadas por Meyer et al. (1993) mediante análisis univariado (0.31) y bivariado (0.43). Para el ganado Brahman de Sudáfrica, la h2d de peso final calculada con análisis univariado fue similar a la del presente estudio (Pico et al., 2004).
La correlación genética entre los valores aditivos de PD7 y PF18 fue 0.61 y entre los valores residuales fue 0.51. Plasse et al. (2002) encontraron estimaciones similares (0.64) en la misma raza de ganado. Los valores de correlación genética fueron más elevados (0.95 y 0.98) en ganado Hereford y en una raza sintética australiana, y la correlación aditiva no tuvo un cambio relevante al incluir el peso al nacimiento en un análisis trivariado (Meyer et al., 1993).
Schaeffer (1999) plantea que los modelos con rasgos múltiples son útiles para características en las que las diferencias entre las correlaciones genéticas y ambientales son superiores a 0.5 o donde una característica tiene una heredabilidad muy superior a la otra. En este caso PD7 sería el beneficiado, aunque todos los rasgos se favorecen en alguna medida por el análisis simultáneo. Schaeffer (1999) también puntualiza que en casos donde los valores de heredabilidad son similares y no hay diferencias entre las correlaciones genéticas y ambientales, el análisis para rasgos múltiples también es útil cuando existe sesgo debido a la selección. Este sesgo pudo haber ocurrido en el presente estudio, ya que de los 30 401 terneros machos destetados, sólo 25.2% se seleccionaron para la prueba de comportamiento.
La correlación genética entre los efectos directo y materno para PD7 fue –0.36 en el análisis univariado y –0.07 en el bivariado (Cuadro 2). El cambio, favorable para el análisis bivariado debido a que la correlación genética es prácticamente cero y no implica antagonismo en la selección, se debió a la reducción en la magnitud de la covarianza entre ambos efectos, ya que las varianzas para los efectos directo y materno fueron similares en ambos análisis. Un cambio similar en la correlación genética entre los efectos directo y materno para peso al destete, estimados mediante análisis univariado (–0.43) o bivariado (–0.10), se encontró en la raza Asturiana de los Valles (Gutiérrez et al., 2006). El estimador de la correlación a través del análisis univariado coincide con lo reportado por Batalha et al. (2006) para la raza Gyr (–0.38).
Es evidente la existencia de un antagonismo entre los efectos directos y maternos en caracteres como peso al destete en el vacuno de carne (Robinson, 1996), lo que supone una restricción en la mejora genética de ese tipo de rasgos. Los resultados obtenidos por Van Vleck et al. (1977) muestran el efecto limitante de la correlación genética antagónica entre los efectos directos y maternos.
En el Cuadro 3 se presentan los rangos entre las diferencias esperadas en la progenie teniendo en cuenta los análisis univariado y bivariado. Se observa que para PD7, no existen diferencias en el efecto directo y materno entre los dos tipos de análisis, ya que la heredabilidad estimada fue similar. Sin embargo, para PF18 la diferencia entre el mejor y el peor toro fue 31.8 kg con el análisis univariado y 38.8 kg con el bivariado.
]]> CONCLUSIONES
El uso del procedimiento BLUP con un modelo animal bivariado, que incluya el peso al destete (efectos directos y maternos) y el peso final, puede mejorar la eficiencia de la selección para esta última característica, debido a que en relación con los modelos univariados para ambos caracteres, el análisis bivariado incrementa la variabilidad genética del peso final, como resultado de la correlación entre esta característica y el peso al destete.
LITERATURA CITADA
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