Incremento en diámetro y periodicidad de anillos de crecimiento de dos especies arbóreas en una selva húmeda del norte de Oaxaca, México
Diameter increment and periodicity of growth rings of two tree species in a tropical rainforest of northern Oaxaca, Mexico
Elizandro Pineda-Herrera1*, Juan Ignacio Valdez-Hernández2, Miguel Ángel López-López2, Filemón Manzano-Méndez3 e Isaías Hazarmabeth Salgado-Ugarte4
1,2 Egresado del Postgrado Forestal, Colegio de Postgraduados, Texcoco, México. * Autor para correspondencia: elherrera2001@yahoo.com.mx
]]> 3 Asesoría e Investigación para el Manejo de Ecosistemas Forestales, Oaxaca, México.4 Facultad de Estudios Superiores Zaragoza. Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F.
Manuscrito recibido el 15 de marzo de 2014.
Aceptado el 27 de mayo de 2015.
Resumen
Se midió el incremento en diámetro y se determinó la periodicidad de los anillos de crecimiento de Schizolobium parahyba y Vochysia guatemalensis en una selva alta perennifolia de Comaltepec, Oaxaca. El crecimiento se midió bimestralmente con bandas dendrométricas. Se probaron seis categorías diamétricas, tres clasificaciones de simetría y de exposición de la copa a la luz solar. Se seleccionaron los periodos húmedos y relativamente secos durante las mediciones y se determinó su influencia en el crecimiento. Para determinar la periodicidad se marcó el cambium en un individuo por categoría diamétrica. Se relacionó el ancho de las zonas de crecimiento con la precipitación. S. parahyba creció más y lo hizo de acuerdo con la estacionalidad del clima. V. guatemalensis tuvo un ritmo continuo de crecimiento. En S. parahyba las categorías diamétricas mayores crecieron más (P < 0.05) y no se presentó afinidad por alguna condición particular de exposición a la luz. No se encontraron diferencias en crecimiento en las categorías diamétricas, simetrías e iluminaciones de copa de V. guatemalensis. Ambas especies forman anillos anuales, totalmente conspicuos en S. parahyba y medianamente delineados en V. guatemalensis. El ancho de las zonas de crecimiento en el anillo de S. parahyba estuvo altamente relacionado con el periodo húmedo (P < 0.01).
Palabras clave: bandas dendrométricas, La Chinantla, Schizolobium parahyba, selva alta perennifolia, Vochysia guatemalensis.
]]> Abstract
Diameter growth was estimated and periodicity of the growth rings was determinated for Schizolobium parahyba and Vochysia guatemalensis in a tropical rain forest of Comaltepec, Oaxaca. Diameter growth was measured bimonthly by using dendrometer bands. Six diameter categories, three symmetries categories and three sunlight exposition levels were tested. Moist and relatively dry periods of time were selected during measurements operations, and their influence on tree growth was examined. To determine growth periodicity, the cambium of one tree per diameter category was labeled. Ring width was related with precipitation. S. parahyba grew faster than V. guatemalensis which showed a continuous growth rate. In S. parahyba, the largest diameter categories grew the most (P < 0.05) and no affinity with any radiation condition was found. No differences in growth in diameter categories, symmetries and illuminations crown of V. guatemalensis were found. Both species produced annual rings, completely conspicuous in S. parahyba and slightly delineated in V. guatemalensis. Ring width was highly related with moist periods in S. parahyba (P < 0.01).
Keywords: dendrometer bands, Chinantla, Schizolobium parahyba, tropical rain forest, Vochysia guatemalensis.
Introducción
En el norte de Oaxaca, México, la región conocida como La Chinantla presenta una de las precipitaciones más altas del país (>3000 mm) (García, 1987) y alberga a la tercera zona más extensa de selvas húmedas a nivel nacional (González et al., 1999). De acuerdo con Toledo et al. (1995), la cantidad de especies arbóreas útiles de este tipo de vegetación es superior a las ciento cincuenta solamente en los rubros: materiales de construcción, maderables y combustibles.
Considerando este potencial, resalta la importancia de contar con investigación básica sobre producción y diseminación de semillas, germinación, crecimiento, productividad, fotosíntesis, transpiración, arquitectura, variabilidad genética, mecanismos reproductivos e interacciones bióticas de las especies (Vázquez-Yanes y Guevara, 1985). Aunado a esto, la continua conversión de selvas húmedas en terrenos con fines pecuarios resaltan la importancia de conservar este patrimonio biológico (Dirzo, 2004).
El conocimiento de las tasas de crecimiento y la edad de especies arbóreas tropicales provee información relevante sobre su ecología y dinámica, además de ser fundamental en la extracción sustentable de los recursos maderables (Melo y Vargas, 2003; Rozendaal y Zuidema, 2011). La investigación en estos temas señala que dada la diversidad de especies en selvas, es necesario considerar el estado ontogenético, los factores abióticos-bióticos y los aspectos funcionales que pueden direccionarlo (Van der Sande et al., 2015).
Una de las interrogantes omnipresente en cualquier estudio de crecimiento arbóreo tropical es la influencia del clima, el cual ha seguido afirmándose de forma extendida que no es estacional, ya que no se presentan épocas de secas marcadas. Debido a este nulo reposo en la actividad del cambium, no se formarían anillos que demuestren un crecimiento reducido o en latencia durante la época con menor precipitación (Azim y Okada, 2014).
En La Chinantla, Oaxaca, los estudios que se han realizado sobre crecimiento y edad son mínimos. Manzano (2010a; 2010b) encontró que individuos de 0 cm a 15 cm de Zanthoxylum kellermanii P. Wilson presentan mayores incrementos, así como aquellos que tienen copas simétricas e iluminadas, presentan anillos claramente distinguibles, con periodicidad anual y su anchura se correlaciona con la dinámica de la precipitación. Para otras especies no existen estudios al respecto.
]]> Schizolobium parahyba (Vell.) Blake (hasta 35 m de altura y 1 m de diámetro) y Vochysia guatemalensis Donn. Smith. (hasta 45 m de altura y 1,8 m de diámetro) se encuentran comúnmente en el norte de Oaxaca formando parte de los primeros estadios de la sucesión secundaria (Miranda y Hernández, 1963).Los antecedentes sobre crecimiento y periodicidad de ambas especies en condiciones naturales demuestran que S. parahyba crece en altura favorecida por copas simétricas, iluminadas (Rozendaal et al., 2006) y forma anillos de crecimiento anuales con precipitaciones menores a 2600 mm anuales (Tomazello et al., 2004; Marcatti et al., 2008; Callado y Cardoso, 2010). Para V. guatemalensis en condiciones naturales, el crecimiento se ha medido en individuos jóvenes en Bolivia (Iriarte y Chazdon, 2005) y en plantaciones de edad conocida en Costa Rica (Solís y Moya, 2004).
Considerando lo anterior, las preguntas de investigación fueron: a) ¿todas las especies arbóreas de las selvas húmedas del norte de Oaxaca crecen de forma distinta de acuerdo con sus dimensiones y condiciones de copa? b) ¿siendo una región con alta precipitación, no se esperaría un efecto estacional en los incrementos en diámetro? y b) ¿todas las especies arbóreas de las selvas húmedas del norte de Oaxaca forman anillos de crecimiento visibles y anuales?
Objetivos
Medir el incremento en diámetro entre árboles de distintas clases diamétricas y condiciones de copa, establecer la existencia de estacionalidad de la precipitación y la temperatura en los incrementos; así como determinar la periodicidad de anillos de crecimiento en árboles de S. parahyba y V. guatemalensis en una selva húmeda del norte de Oaxaca, México.
Materiales y métodos
Zona de estudio
Se localiza en la comunidad de San Martín Soyolapan (17° 41' 53,5'' N; 96° 16' 57,3'' O), cuenca del río Papaloapan, municipio de Santiago Comaltepec, Sierra Norte del estado de Oaxaca, a una altura de 60 m snm (INEGI, 2005). El clima es de tipo Am e(g)w'': cálido húmedo con lluvias todo el año, precipitación anual de hasta 3000 mm anuales y temperatura media anual de 24 °C (García, 1987). El relieve se compone de elevaciones y lomeríos, el material parental lo constituyen rocas sedimentarias y los suelos son acrisoles (INEGI, 2005). El tipo de vegetación corresponde a una selva alta perennifolia (Miranda y Hernández, 1963).
]]>Incremento en diámetro
Los árboles de S. parahyba se encontraron en terrenos desmontados con fines pecuarios y en los alrededores de selva secundaria. V. guatemalensis se localizó en selva secundaria utilizada anteriormente con fines agrícolas.
A un total de 42 árboles: 16 de S. parahyba y 26 de V. guatemalensis, se les colocaron bandas dendrométricas a una altura de 1.30 m sobre el nivel del suelo (DAP) (Manzano et al., 2010a) y fueron agrupados en seis categorías diamétricas de cinco centímetros de amplitud (desde 2,5 cm hasta 32,5 cm de DAP). Las mediciones del incremento se realizaron en estas bandas cada dos meses: de julio 2006 a julio 2007 para S. parahyba y de mayo 2006 a julio 2007 para V. guatemalensis.
Las categorías se definieron por un límite inferior y uno superior de medición, determinado por la disponibilidad de individuos. Estos límites se establecen con el propósito de obtener la dinámica de crecimiento por estructura de edades de la población a estudiar (Melo y Vargas, 2003).
Las copas de los árboles medidos se categorizaron de acuerdo con su simetría: 1. copa asimétrica, 2. copa parcialmente simétrica, 3. copa simétrica; exposición de luz solar de su copa: 1. iluminación escasa o nula, 2. iluminación parcial, 3. iluminación total (modificado de Manzano et al., 2010a).
Para comparar el crecimiento entre categorías diamétricas y condiciones de copa se realizaron análisis de varianza (ANDEVA) y pruebas de comparación de medias (Tukey) empleando el paquete estadístico Stata (Stata Corp, 2005).
Influencia de factores climáticos en el incremento en diámetro
Con el propósito de establecer la existencia de estacionalidad del clima en los incrementos en diámetro, se obtuvieron datos de precipitación y temperatura mensuales. Estos datos se obtuvieron del Servicio Meteorológico Nacional, para el periodo de medición, de la estación más cercana (Valle Nacional) a la comunidad. De acuerdo con los criterios de Walter (1977) en cuanto a cantidad de lluvia, los meses de medición se clasificaron en periodos húmedos (>100 mm) y relativamente secos (< 100 mm).
]]> Con estos datos, se tabularon por cada periodo: la temperatura promedio, los días con lluvia, la lluvia acumulada y el crecimiento promedio acumulado (adaptado de Interián-Ku et al., 2014).
Periodicidad de anillos de crecimiento
Se marcó el cambium vascular realizando incisiones (10 cm-15 cm de largo y 0,5 cm de profundidad) (Galán et al., 2011) cada dos meses (mayo 2006-julio 2007) al tronco de un individuo a una altura de 1,30 m (DAP) por cada categoría diamétrica de ambas especies, así como a uno adicional de 30 cm de V. guatemalensis. En julio de 2007, los árboles marcados de ambas especies se derribaron para obtener las rodajas respectivas, las cuales fueron cepilladas y pulidas con una lijadora orbital Trupper mod V A en una secuencia de grados: 80, 120, 150, 220, 240, 320, 400 hasta distinguir los anillos y establecer la periodicidad en su formación.
Se midió el ancho de las zonas de crecimiento de todas las rodajas obtenidas y se realizó una regresión lineal en STATA (Stata Corp., 2005) con la precipitación, tanto para los periodos húmedos como para los relativamente secos (Galán et al., 2011).
Resultados
Incremento en diámetro
S. parahyba creció en anualmente en promedio 0,72 cm y V. guatemalensis 0,58 cm. La figura 1 muestra que S. parahyba presentó un patrón de acuerdo con la marcha de la precipitación, ya que en el periodo relativamente seco (Noviembre-Abril) la curva no tiene pendiente hasta que se presentan nuevamente las lluvias. V. guatemalensis presentó una pendiente continua, sin intervalos de descanso entre periodos.
En todas las curvas se observó una fase de crecimiento mínimo o reposo desde octubre hasta mayo y un ascenso al iniciar la época de lluvias. En S. parahyba, las categorías cuyas curvas mostraron más individuos con el mayor incremento fueron 20, 30, 5, 10 y 15 (Fig. 2). En V. guatemalensis los individuos con mayores incrementos pertenecieron a las categorías 10, 15, 25, 20 y 5 (Fig. 3).
]]> Las categorías diamétricas de S. parahyba en orden descendente de incremento en diámetro fueron 20, 30, 5, 15 y 10, los máximos incrementos máximos también se dieron en el mismo orden. Los incrementos mínimos comprendieron 20, 5, 30, 10 y 15. En V. guatemalensis las categorías que más crecieron en promedio fueron: 10 y 15, seguidas por: 25, 20 y 5; en tanto los máximos incrementos siguieron el mismo orden mencionado. Los incrementos mínimos se presentaron en orden descendente en 10, 15, 25, 5 y 20 (Tabla 1).Estadísticamente, las categorías diamétricas de S. parahyba fueron significativamente diferentes (P < 0,05) (Tabla 2). La categoría 20 fue significativamente mayor que las 5, 10 y 15 (P < 0,05); similar con 30 y 5. Hubo similitudes entre 10 y 15. (Tabla 3). V. guatemalensis no presentó diferencias significativas entre sus categorías (Tabla 2).
Todos los árboles de S. parahyba tuvieron una copa simétrica y no hubo individuos con iluminación 1, por lo que se compararon únicamente sus incrementos de acuerdo con la iluminación total y parcial de sus copas. En la figura 4 se observa que la mayor cantidad de individuos estuvieron totalmente iluminados, seguidos de los parcialmente iluminados. Las curvas con mayores incrementos fueron las de individuos totalmente iluminados.
Los individuos de V. guatemalensis presentaron mayoritariamente copas parcialmente simétricas, seguidas de las simétricas y asimétricas. El mismo orden se observó en la iluminación de copas (Fig. 5 y 6).
En V. guatemalensis no hubo diferencias significativas entre diferentes simetrías de copa (Tabla 5). En ambas especies no se presentaron diferencias significativas entre diferentes exposiciones a la luz (Tabla 5).
Influencia de factores climáticos en el incremento en diámetro
La tabla 6 muestra que S. parahyba creció aun en sequía relativa con incrementos mínimos, algunos días con lluvia y menores temperaturas en el invierno. V. guatemalensis creció de una forma más constante, aun con menos días de lluvia y aumento de la temperatura en sequía relativa. Ambas especies respondieron con mayores incrementos del diámetro con presencia de lluvias por arriba de los 100 mm.
Periodicidad de anillos de crecimiento
En la figura 7a-b se presentan las cicatrices generadas por las incisiones, las cuales indican que la formación de zonas de crecimiento está compuesta por un anillo en ambas especies, de julio de 2006 a julio de 2007 en S. parahyba (Fig. 7c) y de mayo de 2006 a julio de 2007 en V. guatemalensis (Fig. 7d). Estos anillos son conspicuos en S. parahyba y delimitados por bandas de parénquima y fibras, se encontraron anillos falsos o discontinuos (Fig. 7e). En V. guatemalensis los anillos son medianamente conspicuos y delimitados por hasta tres bandas de parénquima y fibras (Fig. 7f).
Las relación entre el ancho de las zonas de crecimiento y la precipitación fue alta para S. parahyba (R2 = 0,96) y asociada significativamente con el periodo húmedo del año (P < 0.01) (Fig. 8, Tabla 7). En V. guatemalensis ambas variables estuvieron medianamente relacionadas, (R2 = 0,54) sin diferencias significativas para ambos periodos de precipitación (Fig. 8, Tabla 7).
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Discusión
El patrón de crecimiento de S. parahyba en el presente estudio se relaciona con la marcha de la precipitación y muestra un carácter estacional durante la época relativamente seca, aun cuando no cesa de crecer absolutamente. Esto se ha encontrado también para otras leguminosas en estudios de similar duración en Terra Firme, Brasil (2485 mm) (Botosso y Vetter, 1991) y Kerala, India (4000 mm) (Pelissier y Pascal, 2000). V. guatemalensis crece de forma continua, sin estacionalidad contundente, un comportamiento comúnmente encontrado en Costa Rica (Delgado et al., 2003; Solis y Moya, 2004).
La tendencia de las categorías diamétricas mayores de S. parahyba a crecer más, obedece a una mayor producción fotosintética, resultado de copas con mayores dimensiones (Swaine, 1987). Esta especie es descrita en la literatura como pionera durable dada su presencia inicial en la sucesión y en etapas posteriores, cuando el dosel ya no es totalmente permeable a la luz (Rozendaal et al., 2006). Ello confirma la plasticidad de su copa para crecer en una u otra condición. Pineda-Herrera et al. (2011) explican esta plasticidad de su modelo arquitectónico: ramas en ángulos de 90 grados en individuos jóvenes están expuestas totalmente y ángulos de 45 grados lo están parcialmente en individuos adultos.
Aun cuando en V. guatemalensis no se presentaron diferencias significativas entre los estadios ontogenéticos, ni las condiciones de copa con los incrementos medidos, este comportamiento describe a la especie como pionera durable que responde de forma oportunista a la luz y que tolera condiciones de sombra en etapa iniciales de crecimiento (Iriarte y Chazdon, 2005).
La arquitectura de esta especie cambia de acuerdo con su estadio, individuos jóvenes presentan ramas principales con 90° y en adultos esta magnitud es de 40° o 45° (Pineda-Herrera et al., 2011), así mismo la superficie foliar de sus hojas compuestas y su densidad de estomas contribuyen a mantener la actividad fotosintética en distintos escenarios de iluminación (Popma et al., 1992).
La aparente estacionalidad en la que crece S. parahyba, se comprobó en la investigación de Pineda-Herrera et al. (2012) en la misma zona de estudio, donde la especie fue sensible al estrés hídrico en la época seca, pero sin detener sus procesos reproductivos. La aparición de lluvias intensas a principios del verano también se correlacionó con el brote de hojas.
Los mismos autores señalan que V. guatemalensis no tiene un comportamiento estacional contundente, aun-cuando pierde parte de sus hojas en la época relativamente seca y las repone conforme aumenta la humedad del suelo.
La temperatura sí tiene un papel estacional, al no participar en ningún evento fenológico.
]]> La formación de anillos en S. parahyba coincide con lo encontrado por Tomazello et al., (2004) (1357 mm) y Marcatti et al. (2008) (1399 mm) para esta especie en Brasil, en la delimitación por hilera de parénquima y significativamente correlacionados con la precipitación (Callado y Cardoso, 2010) (2076 mm). La periodicidad de V. guatemalensis en la zona de estudio no se correlaciona con la precipitación, los caracteres anatómicos de su madera dificultan diferenciar entre zonas de crecimiento, lo que es un patrón característico del género Vochysia (León, 2005).
Conclusiones
S. parahyba tiene ritmo de crecimiento estacional y anual, asociado con la dinámica de la precipitación, sus mayores incrementos se asocian con individuos en etapas sucesionales avanzadas. V. guatemalensis tiene un ritmo de crecimiento continuo, el cual no está determinado por factores del clima, ni por la edad de sus individuos, su simetría o la iluminación de sus copas, sino por el estado sucesional en que se encuentre. La periodicidad de sus anillos anuales no tiene relación con los factores del clima.
Reconocimientos
El primer autor solventó sus estudios de posgrado con el apoyo de los contribuyentes a través del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT). El comisariado comunal de Santiago Comaltepec apoyó en todo momento con la investigación al igual que las autoridades de la agencia municipal de San Martín Soyolapan. El servicio meteorológico nacional (SMN) proporcionó los datos del clima.
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Nota
Este documento se debe citar como: Pineda-Herrera, E., J.I. Valdez-Hernández, M.A. López-López, F. Manzano-Méndez e I.H. Salgado-Ugarte. 2015. Incremento en diámetro y periodicidad de anillos de crecimiento de dos especies arbóreas en una selva húmeda del norte de Oaxaca, México. Madera y Bosques 21(3):55-68.
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