Collection and in situ morphological characterization of peppers (Capsicum spp.) cultivated in Tabasco, Mexico
Carlos A. Narez-Jiménez; Efraín de la Cruz-Lázaro*; Armando Gómez-Vázquez; César Márquez-Quiroz; Pedro García-Alamilla
Maestría en Ciencias Agroalimentarias. División Académica de Ciencias Agropecuarias, Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Carretera Villahermosa-Teapa km 25. Centro, Tabasco, MÉXICO. C.P. 86800. Correo-e: efrain.delacruz@ujat.mx (*Autor para correspondencia)
Recibido: 24 de marzo de 2014. ]]> Aceptado: 15 de octubre de 2014.
Resumen
El chile es la segunda hortaliza más importante en México. El objetivo del presente trabajo fue, realizar la colecta y evaluación in situ de la diversidad morfológica de chiles cultivados en el estado de Tabasco, México. De enero a mayo de 2013 se realizó la exploración de 21 comunidades del estado, se tomaron datos in situ de 25 variables de planta, flor y fruto de 43 colectas, a las que se les realizaron análisis de componentes principales (CP) y de conglomerados. Los primeros tres CP explicaron 63.14 % de la variación total entre colectas, el mayor aporte lo tuvieron las variables ancho de fruto, peso de fruto, forma del fruto, forma del ápice del fruto, forma del fruto en la unión con el pedicelo, largo y ancho de hoja. Con el análisis de conglomerados de las variables seleccionadas se diferenciaron a las colectas en tres grupos. Las evidencias disponibles indican que en los chiles cultivados y de traspatio del estado de Tabasco existe diversidad morfológica, útil para programas de mejoramiento genético.
Palabras clave: Análisis de componentes principales, diversidad genética, germoplasma, descriptores de Capsicum.
Abstract
Pepper is the second most important vegetable in Mexico. The aim of the present study was to collect peppers grown in the state of Tabasco, Mexico and then carry out an in situ assessment of their morphological diversity. From January to May 2013, a survey was made of 21 communities throughout the state, and data relating to 25 plant, flower and fruit variables were taken in situ from 43 collections which were subjected to principal component (PC) and cluster analysis. The first three PCs accounted for 63.14 % of the total variation among collections; the variables with the greatest contribution were fruit width, fruit weight, fruit shape, fruit apex shape, fruit shape at the junction with the pedicel, and leaf length and width. Cluster analysis of the selected variables differentiated the collections into three groups. The available evidence indicates that there is enough morphological diversity in commercial and backyard peppers grown in the state of Tabasco to be useful for breeding programs.
Keywords: Principal component analysis, genetic diversity, germplasm, Capsicum descriptors.
]]> INTRODUCCIÓN
El chile (Capsicum spp.) es uno de los cultivos más importantes del mundo (Ortiz et al., 2010). El género Capsicum está formado por alrededor de 30 especies, dentro de las cuales destacan C. annuum L., C. frutescens L., C. pubescens Ruiz & Pavón, C. chínense Jacq. y C. baccatum L., como las especies cultivadas de mayor importancia (Bosland y Votava, 2012). Desde el punto de vista agrícola y económico, la especie más importante es C. annuum (Moreno-Pérez et al., 2011). Esta tiene su centro de diversidad y domesticación en México (Martínez-Sánchez et al., 2010) y presenta gran variabilidad en forma, tamaño, color, sabor y picor, con una distribución desde el nivel del mar hasta los 2,500 m (Hernández-Verdugo et al., 1998). En particular en el estado de Tabasco se pueden encontrar en siembras comerciales y de traspatio las especies C. annuum y C. chinense, además de plantas silvestres de las especies C. frutescens y C. annuum var. glabriusculum (Castañón-Nájera et al., 2008).
La falta de conocimiento sobre diversidad genética que conservan los productores en sus parcelas de cultivo, el traspatio o huertos familiares, conlleva al conocimiento limitado de la distribución geográfica del género Capsicum en México y de la variabilidad de las especies que se cultivan de forma comercial y para autoconsumo (Latournerie et al., 2002). En ese sentido, los recursos fitogenéticos relacionados con el género Capsicum, adquieren gran relevancia por el potencial genético que presentan y por ser la base para obtener variedades mejoradas (Moreno-Pérez et al., 2011). Al respecto, Rodríguez et al. (2007) indican que se requiere caracterizar y rescatar la diversidad genética que se encuentra dispersa en las variedades criollas y en los parientes silvestres de Capsicum spp., ya que constituyen un arsenal para el mejoramiento genético del cultivo.
La caracterización morfológica de los recursos vegetales, es de utilidad, porque permite definir una serie de descriptores útiles de importancia agronómica o de clasificación e identificación de grupos genéticos. En particular, los estudios realizados sobre la diversidad del género Capsicum, se han basado en métodos descriptivos por medio de caracteres morfológicos de planta, flor y fruto (Moreno-Pérez et al., 2011); en los que se ha encontrado variación en caracteres relacionados con la fenología, la arquitectura de la planta, la flor y la forma del fruto (Bosland y Votava, 2012). Siendo los órganos más importantes para la descripción morfológica aquellos que tienen menos influencia del ambiente, como el fruto, las hojas y el tallo (Hernández-Verdugo et al., 1998); por lo que es importante realizar estudios para identificar caracteres agronómicos de interés. Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue colectar y realizar la evaluación in situ de la diversidad morfológica de chiles comerciales y de traspatio que se siembran en el estado de Tabasco.
MATERIALES Y MÉTODOS
El área de estudio fue el estado de Tabasco, que se localiza entre 90° 58' 08'' y 94° 07' 00'' O, y los 17° 15' 00'' y 18° 38' 45'' N; sobre la llanura costera del Golfo de México. Tiene una extensión territorial de 24,738 km2, que representa 1.3 % del territorio nacional. El clima predominante durante casi todo el año es cálido húmedo Am(f)"(i')g con abundantes lluvias en verano, precipitación promedio entre los 2,500 y 3,000 mm con temperatura media anual de 25 °C (Ruiz-Álvarez et al., 2012).
La colecta y caracterización morfológica in situ se realizó de enero a mayo de 2013. Las comunidades de exploración se seleccionaron con base en estudios previos realizados por Castañón-Nájera et al. (2008), Pérez-Castañeda et al. (2008), Castañón-Nájera et al. (2010) y por información de comerciantes de chiles en los mercados de los municipios explorados.
Se obtuvieron 43 colectas en 21 comunidades de 10 municipios del estado de Tabasco. En cada lugar se registraron las coordenadas para ubicar los sitios de colecta (Figura 1). Se evaluaron 25 variables morfológicas de planta, flor y fruto (Cuadro 1) de acuerdo con Anónimo (1995) y Anónimo (2013). Cuando el sitio de muestreo fue en siembra comercial, las variables se midieron en 20 plantas tomadas al azar y en los huertos familiares se incluyó el total de cada morfotipo que se encontraba al momento de la colecta. Las variables de fruto se midieron en 25 frutos en siembras comerciales y cinco frutos en las colectas de traspatio. Los frutos se guardaron en bolsas de papel y se trasladaron al Centro de Investigaciones en Ciencias Agropecuarias de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, donde se extrajo la semilla para obtener el número de semillas por fruto de cada colecta.
Con las medias y las modas de las variables evaluadas que presentaron variación se realizó un análisis de componentes principales (ACP), que incluyó 20 variables, las cuales se estandarizaron. La significancia de los eigenvalores y eigenvectores se determinó con la regla de Keiser (1960). En ambos análisis, la estimación de los CP se realizó con la matriz de correlaciones, con la finalidad de que las variables involucradas en el análisis tuvieran la misma importancia. Para después, realizar un análisis de conglomerados jerárquicos con el método de ligamiento promedio (UPG-MA), con la distancia euclidiana como media de disimilitud y con la matriz de distancias se construyó el dendrograma. El punto de corte para la formación de grupos se basó en la R2 semiparcial mayor a 70 % y las pruebas de la seudo F y la seudo t2 donde las diferencias entre grupos son significativas (Anónimo, 2008). Los análisis estadísticos se realizaron con el programa SAS 9.2 para Windows.
]]>RESULTADOS
Se encontraron 10 morfotipos de chiles, de los cuales el 40 % se cultivan en forma comercial, para consumo en fresco (morrón y habanero) y en seco (costeño y tabaquero); mientras que el 60 % restante de los morfotipos se cultivan para autoconsumo en traspatio. Los morfoti-pos con mayor porcentaje de colectas fueron tabaquero (25.58 %), dulce (23.26 %) y costeño (16.28 %), mientras que los morfotipos rosita, bola y güero sólo tuvieron una colecta cada uno.
En lo referente a los sitios de colecta, los morfotipos tabaquero y costeño se obtuvieron en los municipios de Emiliano Zapata, Macuspana, Tenosique y Balancán, con excepción de las colectas TA76 y TA77 del morfotipo tabaquero que fueron realizadas en el municipio de Nacajuca. Con respecto al morfotipo habanero, se realizaron colectas en siembras comerciales y en traspatio; en siembras comerciales en los municipios de Tenosique, Centro y Cárdenas, mientras que en traspatio se encontró en los municipios de Nacajuca y Comalcalco. En lo referente al morfotipo morrón, las tres colectas se realizaron en el municipio del Centro; en tanto que, el morfotipo dulce se localizó en siete de los 10 municipios explorados.
De las 25 variables incluidas como descriptores de la diversidad, la pubescencia de tallo (escasa), margen de la lámina foliar (entera), forma de corola (redonda), posición de la flor (pendiente) y color de semilla (amarillo), no mostraron variabilidad. Por lo que el ACP se realizó con 20 variables, el cual mostró que con los tres primero CP, se explica 63.14 % de la variabilidad morfológica total (Cuadro 2). El CP1 explicó 36.40 % de la variación total, presentando la mayor contribución las variables: ancho de fruto, forma del fruto en la unión con el pedicelo, forma de ápice del fruto, ancho de fruto, forma de fruto, peso de fruto, largo de hoja, ancho de hoja, hábito de crecimiento y peso de fruto. El CP2 explicó 17.42 % de la variación total, estando determinado por nueve variables, cuatro de forma negativa y cinco de forma positiva, influyendo en mayor proporción en la determinación del componente las variables color de corola, ancho de planta y diámetro de tallo. De la misma forma, el CP3 contribuyó con 9.32 % de la variación total y se relaciona de forma positiva con las variables pubescencia de hoja, altura de planta, ancho de planta, hábito de crecimiento, largo del fruto y forma del ápice del fruto, mientras que el ancho de hoja, largo de hoja, color de corola y posición de la flor se relacionaron de forma negativa.
En la Figura 2 se presenta la distribución de las colectas mediante los dos primeros CP, en donde se observa la formación de tres grupos. El primer grupo se formó con 36 colectas de los morfotipos costeño, dulce, güero, jalapeño, morrón, serrano y tabaquero. Estos morfotipos están distribuidos en los cuatro cuadrantes, distribuyéndose en la parte izquierda del eje del CP1 los morfotipos tabaquero, jalapeño, serrano y las colectas CO31, CO33 y CO51 del morfotipo costeño, las colectas de estos morfotipos presentan los frutos de menor peso y tamaño del grupo. Mientras que en la parte derecha del CP1 se encontraron las colectas de los morfotipos dulce, costeño, güero y morrón, las cuales se caracterizan por tener los frutos de mayor tamaño y peso, sobresaliendo el morfotipo morrón con los mayores pesos y tamaños de fruto. El grupo II se formó por seis colectas que se localizan en la parte superior del CP2 entre la parte izquierda y derecha del eje del CP1, en este grupo se encontraron las cinco colectas del morfotipo habanero y la única colecta de bola, con frutos de forma acampanulada, ápice hundido, y color de frutos amarillo (HA58 y HA90), naranja (HA37, HA43 y HA105) y rojo (BO138). Mientras que el grupo III se encuentra a la derecha del CP1 y en la parte superior del CP2, y se formó por la única colecta del morfotipo rosita (RO137) que se caracteriza por tener frutos aplanados de color rojo, con ápice hundido y dos o más flores por nudo.
Con base en el análisis de conglomerados fue posible agrupar las 43 colectas evaluadas in situ (Figura 3), provenientes del estado de Tabasco, en tres grupos morfológicamente diferentes de acuerdo con el R2 semiparcial mayor al 70 %, la seudo F y la seudo t2; tomando como referencia una distancia euclidiana de 0.75 unidades. El grupo I estuvo integrado por 36 colectas que pertenecen a los morfotipos costeño, dulce, güero, jalapeño, morrón, serrano y tabaquero. En este grupo se observa del lado izquierdo los morfotipos morrón, costeño y dulce que presentaron los mayores pesos de frutos; mientras que del lado derecho se ubicaron los frutos de los morfotipos tabaquero, serrano, jalapeño y los frutos de menor peso de costeño y dulce. En tanto que el grupo II se formó por seis colectas de los morfotipos habanero y bola con frutos de color amarillo, naranja y rojo. Mientras que el grupo III se formó por la única colecta del morfotipo rosita que se caracteriza por tener plantas con altura promedio de 1.50 m y frutos con peso promedio de 7.37 g.
DISCUSIÓN
Se sabe que los morfotipos son los principales niveles de diversidad, pero también existe la diversidad intramorfotipos que puede aprovecharse con fines de conservación y usos (Latournerie et al., 2002). De los morfotipos colectados, sólo costeño, tabaquero, habanero y morrón se siembran de forma comercial; en tanto que dulce, serrano, jalapeño, güero, bola y rosita se cultivan en traspatio, en terrenos o huertos cercanos a las casas para autoconsumo. El mayor porcentaje de colectas y de morfotipos en traspatio, indica que la mayor diversidad de chiles se cultiva para autoconsumo, lo cual coincide con Hodgkin (2002) quien señala que la mayor diversidad de chiles se conserva en los hogares de las comunidades donde se siembra para autoconsumo. Las colectas BO138, RO138 y TA77 tienen características únicas. Al respecto, Medina et al. (2006) señalan que los genotipos con estados únicos, tienen atributos con valor potencial, como el caso de la colecta TA77 con frutos de color naranja; que puede usarse para formar materiales mejorados de chile tabaquero, que podrían tener sobreprecio, como ocurre con los chiles costeños de frutos de color naranja, que tienen sobreprecio con respecto a los frutos de color rojo (Pérez-Castañeda et al., 2008).
]]> El ACP con las 20 variables de mayor diversidad, encontró que los tres primeros CP explican 63.14 % de la variabilidad total (Cuadro 2), mostrando valores propios significativos de acuerdo con el criterio de Keiser (1960). Al respecto, estudios realizados por Moreno-Pérez et al. (2011) y Nsabiyera et al. (2013) sobre diversidad de chiles, encontraron que con los tres primeros CP se explica el 57.70 y 63.81 % de la variación morfológica total, valores que son similares a los encontrados en el presente trabajo. El CP1 explicó 36.40 % de la variación total, el cual estuvo determinado por cinco variables de fruto y tres de planta, lo que es consistente con estudios sobre diversidad morfológica de chiles en los que el primer componente estuvo explicado en mayor proporción por variables de fruto (Castañón-Nájera et al., 2008; Lahbid et al., 2012). El CP2 explicó 17.42 % y fue determinado por cuatro variables de planta y una de flor. De la misma forma el CP3 contribuyó con 9.32 % de la variación total y se relaciona de forma positiva con dos variables de fruto y cuatro de planta. En general las siete variables de fruto influyeron en alguno de los tres CP; al respecto, Latournerie et al. (2002), Castañón-Nájera et al. (2008), Moreno-Pérez et al. (2011) y Hernández-Verdugo et al. (2012) reportan que las variables de fruto son de mayor valor descriptivo en el ACP de la diversidad morfológica de chiles.La distribución de los morfotipos mediante los dos primeros componentes principales (Figura 2), dio lugar a la formación de tres grupos. El primer grupo se integró por colectas de siete morfotipos, el segundo grupo por colectas de dos morfotipos y el tercer grupo por un morfotipo. La agrupación de los morfotipos coincide con Ortiz et al. (2010) quienes encontraron agrupación en el dendrograma de chiles de la especie C. annuum y C. chínense. Este agrupamiento de las colectas se debe en mayor proporción a las variables de fruto, las cuales influyeron en mayor cantidad en la explicación de la variabilidad. Al respecto, Castañón-Nájera et al. (2008) reportan que las variables de fruto contribuyen en mayor proporción a explicar la diversidad del genero Capsicum. En el primer grupo se ubicaron las colectas de mayor tamaño y peso de fruto, de forma elongada, triangular, acampanada y en bloque, con ápice puntudo, romo, hundido y puntudo. Por las características del fruto y de la flor, así como por la diversidad de morfotipos que forman el grupo, se infiere que las colectas del grupo pertenecen a la especie C. annuum. La cual presenta gran diversidad de formas de frutos, pero dentro de sus características distintivas se encuentra la presencia de una flor de color blanca por nudo (Hernández-Verdugo et al., 1999; Bosland y Votava, 2012). Al respecto, Long (2011) indica que a la especie C. annuum pertenecen todos los tipos de chiles cultivados actualmente en México, con la excepción de los chiles habanero y manzano.
El grupo II se formó por seis colectas, cinco del morfotipo habanero y la única colecta de bola. Estas colectas se caracterizan por tener más de dos flores por nudo con corola blanca y frutos de forma acampanulada, las cuales son características que presenta la especie C. chinense Jacq (Bosland y Votava, 2012). Mientras que Mongkolporn y Taylor (2011) reportan que esta especie presenta frutos de color rojo, amarillo, naranja y blanco, de los cuales en el presente estudio se encontraron los primeros tres colores de fruto. De forma similar Pérez-Castañeda et al. (2008) reportan que C. chinense se encuentra en siembras comerciales y en traspatio en el estado de Tabasco. El grupo III se formó por la colecta (RO137) del morfotipo rosita, la cual no se ubicó dentro de ninguno de los dos grupos anteriores, pero que presentó dentro de sus variables morfológicas más de dos flores por nudo, y los campesinos suelen llamarle habanero dulce, por lo que se infiere que pertenece a la especie C. chinense (Mongkolporn y Taylor, 2011).
El análisis de conglomerados agrupó las 43 colectas (Figura 3) en tres grupos, al tomar como referencia una distancia euclidiana de 0.75 unidades. El grupo I estuvo integrado por siete morfotipos, que por sus características de flor y fruto pertenecen a C. annuum (Mongkolporn y Taylor, 2011). Mientras que los grupos II y III se formaron por colectas de los morfotipos bola, habanero y rosita, que se ubicaron dentro de la especie C. chinense.
La especie C. annuum está presente en todos los municipios incluidos en el estudio, en tanto que C. chinense sólo se encontró en cuatro municipios, la mayor proporción de colectas (83.72 %) y morfotipos (70 %) se ubicaron dentro de la especie C. annuum. Lo cual coincide con Long (2011) quien señala que la mayoría de chiles cultivados en México pertenecen a C. annuum.
CONCLUSIONES
Se encontró variabilidad en los chiles cultivados y de traspatio del estado de Tabasco, que se agrupa en 10 morfotipos, de los cuales 40 % se siembra de forma comercial y 60 % en traspatio. El mayor porcentaje de colectas (83.27 %) y morfotipos (70 %) se ubican dentro de la especie C. annuum. La variabilidad morfológica encontrada, indica que los chiles cultivados y de traspatio del estado de Tabasco constituyen un recurso genético valioso que amerita ser estudiado, para conocer sus características y sus usos potenciales.
AGRADECIMIENTOS
]]> Al PFI - UJAT por el apoyo al proyecto con clave UJAT-2013-IB-23 y al PNPC por la beca otorgada al primer autor para realizar estudios de Maestría.
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