Diversity, structure and composition of woody species in the Territorial Union Point (PUT) semi-deciduous forest in Yucatan, Mexico

Celso Gutiérrez-Báez¹, Juan Javier Ortiz-Díaz², José Salvador Flores-Guido² y Pedro Zamora-Crescencio¹

¹ Herbario UCAM, Centro de Investigaciones Históricas y Sociales. Universidad Autónoma de Campeche. Av. Agustín Melgar s/n; entre Juan de la Barrera y calle 20, Col. Buenavista, CP 24039, Campeche, Campeche. Correo electrónico: cgutierr@uacam.mx.

² Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida, Yucatán.

Resumen

La presente investigación fue realizada en el Punto de Unión Territorial (PUT), al sur del municipio de Tekax, Yucatán, México. El objetivo de este trabajo fue determinar la composición de especies leñosas, caracterizar la estructura vertical y horizontal y cuantificar la diversidad de las especies leñosas de la selva mediana subcaducifolia. Se muestrearon 0.1 ha mediante el método de cuadrantes y se registraron las especies leñosas ≥ 1.0 cm de DAP y ≥ 1.5 m de altura. Como resultado de este estudio se registraron 103 especies para 0.1 ha, las familias con mayor número de especies fueron: Fabaceae, Euforbiaceae, Rubiaceae y Flacourtiaceae. Las especies con mayor valor de importancia relativa fueron: Caesalpinia gaumeri, Manilkara zapota, Bursera simaruba, Croton reflexifolius, Piscidia piscipula, Gymnopodium floridundum y Talisia olivaeformis. Se empleó el índice de diversidad de Shannonn-Wiener y la similitud florística se valoró con el índice de Morisita, siendo 4.2 de diversidad y 0.8 de equidad. Se registraron 25 especies endémicas. El PUT presenta una mayor diversidad vegetal que otras áreas naturales protegidas (ANP) estatales e incluso mayor número de especies endémicas. A nivel comparativo con otras zonas geográficas nacionales, el PUT está entre las más ricas en especies leñosas (segundo lugar en riqueza de especies). Con el presente trabajo se recomienda que la zona cercana al PUT sea propuesta como un área natural protegida estatal por presentar una alta diversidad vegetal.

Palabras claves: selva mediana subcaducifolia, diversidad, endemismo, propuesta de conservación.

Abstract

This research was conducted at the Territorial Union Point (PUT), south of Tekax, Yucatan, Mexico. The aim of this study was to determine the composition of woody species, to characterize the vertical and horizontal structure and quantify the diversity of woody species in semi-deciduous forest. 0.1 ha were sampled by the quadrats method and recorded all woody species ≥ 1.0 cm DBH and ≥ 1.5 m tall. As a result of the present study, 103 species were recorded for 0.1 ha, with the families Fabaceae, Euforbiaceae, Rubiaceae and Flacourtiaceae with the highest number of species. The species with highest relative importance value were: Caesalpinia gaumeri, Manilkara zapota, Bursera simaruba, Croton reflexifolius, Piscidia piscipula, Gymnopodium floridundum and Talisia olivaeformis. We used the diversity index of Shannonn-Wiener and floristic similarity was assessed with Morisita's index, being 4.2 of diversity and 0.8 evenness. 25 species endemic. The PUT presents greater plant diversity than other Natural Protected Areas (PNA's) and even greater number of endemic species. At a comparative level with other national geographical areas, the PUT is among the richest ones in woody species (second in species richness). Our results suggest that this area should be declared as a protected area because of the high plant diversity.

Key words: semi-deciduous forest, diversity, endemism, conservation proposal.

INTRODUCCIÓN

Actualmente los fragmentos de vegetación original del trópico mexicano están en riesgo de ser transformados y sustituidos por sistemas agropecuarios a consecuencia del cambio en el uso del suelo, las prácticas antrópicas más comunes son: el establecimiento de cultivos anuales, la expansión de pastizales para la ganadería extensiva, el crecimiento de las áreas urbanas y la expansión de la infraestructura de vías de comunicación, además de un aprovechamiento inadecuado de los recursos forestales. En suma, la falta de una política de planeación del uso del territorio ha provocado la pérdida de biodiversidad al disminuir las poblaciones de la flora y fauna, y se ha provocado la extinción local de las especies endémicas de plantas y animales; estos cambios, también han provocado modificaciones en la estructura de la vegetación, composición florística, diversidad y abundancia de las especies de los remanentes de selvas (Dirzo, 1995; García et al., 2001; Zamora et al., 2008).

Se considera que la caracterización cuantitativa de las selvas que se ha hecho en esta investigación, es un paso hacía el entendimiento de la estructura de la vegetación, la diversidad de especies, la abundancia y la dinámica de las comunidades vegetales, siendo fundamental para hacer propuestas de conservación.

Entre los estudios cuantitativos que describen la composición y estructura de la selva mediana subcaducifolia del estado de Yucatán que han aplicado la misma metodología están: Palma (2009), Trejo y Dirzo (2002) y Rico-Gray et al. (1988); existen otros estudios que han usado diferentes parámetros que son dignos de mencionarlos como son: Kantún (2005), Navarro (2001), White y Hood (2004) y Zamora et al. (2008).

En México, la selva mediana subcaducifolia se distribuye principalmente a lo largo de la vertiente del pacífico, aunque se encuentra en áreas pequeñas del centro de Veracruz y en la parte central y norte de la península de Yucatán, así como en la depresión central de Chiapas, su composición florística es característica de cada lugar. En el área de estudio es este tipo de selva el que predomina (Pennington y Sarukhán, 2005).

El objetivo de esta investigación es describir la estructura y composición de las especies leñosas de la selva mediana subcaducifolia del PUT, la información obtenida servirá de base para la propuesta de protección del PUT, lo que permitirá la conservación del germoplasma local y además serviría para conectar áreas naturales adyacentes de los estados de Campeche y Quintana Roo conformando un corredor biológico en el centro de la península de Yucatán.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio

El área de estudio (Fig. 1) se localiza entre los poblados de Nohalal y Sudzal Chico del municipio de Tekax, estado de Yucatán, a 145 km al sur de la ciudad de Mérida, entre los 19° 40' y 19° 47' 30'' latitud norte y entre los 89° 05' y 89° 20' longitud oeste. Su elevación varía de los 100 a los 150 m.

Topografía

El área de estudio está formada por lomeríos con elevaciones moderadas que van de 100 a 150 m.s.n.m. que se encuentran intercalados por algunos valles, principalmente hacia el sur del área de estudio (INEGI, 1985, 1986, 2000 y 2002).

Geología

Está formada por rocas sedimentarias del Cenozoico, donde los afloramientos son rocas calizas, margas, lutitas y areniscas de edad Eocénica y por pequeñas extensiones con materiales aluviales que se manifiestan en los valles que rodean los lomeríos, acumulaciones residuales que se presentan en forma de una franja en la base del corte escarpado (INEGI, 1984a). El drenaje es subterráneo sin flujos superficiales de agua, excepto durante la temporada de tormentas cuando se aprecian corrientes en canales a flor de tierra (Gates, 1999).

Suelo

La mayor parte de ellos son litosoles réndzicos (INEGI, 1984b) que son derivados de rocas calcáreas de color pardo oscuro y textura arcillosa enriquecida con aporte de materia orgánica.

Clima

Corresponde al cálido subhúmedo (Awo'') con lluvias en verano, poca oscilación térmica y temperatura media anual de 26.1°C (Orellana, 1999 y CNA, 2005). La precipitación total anual es de 1096.7 mm, con mínima en diciembre y máxima en septiembre (CNA, 2005).

Se realizaron visitas prospectivas para seleccionar los sitios con selva mediana subcaducifolia en mejor estado de conservación. Los sitios de muestreo se seleccionaron entre aquellas áreas más arboladas y desarrolladas estructuralmente y por la presencia de especies características de la selva mediana subcaducifolia mencionadas por Miranda (1978) como Vitex gaumeri y Luehea speciosa. Se seleccionaron diez sitios (Fig.1) en ambos lados del camino rural Nohalal a Sudzal Chico, en los que se ubican 10 cuadrantes de muestreo, la distancia entre los cuadrantes fue de aproximadamente un kilómetro. Los cuadrantes se ubican en tres áreas separadas por seis kilómetros.

Las plantas leñosas se tomaron como grupo indicador de riqueza y diversidad en virtud de que los individuos son perennifolios. Los muestreos se llevaron a cabo durante los meses de mayo-junio de 2008, mediante el establecimiento de cuadrantes. Se siguió la metodología utilizada por Rico-Gray y García-Franco (1992) y Mizrahi et al. (1997), con las modificaciones propuestas por Gentry (1982, 1988) las cuales consisten en un área de 0.1 ha y con el DAP (diámetro a la altura del pecho) mínimo de >1.0 cm con la finalidad de registrar la mayoría de los individuos.

Adicionalmente se realizaron recorridos para colectar especies botánicas que no fueron incluidas en los cuadrantes muestreados, para elaborar el listado florístico general, también con el mismo fin se realizó una consulta de la base de datos del herbario del CICY (Centro de Investigaciones Científicas de Yucatán) y el de la UADY (Universidad Autónoma de Yucatán) (Anexo 2).

Para facilitar la comparación de los resultados del presente estudio con otros realizados en la península y fuera de ella, se seleccionaron arbitrariamente cinco de los diez cuadrantes muestreados (1, 2, 3, 6 y 7), dos con menor riqueza de especies, un intermedio y dos con mayor riqueza para obtener la misma superficie de estudio (0.1 ha) aplicada en dichos trabajos.

Con el propósito de evaluar si el esfuerzo de muestreo (10 cuadrantes) fue suficiente para registrar el mayor número de especies presentes se construyó una curva de acumulación de especies. Para esto se aplicó como modelo de estimación de la riqueza la ecuación de Clench, con una aleatorización para determinar el número de especies esperadas por cuadrante. Se utilizaron los programas EstimateS Versión 8.0 y Statistica Trial Versión 8.0 (StatSoft, 2008).

Debido a que la mayoría de los individuos del estrato arbóreo presentaron DAP pequeño y pocos con DAP grande, se establecieron intervalos de clases diamétricas de 4.9 cm, en tanto para las alturas se aplicaron intervalos de 2.9 m (Palma, 2009).

Estructura vertical. Para conocer la distribución por altura de los elementos arbóreos, se elaboró un histograma considerando los siguientes intervalos de altura: 1.5-4.4 m; 4.5-7.4 m; 7.5-10.4 m y ≥10.5 m.

Estructura horizontal. Para representar las clases de diámetro de los individuos medidos, se elaboró un histograma con el porcentaje de cada especie. Las clases de diámetro se establecieron de acuerdo a los siguientes intervalos: 1-5.9 cm; 6-10.9 cm; 11-15.9 cm; 16-20.9 cm y ≥ 21 cm.

Para conocer el grado de importancia de cada especie dentro de la comunidad, se consideraron los parámetros de la comunidad: densidad, frecuencia y dominancia. El área basal es empleada como estimadora de biomasa y puede ser interpretada como un valor de dominancia. Posteriormente, se aplicó el índice de valor de importancia relativa de Curtis (1959), el cual es descrito por Mueller-Dombois y Ellenberg (2002).

Con el objetivo de describir asociaciones o comunidades vegetales semejantes entre sí o para tener agrupaciones de los levantamientos con alguna medida de afinidad florística, se aplicó el índice de Morisita-Horn (Magurrann, 1988), que además de considerar los aspectos del índice anterior, toma en cuenta la abundancia de cada especie de las dos áreas que se comparan. Este índice está influido por la riqueza de las especies y el tamaño de los muestreos además es altamente sensible a la abundancia de las especies. El índice de Morisita-Horn mide la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar, cada uno de un sitio o grupo diferente sean de la misma especie. Para cualquier par de grupos el valor se encuentra entre 0 y 1, siendo los valores cercanos a uno los más similares; estos valores dependen del número de especies comunes y de la abundancia relativa de éstas.

RESULTADOS

Riqueza de especies de los sitios de muestreo

Se registraron 1 733 individuos para 0.2 ha, pertenecientes a 130 especies, 82 géneros y 34 familias de especies leñosas. Para 0.1 ha fueron 808 individuos de 103 especies, 69 géneros y 26 familias.

En estos resultados sólo se incluyen las especies leñosas registradas dentro de los sitios de muestreo (cuadrantes).

Las familias mejor representadas fueron: Fabaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae, Flacourtiaceae. Las familias restantes están constituidas por tres o menos especies. Los géneros mejor representados fueron: Croton con siete especies, Acacia con seis, Diospyros, Lonchocarpus y Randia con cinco especies respectivamente.

Curva de acumulación de especies

De acuerdo con el modelo de Clench, la curva de acumulación de la riqueza específica no llegaron al nivel de la asíntota, sin embargo se obtuvo una representación del 78% de las especies esperadas para 0.2 ha (Fig. 2).

Estructura de la vegetación

Estructura vertical. En los estratos analizados, se presentó un patrón de distribución en donde el número de individuos fue inversamente proporcional a las alturas. La mayor densidad de individuos se concentró en el intervalo de alturas de 1.5 a 4.4 m, con un porcentaje de 45.52% (0.2ha) y 43.56% (0.1ha) del total de individuos, seguida por el intervalo 4.5-7.4 m con un 28.56% (0.2 ha) y 30.69% (0.1ha). El intervalo 7.5-10.4 m incluyó el 11.02% (0.2 ha) y 10.14% (0.1 ha), mientras la categoría ≥ a 10.5 m tan sólo representó el 14.71 % (0.2 ha) y 15.59% (0.1ha) del total de individuos (Fig.3).

Estructura horizontal. Los diámetros de los individuos oscilaron entre 1.0 y 59.4 cm. El patrón de distribución de los diámetros mostró la misma tendencia que el de las alturas. En este caso se presentó una disminución del número de individuos con el aumento de los diámetros. El porcentaje de individuos incluidos en cada uno de los intervalos para las áreas muestreadas de 0.2 y 0.1 ha fueron: de 1-5.9 cm, con 73.45% y 74.87% entre 6-10.9 cm el 16.21% y 16.08%; del 11-15.9 cm representó el 7.32% y 4.08%; del 1620.9 cm el 2.30% y 1.85% y finalmente la categoría ≥ a 21 cm con un 3.46% y 3.09% respectivamente. En este último intervalo tenemos las siguientes especies: Bursera simaruba (36 cm), Caesalpinia gaumeri (38.8 cm), Coccoloba cozumelensis, Guettarda elliptica, Hippocratea excelsa (33cm), Karwinskia humboldtiana (29.4 cm), Lysiloma latisiliqua (36 cm), Manilkara zapota (59.4 cm), Maytenus schippii, Metopium brownei (32 cm), Neea psychotrioides, Piscidia piscipula (39.7 cm), Psidium sartorianum, Talisia olivaeformis (48.8), Thouiniapaucidentata y Vitexgaumeri (43.3 cm) (Fig.4).

Valores de importancia de las especies.

Lysiloma latisiliquum fue la especie con mayor valor de importancia para 0.2 ha, y Caesalpinia gaumeri para 0.1 ha.

Índice de diversidad. Los valores de diversidad y equidad de especies (índice de Shannon-Wiener) para 0.2 ha y 0.1 ha fueron: 5.80, 4.29; 0.82, 0.80 respectivamente; son mayores en comparación con otros sitios de selva mediana subcaducifolia del estado de Yucatán.

Abundancia relativa. El patrón de la abundancia relativa mostró un comportamiento característico de las selvas tropicales en donde unas pocas especies son las más abundantes para 0.2 ha tenemos a Gymnopodium floribundum y Thouinia paucidentata y para 0.1 ha Caesalpiniagaumeri, Gymnopodium floribundum, Vitex gaumeri y Thouinia paucidentata (Fig.5).

Semejanza entre los sitios de muestreo. La mayor afinidad se encontró entre el sitio 9 y el sitio 10 con un 65% de similitud, le sigue el 7 y 9 con un 56%, el 5 y el 9 con un 53%. Los sitios con menor semejanza florística son con el 1 y el 5 con un 4% (Fig. 6).

El alto porcentaje de similitud de los sitios 9 y 10, se debe a que comparten un elevado número de especies, como por ejemplo: Bunchosia glandulosa, Croton reflexifolius, Diospyros cuneata, Eugenia axillaris, entre otras.

DISCUSIÓN

La composición florística del área de estudio fue similar a la reportada en otros trabajos realizados en la selva mediana subcaducifolia en Yucatán (Navarro, 2001; Kantún, 2005; Palma, 2009), con una dominancia en número de especies de las familias Fabaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae, Flacourtiaceae, Polygonaceae y Ebenaceae, las cuales son características de las selvas del estado de Yucatán. Dichas familias no sólo dominan las áreas con vegetación considerada madura (Marín, 1997; Navarro, 2001; Zamora, 2007; Cabrera-Mis, 2008; ChiChi, 2009), sino también aquellas zonas con vegetación secundaria (Mizrahi et al., 1997; Pool, 2000; Casanova, 2000; González-Iturbe et al., 2002; Kantún, 2000 y 2005), incluyendo las áreas naturales protegidas (Thien et al., 1982; Palma, 2009). De las familias mencionadas, Fabaceae fue la que presentó mayor número de especies.

El PUT mostró una riqueza superior a la reportada en otros estudios de selva mediana subcaducifolia del estado que han aplicado la misma metodología: Palma (2009) para la ANP de Kabah y Tabi, Trejo y Dirzo (2002) en la vegetación de la zona arqueológica de Sayil y Rico-Gray et al. (1988) en la selva de la región de Tixcacaltuyub. Esta diferencia en la riqueza de especies leñosas posiblemente se deba al relieve de la región, ya que el área de estudio presenta una zona de montículos naturales que conforman un paisaje heterogéneo, aunado a una mayor precipitación, un parcial uso y manejo del área, que probablemente haya permitido una mayor diversidad de especies.

Al comparar la riqueza de especies de plantas leñosas con las ANP estatales, empleando una superficie de 0.1 ha y DAP ≥ 1 cm (Peraza, 2008; Escárraga, 2009 y Palma, 2009) con el PUT, encontramos que las selvas de éste contiene una mayor riqueza y endemismo: PUT (103 spp./25 spp. endémicas; Dzibilchaltún (46 spp./13 spp. endémicas); Yalahau (54 spp./16 spp. endémicas); Palmar (82 spp./18 spp. endémicas); Bocas de Dzilam (91 spp./14 spp. endémicas; Kabah (68 spp. /20 spp. endémicas); Tabí (43 spp./17 spp. endémicas).

A nivel nacional Trejo y Dirzo (2002) muestrearon 20 sitios en selvas, se usó el rango de una superficie de 0.1 ha y DAP ≥ 1 cm y se obtuvo como resultado tres de las más ricas en especies leñosas (excluyendo lianas) que son: Caleta, Mich., con 106 especies; Infiernillo Mich., con 101 especies y Copalita, Oax., con 93 especies. Comparando las cifras anteriores con las 103 especies del PUT resulta que está entre la segunda más rica a nivel nacional.

En cuanto al registro de especies en el esfuerzo de muestreo aplicado, a pesar de que la curva de acumulación no alcanzó la asíntota, se puede afirmar que la superficie de muestreo empleada es adecuada, ya que se logró inventariar la mayoría de las especies que se estima que existen dentro de los cuadrantes, con porcentajes similares a los registrados por López y Dirzo (2007) y Castillo-Campos et al. (2008), quienes consideran como alto los valores obtenidos en sus estudios para un inventario florístico, por tanto, el nivel del esfuerzo de muestreo aplicado en el presente trabajo puede ser considerado como apropiado y confiable.

En el PUT la altura mejor representada de los individuos leñosos se encuentra en el intervalo de 1.5 a 4.4 m, que corresponde al 45.52% similar al de Kabah, Tabi y "El Escondido" (Zamora et al., 2008; Palma, 2009); sin embargo, el 14.71% que corresponde al dosel superior estuvo mejor representado que el de Kabah y Tabi, ya que encontramos especies (12) entre el intervalo 20-30 m.

Es importante notar que las especies de mayor diámetro y altura, se encuentran representadas en los estratos inferiores e incluso como plántulas (observación personal), lo cual nos revela que la vegetación se encuentra en una etapa sucesional avanzada y existe la posibilidad del reemplazo al desaparecer los árboles del dosel superior (Whitmore, 1984).

En cuanto a especies más importantes del PUT, también son reportadas por Cabrera-Mis (2008) y Chi-Chi (2009) para la selva mediana subperennifolia de Campeche (Xmaben) las siguientes: Bursera simaruba, Manilkara zapota, Gymnopodium floridundum y Thouinia paucidentata; Palma (2009) menciona a Bursera simaruba de las especies que se registran para el PUT.

En términos de diversidad los resultados obtenidos para las superficies de 0.1 ha, en el PUT fue de 4.29, indican que la vegetación es más diversa que otras regiones que presentan el mismo tipo de vegetación como el de Tabi (4.06) (Palma, 2009); zonas arqueológicas de Sayil (3.91 incluyendo lianas) (Trejo y Dirzo, 2002); esto puede explicarse en términos de la riqueza específica. La equidad fue de 0.80 del PUT, mayor que la de Tabi (0.74).

La equidad también fue mayor en el PUT, lo que nos demuestra una distribución más homogénea de la mayoría de sus especies. Esto debido a que en la superficie de 0.1 ha las abundancias de Bunchosia glandulosa, Croton reflexifolius, Gymnopodium floribundum, Piscipia piscipula, Eugenia axillaris, Lonchocarpus xuul, Diospyros cuneata y Guettarda elliptica representaron tan sólo el 34.25% de la concentración total de los individuos, haciendo estas abundancias que la equidad sea alta.

En cuanto a la riqueza florística, de las 1 568 especies de plantas vasculares que se estima que existen en el estado (Durán et al., 2000), registramos 237, es decir, un 15.11% de la flora estatal. Una de las prioridades para la conservación son las especies altamente vulnerables, en particular las especies endémicas. El PUT presenta un 14.88 % de endemismo peninsular para las áreas de 0.1 ha, (de acuerdo con las 168 especies que reporta Durán et al., 1998 para la peninsula), resultados que rebasan ligeramente a otros sitios con el mismo tipo de vegetación y misma área de muestreo, como es el caso de Tixcacaltuyub con el 5.95% según Rico-Gray et al. (1988), las ANP estatales de Kabah con el 11.90 % y 10.11% de Tabi (Palma,2009) (anexo 1).

Los resultados de este trabajo, permiten reconocer la situación de la selva mediana subcaducifolia del PUT y avalar la propuesta de convertir su área en ANP estatal. Así mismo, este estudio resalta a las especies de mayor importancia presentes en el área de estudio y el estado de desarrollo en que se encuentra su vegetación, lo cual podrá ser de utilidad para la realización de estudios más específicos y de esta manera contribuir para implementar programas de manejo y aprovechamiento forestal que garanticen y promuevan su conservación en el espacio y el tiempo.

Entre los objetivos del sistema de áreas naturales protegidas estatales está el de proteger y conservar la biodiversidad del estado de Yucatán. El presente trabajo es una primera aproximación para valorar la diversidad y el estado de conservación de la comunidad de plantas leñosas del área del PUT, empleando un muestreo estandarizado para cuantificar la diversidad de especies leñosas a nivel local.

Los resultados presentados en este trabajo corroboran el buen estado de conservación y la importante biodiversidad que alberga selva mediana subcaducifolia del PUT, que precisa la necesidad de su protección como área natural protegida estatal. Además esta zona serviría para conectar áreas naturales adyacentes de los estados de Campeche (Balam-Kin, Balam-ku, los Petenes) y Quintana Roo (Sian Ka'an) y conformar un corredor biológico en el centro de la península de Yucatán.

La composición florística de plantas leñosas en la comunidad estudiada estuvo representada por 130 especies para un área de muestreo de 0.2 ha y 103 especies para un área de 0.1 ha, siendo la familia Fabaceae mejor representada en número de especies, registrando 27 especies para un área de 0.2 ha y 22 especies en un área 0.1 ha. Las especies con mayor valor de importancia son: Lysiloma latisiliquum, Bursera simaruba, Manilkara zapota, Piscidia piscipula, Croton reflexifolius, Caesalpinia gaumeri, Bunchosia glandulosa, Talisia olivaeformis, Thouinia paucidentata y Gymnopodium floridundum.

La propuesta del Punto de Unión Territorial (PUT) como ANP estatal enriquecería con el 10.26% de la flora estatal y el 15.47% de endemismo a la protección de la selva mediana subcaducifolia de lo ya protegido por las ANP de Kabah y Tabi. El PUT presenta una mayor diversidad vegetal comparado con las ANP estatales e incluso en especies endémicas y nivel nacional el PUT, Yuc., está entre las áreas más ricas en especies leñosas (segundo lugar en riqueza de especies).

AGRADECIMIENTOS

Al doctor William J. Folan y a Lynda Florey por su constante apoyo. A los doctores Juan Javier Ortiz Díaz (UADY) y Germán Carnevali (CICY) por facilitarnos información de la base de datos para el municipio de Tekax, Yuc. A los biólogos José Luis Tapia y Silvia Hernández por la determinación de material botánico estéril. Al maestro en ciencias Pedro Zamora por apoyarnos en la obtención de los valores de importancia relativa de las especies muestreadas.

Al maestro en ciencias Jesús Vargas que amablemente nos apoyó a obtener la curva de acumulación de especies. A los compañeros de campo de Becanchén, Héctor Can Kent y Manuel Novelo.

Al Consejo Nacional de Ciencias y Tecnología (CONACYT), a través del proyecto "Evaluación de la biodiversidad de áreas naturales protegidas del estado de Yucatán", al proporcionarnos grupos indicadores, propuestas de nuevas áreas y estrategias de manejo y conservación con clave FOSEMARNAT-2004-CO1-180/A1 y al proyecto "Fortalecimiento del Cuerpo Académico de Arqueología, Etnohistoria y Ecología Humana: Incremento del desarrollo académico y científico" financiado por FOMIX con la clave CAMP-2008-93419.

LITERATURA CITADA

Cabrera-Mis, G.G., 2008. "Flora y vegetación del ejido de Xmaben, Hopelchén,Campeche". Tesis de licenciatura. Univ. Aut. de Campeche. 138 pp.         [ Links ]

Chi-Chi, M.M., 2009. "Estructura y composición de la vegetación de la reserva campesina pago por servicios ambientales hidrológicos (PSAH) del ejido de Xmaben, municipio de Hopelchén, Campeche". Tesis de licenciatura. Univ. Aut. de Campeche. 86 pp.         [ Links ]

Casanova, L., 2000. "Caracterización de la vegetación secundaria del área experimental que se ubica al noreste del campus universitario de la FMVZ". Tesis de licenciatura. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida, México. 87pp.         [ Links ]

Castillo-Campos, G., G. Halfter & C. E. Moreno., 2008. "Primary and secondary vegetation patches as contributors to floristic diversity in a tropical deciduous forest landscape". Biodiv. Conserv., 17: 1701-1714.         [ Links ]

CNA Comisión Nacional del Agua., 2005. "Base de datos mensuales climatológicos correspondientes a la estación Ingenio Catmis, Tzucacab, Yucatán". Subgerencia Técnica Jefatura de Aguas Superficiales. Gerencia Regional Península de Yucatán.         [ Links ]

Curtis, J., 1959. "The vegetation of Wisconsin". University of Wisconsin Press, Madison.         [ Links ]

Dirzo, R., 1995. "Las selvas tropicales de México: Un recurso amenazado". En: Delfín, H., V. Parra y C. Echazarreta (eds.). Conocimiento y manejo de las selvas de la Península de Yucatán. Universidad Autónoma de Yucatán. México. pp. 81-89.         [ Links ]

Durán, R., Trejo, J. C. e Ibarra-Manríquez, G., 1998. "Endemic phytotaxa of the peninsula of Yucatan". Harvard Paper in Botany, 3: 265-316.         [ Links ]

Durán, R., Campos, G., Trejo, J.C., Simá, P., May, F. y Juan-Qui, M., 2000. Listado floristico de la península de Yucatán. Centro de Investigaciones Científicas de Yucatán. Mérida, Yucatán, México. 259 pp.         [ Links ]

Escárraga, P., D.S., 2009. "Estructura y composición de la selva baja caducifolia en la reserva estatal El Palmar y la reserva estatal Bocas de Dzilam". Tesis de licenciatura. UADY-FMVZ. 49 pp.         [ Links ]

Franco, L. J.,G. Cruz, A. Cruz, A. Rocha, N. Navarrete, G. Flores, E. Kato, S. Sánchez, L. G. Abarca y C. M. Bedia., 1998. Manual de ecología. 5a. ed. Trillas. México. 266 pp.         [ Links ]

García, Y, Ramos, J. M. y J. Becerra, 2011. "Semillas forestales nativas para la restauración ecológica". Biodiversitas, 94: 12-15.         [ Links ]

Gates, 1999. "Fisiografía, geología e hidrología". En: W. Folan, M.C. Sánchez y J.M. Ortega (Eds.). Naturaleza ycultura en Calakmul, Campeche. Campeche. CIHS, Universidad Autónoma de Campeche. pp. 31-39.         [ Links ]

Gentry, A. H., 1982. "Patterns of Neotropical plant species diversity". Evol. Biol., 15: 1-54.         [ Links ]

----------, 1988. "Changes in plan community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients". Ann. Mo. Bot. Gard., 75: 1-34.         [ Links ]

González-Iturbe, J.A., I. Olmsted & F. Tun-Dzul, 2002. "Tropical dry forest recovery after long term Henequen (Sisal, Agave fourcroydes Lem.) plantation in northern Yucatan", Mexico. Forest Ecol. Manage., 167: 67-82.         [ Links ]

INEGI, 1984a. Carta geológica. "Hoja Felipe Carrillo Puerto. E16-1. escala 1: 250 000". Instituto Nacional de Estadística, Geografia e Informática.         [ Links ]

----------, 1984b. Carta edafológica. "Hoja Mérida. F16-10. escala 1: 250 000". Instituto Nacional de Estadística, Geográfica e Informática.         [ Links ]

----------, 1985. Carta topográfica. "Hoja José Maria Morelos F16A24. escala 1: 50 000". Instituto Nacional de Estadística, Geográfica e Informática.         [ Links ]

----------, 1986. Carta topográfica. "Hoja Gavilanes E16A34. escala 1: 50 000". Instituto Nacional de Estadística, Geográfica e Informática.         [ Links ]

INEGI, 2000. Carta topográfica. "Hoja Tekax F16C83. escala 1: 50 000". Instituto Nacional de Estadística, Geográfica  e Informática.         [ Links ]

----------, 2002a. Carta topográfica. "Hoja Becanchán E16A13. escala 1: 50000". Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática.         [ Links ]

Kantún, J., 2000. "Análisis florístico de la vegetación del ejido de Tixcacaltuyub, Yucatán, México". Tesis de licenciatura. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida, México. 80 pp.         [ Links ]

----------, 2005. "Diagnóstico de la vegetación secundaria de Tixcacaltuyub, Yucatán y opciones de manejo basadas en la estructura y composición de especies". Tesis de maestría en ciencias en Manejo y Conservación de Recursos Naturales Tropicales. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida, México. 114 pp.         [ Links ]

López, J. & Dirzo, R., 2007. "Floristic diversity of sabal palmetto woodland: an endemic and endangered vegetation type from Mexico". Biodiv. Conserv., 16: 807-825.         [ Links ]

Magurran, A.E., 1988. Ecology diversity and its measurement. Princeton, N.J. University Press.         [ Links ]

Marín, J., 1997. "Composición y estructura de la vegetación y sus relaciones con el banco de semillas en tres sitios de selva baja caducifolia de la Península de Yucatán". Tesis de maestría en Ciencias en Manejo y Conservación de Recursos Naturales Tropicales. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida, México. 105 pp.         [ Links ]

Miranda, F., 1978. Vegetación de la Península Yucateca. Colegio de Postgraduados-SARH. Chapingo, México. 271 pp.         [ Links ]

Mizrahi, A., Ramos, P.J. & J. Jiménez-Osornio, 1997. "Composition, structure and management potential of secondary dry tropical vegetation in two abandoned henequen plantations of Yucatán, México". Forest Ecol. Manage, 96: 273-282.         [ Links ]

Mueller-Dombois, D. & Ellenberg, H., 2002. Aims and methods of vegetation ecology. John Willey & Sons.N. York. 547 pp.         [ Links ]

Navarro, V., 2001. "Estudio florístico de la vegetación de la sierrita de Ticul en el rancho Hobonil, municipio: Tzucacab, Yucatán, México". Tesis de licenciatura. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida, México. 55 pp.         [ Links ]

Orellana, R. M. Balam e I. Bañuelos, 1999. "Evaluación climática". En: A. García de Fuentes, J. Córdoba y Ordoñez, P. Chico Ponce de León (eds.). Atlas de Procesos Territoriales de Yucatán. Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida. pp. 163-182.         [ Links ]

Palma, P., G., 2009. "Estructura y composición de la selva mediana subcaducifolia de Kabah y San Juan Bautista Tabí y anexa Sanicté, Yucatán". Tesis de licenciatura. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida, México. 64 pp.         [ Links ]

Pennington T.D. y Sarukhán, J., 2005. Arboles tropicales de México. Manual para la Identificación de las principales especies. UNAM-Fondo de Cultura Económica. México. 523 pp.         [ Links ]

Peraza, A.M.I., 2008. "Estructura y composición de la selva baja caducifolia en dos áreas naturales protegidas, en Yucatán, México". Tesis de licenciatura. UADY-FMVZ. 48 pp.         [ Links ]

Pool, A., 2000. "Composición, estructura y manejo actual de la vegetación secundaria en diferentes etapas de barbecho en Hocabá, Yucatán, México". Tesis de licenciatura. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida, México. 52 pp.         [ Links ]

Rico-Gray, V., J. García-Franco, A. Puch & P. Simá, 1988. "Composition and structure of a Tropical dry forest in Yucatan. Mexico". Int. J. Ecol. Environ., 14: 21-29.         [ Links ]

Rico-Gray, V. & J. García-Franco, 1992. "Vegetation and soil seed bank of succesional stages in tropical lowland deciduous forest". J. Veg. Sci., 3: 617-624.         [ Links ]

StatSoft, 2008. "Statistica Trial Versión 8.0". Copyright © StatSoft. Inc. 1984-2008. Available from URL: http://www.statsoft.com.         [ Links ]

Thien L.B., Bradburn, A.S. & Weiden, A.L., 1982. "The woody vegetation of Dzibilchaltun a maya archaeological site in northwest Yucatan, Mexico". Middle Am. Res. Inst., 5: 1-18.         [ Links ]

Trejo, I. & Dirzo, R., 2002. "Floristic diversity of Mexican seasonally dry tropical forests". Biodiv. Conserv., 11: 2063-2048.         [ Links ]

White, D. A. & C. S. Hood, 2004. "Vegetation patterns and environmental gradients in tropical dry forest of the northern Yucatan Peninsula". J. Veg. Sei., 15: 151-160.         [ Links ]

Whitmore, T.C., 1984. "Tropical rain forest of the far east". 2a ed. Claredon Oxford.         [ Links ]

Zamora, P., 2007. "Caracterización de la vegetación y su manejo en el municipio de Tzucacab, Yucatán". Tesis de maestría en Ciencias en Manejo y Conservación de Recursos Naturales Tropicales. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida, México. 131 pp.         [ Links ]

Zamora, P., García, G., Flores J.S. y Ortíz, J. J., 2008. "Estructura y composición florística de la selva mediana subcaducifolia en el sur del estado de Yucatán, México". Polibotánica, 26: 39-66.         [ Links ]