The Zumaya section (Spain): record of lower Paleogene benthic foraminifers

Laia Alegret¹* y Silvia Ortiz²

¹ Departamento de Ciencias de la Tierra e Instituto Universitario de Investigación en Ciencias Ambientales de Aragón, Universidad de Zaragoza, 50009 Zaragoza, España. *Correo electrónico: laia@unizar.es

² Departamento de Estratigrafía y Paleontología. Universidad del País Vasco, España.

Manuscrito recibido: Febrero 12, 2010. ]]> Manuscrito corregido recibido: Junio 18, 2010.
Manuscrito aceptado: Junio 21, 2010.

RESUMEN

El corte de Zumaya (Norte de España, cuenca Vasco–Cantábrica) se ha convertido en un referente a nivel mundial para el estudio de sedimentos marinos del Cretácico y del Paleógeno. Con el fin de analizar la evolución paleoambiental a lo largo del Paleógeno inferior, en el presente trabajo se muestra el estudio cuantitativo de las asociaciones de foraminíferos bentónicos del corte de Zumaya desde el límite Cretácico/Paleógeno hasta el Eoceno inicial. Para realizar dicho estudio se han seleccionado los taxones más representativos de todo el corte, y se ha calculado la abundancia relativa de cada uno de ellos, así como la diversidad y heterogeneidad de las asociaciones, en 72 muestras.

Las asociaciones de foraminíferos bentónicos indican un medio de depósito de unos 1000 m para el Paleógeno inicial, probablemente algo más somero durante el Daniense terminal. Se sugiere que, además de la profundidad del medio, otrosfactores como la perturbación delfondo marino, las corrientes de turbidez o la composición del sedimento, pudieron determinar la distribución y composición de las asociaciones. Así, la abundancia de foraminíferos aglutinados de cemento orgánico (tipo Flysch) se relaciona con un elevado aporte de material clástico terrígeno al fondo marino, que fue especialmente intenso durante el Selandiense y Thanetiense.

Este estudio ha permitido analizar en detalle diversos eventos de carácter global, como el límite Cretácico/Paleógeno, el Evento Biótico del Paleoceno Medio, o el Máximo Térmico del Paleoceno–Eoceno, donde se producen los cambios más significativos en las asociaciones de foraminíferos bentónicos. Los foraminíferos bentónicos se vieron afectados por el impacto meteorítico del límite Cretácico/Paleógeno, disminuyendo la diversidad de las asociaciones y fluctuando el porcentaje de las especies. Estos cambios se interpretan como reflejo de variaciones en las condiciones tróficas. Durante el Daniense se recuperan las condiciones tróficas, y en el límite Daniense/Selandinese proliferan las especies aglutinadas oportunistas, aunque su relación con un posible evento hipertermal de carácter global está sin confirmar. Durante el Evento Biótico del Paleoceno Medio se observa un descenso en la heterogeneidad de las asociaciones y un aumento de especies oligotróficas y aglutinadas oportunistas. Estos cambios son similares pero de menor magnitud que los que caracterizan el Máximo Térmico del Paleoceno–Eoceno, donde se produce la mayor extinción en masa de los foraminíferos bentónicos (tanto aglutinados como calcáreos) de todo el Cenozoico. Tras el evento de extinción, se muestra la recuperación de las asociaciones durante el Eoceno inicial.

Palabras clave: foraminíferos bentónicos, eventos, Paleógeno inferior, Zumaya, España.

ABSTRACT

Benthic foraminiferal assemblages indicate a depth of deposition of about 1000 m during the early Paleogene, and probably slightly shallower paleodepths during the late Danian. We suggest that, in addition to the paleodepth of deposition, other parameters (perturbation of the seafloor, turbidity currents, composition of the sediment) may have controlled the distribution and composition of the benthic assemblages. Hence, the abundance of Flysch–type agglutinated foraminifera (with organic cement) indicates a high flux of terrigenous, clastic material to the seafloor. This flux was particularly high during the Selandian and Thanetian.

This study allowed us to analyze in detail several global events, such as the Cretaceous/Paleogene boundary event, the Mid–Paleocene Biotic Event, or the Paleocene–Eocene Thermal Maximum, where the most significant benthic foraminiferal turnover has been recorded. Benthic foraminifera were affected by the Cretaceous/Paleogene impact event: the drop in diversity of the assemblages and in the percentage of the species reflects variations in the trophic conditions after the boundary. Trophic conditions recovered during the Danian. Agglutinated opportunistic species proliferate during the Danian/Selandian boundary, although the relation ofthese changes with a possible global hyperthermal event remains to be confirmed. A decrease in the heterogeneity of the assemblages and an increase in oligotrophic and opportunistic species are recorded during the Mid–Paleocene Biotic Event. These assemblage changes are similar to but of lesser magnitude than those recorded during the Paleocene–Eocene Thermal Maximum, when the largest mass extinction of benthic foraminifera (both agglutinated and calcareous) of the Cenozoic is recorded. After the extinction event, we show the recovery of the assemblages during the early Eocene.

Key words: agglutinated, calcareous, benthic foraminifera, events, lower Paleogene, Zumaya, España.

INTRODUCCIÓN

Desde hace casi medio siglo el corte de Zumaya (Norte de España, cuenca Vasco–Cantábrica) constituye un punto de referencia para la comunidad científica, principalmente debido a que en sus imponentes acantilados aparecen expuestas una serie de formaciones geológicas que se depositaron de forma continua desde el Albiense (Cretácico Inferior) hasta el Ypresiense (Eoceno inferior). Zumaya se considera, por tanto, uno de los afloramientos más completos y representativos de las sucesiones he–mipelágicas depositadas en la cuenca Pirenaica desde el Cretácico hasta el Paleógeno (Baceta, 1996). Además de la continuidad del registro geológico, el excelente afloramiento de las distintas formaciones y la buena accesibilidad han convertido a Zumaya en una sección de referencia para varios límites geocronológicos, como los límites Cretácico/ Paleógeno, Daniense/Selandiense, Selandiense/Thanetiense y Paleoceno/Eoceno, siendo probablemente el afloramiento con mayor densidad de límites geocronológicos del mundo. En Septiembre de 2008, la Comisión Internacional de Estratigrafía y la Unión Internacional de Ciencias Geológicas aprobaron la propuesta de la Subcomisión Internacional de Estratigrafía del Paleógeno para definir formalmente los límites Daniense/Selandiense y Selandiense/Thanetiense en el corte de Zumaya. En Mayo de 2010 se colocaron oficialmente los clavos dorados (golden spikes) de los GSSP (Global Stratotype Section and Point) de ambos límites, correspondientes a la base del Selandiense y la base del Thanetiense, en el corte de Zumaya. No es de extrañar, por tanto, que el gran interés geológico que ha despertado esta sección haya conducido a la publicación de numerosos estudios estratigráficos, sedimentológicos, paleontológicos, geoquímicos, etc. (ver referencias en Bernaola et al., 2006, y Orue–Etxebarria et al., 2009).

Sin embargo, y a pesar de que los foraminíferos ben–tónicos son unos excelentes marcadores de las condiciones paleoambientales (ej., Murray, 2006), hasta el momento no se ha analizado la evolución de las asociaciones completas de foraminíferos bentónicos (incluyendo tanto los de conchas aglutinadas como los de conchas calcáreas) a lo largo del Paleógeno en Zumaya. Kuhnt y Kaminski (1997) analizaron la distribución bioestratigráfica de los foraminíferos bentónicos de pared aglutinada desde el Turoniense hasta el Eoceno inferior. Sin embargo, los foraminíferos bentónicos de pared calcárea constituyen una fracción mayoritaria de las asociaciones desde el Cretácico terminal hasta el Eoceno inicial en Zumaya, exceptuando determinados intervalos concretos (ej., Eoceno inicial). De estos datos se desprende la necesidad de analizar la evolución de las asociaciones totales. En esta línea de investigación, hasta el momento únicamente se han publicado estudios sobre los foraminíferos bentónicos de intervalos concretos, como el Evento Biótico del Paleoceno Medio (Bernaola et al., 2007), el límite Daniense/Selandiense (Arenillas et al., 2008), el límite Paleoceno–Eoceno (Ortiz, 1995; Alegret et al., 2009a) o el límite Cretácico/Paleógeno (Kuhnt y Kaminski, 1993), basándose este último trabajo exclusivamente en los fora–miníferos aglutinados.

En el presente trabajo se muestra la evolución de los taxones de foraminíferos bentónicos más abundantes desde la base del Paleoceno (límite Cretácico/Paleógeno) hasta el Eoceno inicial en el corte de Zumaya. Se incluye el estudio tanto de taxones aglutinados como de pared calcárea. Además, la resolución temporal del presente estudio se ha incrementado notablemente con respecto a la empleada por Kuhnt y Kaminski (1997) para el intervalo comprendido entre el Daniense terminal y el Ypresiense inferior. Los resultados obtenidos han permitido conocer la evolución de determinados taxones o grupos de foraminíferos bentónicos durante el Paleógeno inicial, y realizar interpretaciones paleoambientales más detalladas a lo largo de este intervalo de tiempo, prestando especial atención a diversos eventos globales que han quedado registrados en Zumaya.

La pequeña localidad costera de Zumaya está situada a 35 km de San Sebastián, al Norte de España, en la Bahía de Vizcaya. Zumaya se sitúa al Oeste de los Pirineos, en la cuenca Vasco–Cantábrica (Figura 1). Los sedimentos del Paleógeno inferior en el corte de Zumaya están representados por alternancias rítmicas de calizas hemipelágicas y margocalizas, con intercalaciones de niveles de turbiditas calcáreas, siliciclásticas y mixtas. A esta ciclicidad litológica se le ha atribuido un origen orbital (Ten Kate y Sprenger, 1993; Dinarès–Turell et al., 2002, 2003). Los sedimentos del Cretácico terminal al Eoceno inicial estudiados en el presente trabajo están distribuidos en cuatro formaciones que son fácilmente reconocibles en el campo: la Fm. Zumaya–Algorri, la Fm. Calizas de Aitzgorri, la Fm. Itzurun, y el Flysch Eoceno (Figura 2).

La Formación Zumaya–Algorri (Maastrichtiense) está constituida por alternancias de marga púrpura y caliza margosa gris con intercalaciones de finos niveles de turbiditas siliciclásticas; la Formación Calizas de Aitzgorri (Daniense) consiste en alternancias de caliza rosácea–gris y marga, con escasas intercalaciones de finos niveles de turbiditas calcáreas; la Formación Itzurun (Selandiense y Thanetiense) consiste en alternancias de caliza gris y marga con intercalaciones de finos niveles de turbiditas calcáreas y siliciclásticas; y el Flysch Eoceno (Ypresiense), del que se han estudiado los siete metros inferiores, corresponde a una unidad predominantemente margosa con abundantes intercalaciones de turbiditas siliciclásticas y en cuya base se observan las características arcilla y marga roja que se depositaron durante el Máximo Térmico del Paleoceno–Eoceno, denominadas informalmente como "Unidad Siliciclástica" por Schmitz et al. (2000). En cuanto al control bioestratigráfico, en las Figuras 3 y 4 se muestran las biozonas reconocidas por Kuhnt y Kaminski (1993), Arenillas y Molina (2000), Orue–Etxebarria et al. (2004), Bernaola et al. (2007) y Arenillas et al. (2008) para los intervalos de tiempo estudiados.

Los foraminíferos bentónicos son buenos indicadores en reconstrucciones paleobatimétricas (Van Morkhoven et al., 1986; Murray, 2006). La comparación entre asociaciones fósiles y actuales, la presencia y abundancia de especies relacionadas con la profundidad, y sus límites superiores (ej., Van Morkhoven et al., 1986; Alegret et al., 2003) han permitido inferir la paleobatimetría de los sedimentos estudiados. Todos los ejemplares de foraminíferos bentónicos han sido asignados a morfogrupos siguiendo los criterios de Corliss (1985), Jones y Charnock (1985) y Corliss y Chen (1988). La comparación de asociaciones fósiles y actuales, y el análisis morfotípico, permiten inferir sus microhábitats y los parámetros ambientales como el aporte de materia orgánica al fondo marino o la oxigenación en las aguas del fondo (ej., Bernhard, 1986; Jorissen et al., 1995, 2007; Fontanier et al., 2002). No obstante, hay que tener cierta cautela con la interpretación de estas comparaciones, porque no sabemos hasta qué punto las asociaciones del Cretácico y Paleógeno inferior eran análogas a las actuales (ej., Thomas et al., 2000). De hecho, no se conoce con certeza el micro–hábitat de muchas especies actuales de medios profundos (ej., Buzas et al., 1993).

Se han estudiado un total de 72 muestras distribuídas desde la base del Daniense (Paleoceno) hasta el Ypresiense (Eoceno), en comparación con las 16 analizadas por Kuhnt y Kaminski (1997) en su revisión bioestratigráfica del Paleoceno. Además, se han tenido en cuenta no sólo los foraminíferos aglutinados sino también los de conchas de pared calcárea. La resolución de los muestreos analizados varía desde intervalos centimétricos (5–10 cm) en torno a intervalos críticos como el tránsito Cretácico–Paleógeno, el Daniense–Selandiense, el Paleoceno–Eoceno, o el Evento Biótico del Paleoceno Medio (Selandiense), hasta intervalos métricos a lo largo del Daniense (Figuras 3 y 4).

Las muestras fueron disgregadas en agua con H₂O₂ (concentrada al 15–20%) y lavadas a través de un tamiz con una apertura de malla de 100 μm para la obtención de los microfósiles. Para realizar los estudios cuantitativos de las asociaciones se separaron unos 300 ejemplares de foraminíferos bentónicos de cada muestra. Todos los ejemplares fueron montados en celdillas para su conservación e identificación. La clasificación de los foraminíferos a nivel genérico sigue los criterios de Loeblich y Tappan (1987). Además de calcular la abundancia relativa de los distintos taxones, para analizar la diversidad de las asociaciones se calcularon el índice de diversidad Fisher–α y el de heterogeneidad H(S) Shannon–Weaver (Murray, 1991) (Figuras 3 y 4).

Las micrografías de la Figura 5 se tomaron con un microscopio electrónico de barrido JEOL JSM 6400 a 20 kV de aceleración.

ANÁLISIS PALEOBATIMÉTRICO

Los foraminíferos bentónicos son unos excelentes marcadores paleobatimétricos porque su distribución en los océanos está controlada por una serie de parámetros relacionados con la profundidad (ej., Van Morkhoven et al. , 1986; Kaminski y Gradstein, 2005). La relación de los foraminíferos planctónicos con respecto a los bentónicos es muy elevada (90%–95%) a lo largo de toda la sección (excepto en las muestras del Eoceno basal afectadas por disolución), y refleja un medio de depósito de océano abierto. En cuanto a los foraminíferos bentónicos la presencia tanto de especies de pared calcárea como de pared aglutinada indica un depósito por encima del nivel de compensación de la calcita a lo largo de casi toda la sección estudiada, salvo en el Eoceno inicial (Figura 3).

Entre los foraminíferos de pared aglutinada se observan abundantes especies de cemento calcáreo (ej., Clavulinoides amorpha, C. globulifera, C. trilatera, Dorothia crassa, D. cylindracea, Gaudryinapyramidata, Marssonellafloridana, Arenobulimina truncata) y taxones de cemento orgánico (tipo Flysch), como trochammínidos, Haplophragmoides, Karrerulina, Recurvoides y Repmanina charoides. Estas asociaciones son típicas de las biofacies de foraminíferos aglutinados de medios profundos (deep–water agglutinated foraminifera, DWAF; Kaminski y Gradstein, 2005) tipo–talud de latitudes medias y bajas descrita por Kuhnt et al. (1989). Entre los foraminíferos de pared calcárea, abundan los representantes de la fauna tipo–Velasco, característica de medios batiales y abisales (Berggren y Aubert, 1975), y que incluye especies como Cibicidoides velascoensis, Gyroidinoides globosus, Nuttallides truempyi, Nuttallinella florealis y Osangularia velascoensis, entre otras.

Entre las especies identificadas destacan por su abundancia las especies cuyo límite superior se sitúa en el límite entre las zonas batiales superior y media (500–700 m), como Bulimina trinitatensis, B. tuxpamensis, Buliminella grata, Nuttallides truempyi, Spiroplectammina spectabilis y Stensioeina beccariiformis. Otras especies comunes a lo largo de la sección estudiada, como Cibicidoides hyphalus, Gaudryina pyramidata, Gyroidinoides globosus y Pullenia coryelli, predominan en profundidades batiales medias a inferiores (ej., Van Morkhoven et al., 1986; Alegret et al., 2003). Por otro lado, a lo largo del corte se identifican especies que son comunes en medios batiales superiores y medios, como Angulogavelinella avnimelechi, Bolivinoides delicatulus o Cibicidoides dayi.

Los datos expuestos, junto a la elevada diversidad (índice Fisher–α > 20 en la mayor parte del corte estudiado) y heterogeneidad (índice H (S) >3 en la mayor parte del corte) de las asociaciones de foraminíferos bentónicos (Figura 3) sugieren que los sedimentos estudiados se depositaron en la zona batial media a inferior, a unos 1000 m de profundidad. Estos resultados son coherentes con el rango paleobatimétrico (600–1500 m) sugerido por Ortiz (1995) basado en los foraminíferos bentónicos, y con la profundidad deducida por Pujalte et al. (1998) a partir de las facies sedimentarias y la paleogeografía de la zona para el Paleoceno terminal y el Eoceno inicial.

Durante el Daniense terminal (Biozonas P3a y P3b), especies típicas de profundidades batiales superiores o medias tales como Angulogavelinella avnimelechi y Osangularia plummerae son más abundantes que durante el resto del Paleógeno inicial en Zumaya (Figura 4). Esta distribución puede indicar una profundidad de depósito ligeramente más somera durante el Daniense terminal.

Los estudios llevados a cabo desde la base del Paleoceno (límite Cretácico/Paleógeno) hasta el Eoceno inicial muestran que la composición de las asociaciones de foraminíferos bentónicos fue variando a lo largo del tiempo en la sección de Zumaya. Para analizar estas variaciones en detalle, en las Figuras 3 y 4 se muestran los cambios en la abundancia relativa de cada uno de los grupos o taxones seleccionados (en color gris los de pared calcárea, y en color negro los de pared aglutinada), así como los cambios registrados en la diversidad y heterogeneidad de las asociaciones. Únicamente se han seleccionado aquellos taxones que son comunes a lo largo de todo el intervalo estudiado, excluyéndose aquellos que, si bien son abundantes en algún intervalo concreto, no aparecen a lo largo de toda la columna. A cada uno de los taxones seleccionados se le ha asignado un tipo de microhábitat (infaunal o epifaunal) en función de su morfotipo (Figura 3). En el caso del género Haplophragmoides, de concha trocoespiralada plana, no existe un consenso entre los distintos autores en cuanto a su modo de vida: Kuhnt et al. (1996), Bak et al. (1997) y Kaminski et al. (1999) le atribuyen un modo de vida infaunal somero, con movilidad vertical dentro del sedimento en función de los niveles de alimento. Sin embargo, Kaminski y Gradstein (2005) consideran que este género puede presentar un modo de vida infaunal somero o incluso epifaunal.

Las asociaciones de foraminíferos bentónicos desde el límite Cretácico/Paleógeno hasta el Eoceno inicial en Zumaya presentan un elevado porcentaje de especies de conchas calcáreas, salvo en determinados intervalos como el nivel de disolución observado en el Eoceno inicial. En este intervalo las conchas calcáreas son de muy escasas a ausentes (Figuras 3 y 4), y muestran claras evidencias de disolución, lo que indica un alto grado de corrosividad de las aguas. Así, por ejemplo, en el Maastrichtiense terminal los foraminíferos de conchas calcáreas constituyen el 65% de las asociaciones, en el Daniense varían entre un 10–80% de las asociaciones aunque generalmente constituyen alrededor del 50%, en el Selandiense un 55–60%, y hasta un 67%–83% de las asociaciones en el Thanetiense terminal e Ypresiense inferior (exceptuando el intervalo de disolución que caracteriza la base del Eoceno). Los foraminíferos aglutinados corresponden a las biofacies de talud (Slope type) de latitudes bajas a medias de Kuhnt et al. (1989). Las biofacies caracterizadas por foraminíferos aglutinados de medios profundos (DWAF) muestran cierta relación con los parámetros del sustrato, de modo que una especie en particular puede estar relacionada con la presencia de determinadas partículas sedimentarias (Kaminski y Gradstein, 2005). En el caso de las asociaciones de cemento orgánico o tipo Flysch, éstas necesitan material clástico terrígeno para construir sus conchas. Así, la presencia de taxones de conchas groseramente aglutinadas con grandes granos de cuarzo, como los trochammínidos, Saccammina, Recurvoides, y formas tubulares de grandes diámetros (ej., Bathysiphon, Rhabdammina, Hyperammina), que son característicos de márgenes continentales y de las cuencas tipo Flysch, confirma que en el área de Zumaya existió un importante aporte de material clástico terrígeno durante el intervalo estudiado, tal y como lo evidencian las importantes acumulaciones turbidíticas en el área de estudio desde el Albiense medio hasta el Luteciense inferior (Barnolas y Pujalte, 2004).

Kuhnt y Kaminski (1993) pusieron de manifiesto la relación existente entre los foraminíferos aglutinados y la composición del sedimento del Daniense basal en Zumaya. Estos autores describieron abundantes formas aglutinadas de cemento calcáreo (ej., Arenobulimina, Clavulinoides, Dorothia) en sedimentos ricos en carbonatos (calciturbiditas); sobre estos sedimentos se disponen otros con un mayor contenido en material terrígeno, donde las asociaciones aglutinadas están claramente dominadas por la fauna tipo Flysch, de cemento orgánico. Nuestros datos apoyan esta tendencia, observándose un descenso en el porcentaje de foraminíferos aglutinados de cemento calcáreo, particularmente Remesella varians y especies de Clavulinoides y Gaudryina, en la Fm. Itzurun (Selandiense y Thanetiense) (Figura 4).

Por otro lado, la perturbación del sustrato también juega un papel importante en la estructura ecológica de las asociaciones de foraminíferos bentónicos (ej., Jorissen et al., 2007). De hecho, las secuencias turbidíticas se caracterizan por asociaciones de foraminíferos aglutinados tipo Flysch dominadas por formas tubulares suspensívoras, que representan sucesivos episodios de recolonización del fondo oceánico (Kuhnt y Kaminski, 1989). En medios actuales, tras la perturbación física del sedimento por corrientes, se han hallado especies infaunales de DWAF en la superficie del sedimento recién depositado, interpretándose que se trata de especies oportunistas capaces de sobrevivir en suspensión o de desplazarse verticalmente en el sedimento y colonizar el nuevo substrato recién depositado (Kaminski y Gradstein, 2005). La abundancia relativa de algunos foraminíferos aglutinados varía notablemente a lo largo de determinados intervalos en Zumaya. Por ejemplo, el elevado porcentaje de foraminíferos aglutinados suspensívoros (Bathysiphon, Hyperammina, Rhizammina, Rhabdammina; Figura 4) en la Biozona P2 (Daniense) podría reflejar una gran cantidad de materia orgánica en suspensión, como resultado de la intensa actividad turbidítica en esta parte de la sección (Payros et al., 2006). Hacia el techo de la Biozona P2 (Daniense) se observa un aumento en el porcentaje de Remesella va–rians, Spiroplectammina navarroana, Clavulinoides spp., Arenobulimina truncata, o Karrerulina spp., entre otras especies (Figura 4), y a lo lago de la Biozona P3b (Daniense superior y Selandiense inferior) también se registran marcados picos cuantitativos de trochammínidos, Recurvoides, Cribrostomoides, Karrerrulina, Saccammina placenta, Gaudryina pyramidata y Clavulinoides (Figura 4). Se sugiere que muchos de estos picos cuantitativos de taxones aglutinados podrían estar relacionados con la perturbación del sustrato debido a la intensa actividad de las corrientes turbidíticas en la zona, o con la composición del sedimento. Por el contrario, en otros casos estas variaciones en la composición de las asociaciones estarían más relacionadas con otros parámetros paleoambientales, como la corrosividad de las aguas y variaciones en el aporte alimenticio o en la temperatura de las aguas, tal y como se detalla a continuación en el análisis de los eventos registrados en Zumaya.

ANÁLISIS DE EVENTOS

El límite Cretácico/Paleógeno (K/Pg) aparece registrado en la base de la columna estudiada. En coincidencia con el límite K/Pg se observa un descenso en la diversidad y heterogeneidad de las asociaciones y un ligero descenso en el porcentaje de los morfogrupos infaunales. Las asociaciones del Daniense basal aparecen dominadas por especies epifaunales trocoespiraladas, tanto de pared calcárea (ej., Stensioeina beccariiformis, Cibicidoides hyphalus) como aglutinada de cemento orgánico (trochammínidos, Recurvoides, Cribrostomoides). Estos cambios en las asociaciones pueden interpretarse como resultantes de variaciones en las condiciones tróficas tras el límite K/ Pg, con un aporte variable de materia orgánica al medio bentónico que provocaron un descenso en la diversidad y fluctuaciones en el porcentanje de las especies. Similares condiciones paleoambientales tras el límite K/Pg fueron deducidas por Alegret et al. (2004) y Alegret (2007) para los cortes cercanos de Bidart y Bahía de Loya (Suroeste de Francia, cuenca Vasco–Cantábrica).

Kuhnt y Kaminski (1993) documentaron en coincidencia con el límite K/Pg un cambio de asociaciones de foraminíferos aglutinados dominadas por especies con cemento calcáreo (Spiroplectammina, Dorothia, Gaudryina y Tritaxia) en el Maastrichtiense, a otras dominadas por taxones de cemento orgánico (ej., Recurvoides, Subreophax, Saccammina, Bathysiphon, Rhizammina) en la base del Daniense. Estos autores interpretaron los cambios faunísti–cos registrados en el límite K/Pg de Zumaya como resultado de condiciones oligotróficas, debido a una disminución drástica de la productividad primaria en superficie y el colapso de la cadena alimenticia. La existencia de condiciones oligotróficas durante un corto espacio de tiempo inmediatamente tras el límite K/Pg se ha relacionado con la extinción en masa de los productores primarios calcáreos (D'Hondt et al., 1998) tras el oscurecimiento provocado por un impacto meteorítico (Álvarez et al., 1980). Por otro lado, Alegret (2007) sugirió que los elevados porcentajes de especies oportunistas que se registran en el Daniense basal en diversos cortes pudieron estar relacionados con la proliferación de productores primarios no calcáreos (blooms de Thoracosphaera operculata, Cyclagelosphaera reinhardii y Braadurosphaera bigelowii; Peybernés et al., 1996) en la cuenca Vasco–Cantábrica.

El límite Daniense/Selandiense (D/S) se ha definido en la base de la Formación Itzurun, en el cambio litológico de alternancias de caliza y marga a marga roja. Este límite coincide con una excursión negativa del 1‰ de los isótopos de carbono (Figura 3), una ligera disolución de los carbo–natos y un descenso en la diversidad de los foraminíferos planctónicos (Arenillas et al., 2008). El límite D/S coincide con un descenso en el porcentaje de los foraminíferos bentónicos infaunales debido principalmente al aumento de trochammínidos, si bien el género Karrerulina (infaunal profundo) aumenta significativamente. Los trochammínidos y el género Karrerulina se consideran oportunistas y se cree que pueden soportar condiciones de baja oxigenación en el fondo oceánico y fluctuaciones en el aporte de materia orgánica (ej., Kuhnt et al., 1996; Kaminski y Gradstein, 2005). Asimismo, la base de la Fm. Itzurun se caracteriza por un descenso del contenido en carbonatos del 75 al 25% (Baceta et al., 2006) lo que favorecería la proliferación de foraminíferos aglutinados de cemento orgánico como los trochammínidos y Karrerulina. Estudios recientes realizados en sondeos marinos en el Pacífico y en el Atlántico Sur han confirmado la existencia de varios niveles de disolución intercalados entre sedimentos carbonatados a lo largo del Paleoceno superior y del Eoceno inferior (Bralower et al., 2002; Zachos et al., 2004; Lourens et al., 2005). Estos niveles de disolución están relacionados con una serie de eventos de calentamiento global que se han ido sucediendo a lo largo de la historia de la Tierra, siendo el más extremo el del límite Paleoceno/Eoceno (P/E).

El evento más reciente que se registra en el intervalo estudiado corresponde al Máximo Térmico del Paleoceno–Eoceno (Paleocene–Eocene Thermal Maximum, PETM), y coincide con un marcado descenso en los isótopos de S¹³C (Carbon Isotope Excursion, CIE; Figura 3), cuyo comienzo marca formalmente el límite P/E. En coincidencia con este evento de calentamiento global (Zachos et al., 2006) se registran los mayores cambios en las asociaciones de foraminíferos bentónicos de todo el Cenozoico, que incluyen tanto extinciones globales como importantes cambios cuantitativos.

En el corte de Zumaya, en coincidencia con el PETM se registra el mayor descenso en la diversidad y heterogeneidad de las asociaciones (Figura 3), que alcanzan los valores mínimos de toda la sección estudiada. Asimismo, se ha identificado la desaparición del 55% de las especies; muchas de estas desapariciones corresponden a extinciones globales de especies que fueron comunes durante todo el Paleoceno, como Angulogavelinella avnimelechi, Cibicidoides hyphalus, Stensioeina beccariiformis, Osangularia velascoensis y Remesella varians (Figura 4) (Alegret et al., 2009a). Las extinciones se registran en un intervalo durante el cual se interpreta una buena oxigenación de las aguas del fondo (tal y como indica la presencia de grandes Cibicidoides de paredes gruesas y numerosas cámaras, como C. pseudo–perlucidus; Bernhard, 1986), y con un elevado porcentaje de foraminíferos de conchas calcáreas (Figura 3), lo cual descarta la corrosividad de las aguas como la causa principal de las extinciones. Según Thomas (2003) y Alegret et al. (2009a, b), el calentamiento de las aguas producido durante el PETM debió de ser la única causa global que se registró en todas las latitudes y en todos los océanos, y que causó las extinciones de los foraminíferos bentónicos. Sin embargo, los mecanismos a través de los cuales un ascenso de la temperatura provocaría las extinciones aún son desconocidos.

Sobre el intervalo en el cual se registran las extinciones, se observa un tramo de hasta 4 metros en el que los efectos de la disolución se hacen patentes en los fo–raminíferos bentónicos, con asociaciones dominadas por taxones aglutinados de cemento orgánico (trochammínidos, Recurvoides, Cribrostomoides, Karrerulina) en la parte basal del tramo (Figura 4), y con un elevado porcentaje de conchas calcáreas parcialmente disueltas en la parte media y superior del mismo.

Durante el Paleógeno, el nivel de compensación de la calcita se situaba relativamente alto debido al alto nivel del mar y a la gran producción de carbonato en las plataformas, a la circulación oceánica lenta, y a la existencia de aguas profundas infrasaturadas con respecto al carbonato cálcico (Kaminski y Gradstein, 2005). En el Eoceno inicial se produjo un rápido ascenso del nivel de compensación de la calcita (de hasta 2 km en el Océano Pacífico; Zachos et al., 2005), que se ha relacionado con la acidificación de los océanos debido a la inyección de una gran cantidad de isótopos ligeros del carbono al sistema océano–atmósfera (Dickens et al., 1997; Zachos et al., 2005). En la literatura se ha discutido mucho sobre el origen de estos isótopos, que dió lugar al CIE, siendo la disociación masiva de los hidratos del metano que se encuentran almacenados en los márgenes continentales una de las hipótesis más aceptadas (Dickens et al., 1995).

En momentos de ascenso del nivel de compensación de la calcita, como el registrado en el tránsito Paleoceno–Eoceno, se produciría una ampliación del hábitat de las faunas tipo DWAF, que podrían colonizar amplias áreas del fondo marino. Como consecuencia de la somerización del nivel de compensación de la calcita durante el PETM, se produciría una intensa disolución del carbonato, tal y como se observa en Zumaya, y la rápida proliferación de la fauna tipo DWAF (trochammínidos, Recurvoides, Cribrostomoides, Karrerulina, etc.; Figura 4). Sobre el nivel de mayor disolución de la calcita se observa la recuperación del S¹³C, la disminución en la diversidad y la abundancia relativa de la fauna tipo DWAF, el aumento en el porcentaje de foraminíferos bentónicos de paredes calcáreas y la recuperación de la diversidad y heterogeneidad de las asociaciones totales (Figuras 3 y 4). No obstante, los foraminíferos que dominan por encima de los niveles de disolución corresponden a especies resistentes a aguas corrosivas, como Nuttallides truempyi (Alegret et al., 2009a, b). Estos datos son compatibles con un rápido ascenso inicial del nivel de compensación de la calcita a comienzos del Eoceno, seguido de un descenso gradual.

CONCLUSIONES

El análisis cuantitativo de las asociaciones de foraminíferos bentónicos del corte de Zumaya (cuenca Vasco–Cantábrica) ha permitido conocer la evolución de los taxones más comunes desde el límite Cretácico/Paleógeno hasta el Eoceno inicial. Se trata del estudio de mayor resolución llevado a cabo hasta el momento en asociaciones completas de foraminíferos bentónicos.

El seguimiento de los taxones seleccionados a lo largo de un intervalo que comprende más de 10 millones de años ha permitido conocer la evolución paleoambiental en el área de estudio y analizar los factores que controlan la distribución y abundancia de los foraminíferos bentónicos. Además, se han examinado en mayor detalle determinados eventos de carácter global: en el límite Cretácico/Paleógeno se observa una reorganización de las asociaciones de foraminíferos bentónicos (pero no extinciones significativas) que se interpreta como indicadora de rápidos cambios en las condiciones tróficas en el fondo marino, relacionados probablemente con el colapso de la productividad primaria tras un impacto meteorítico. Durante el Evento Biótico del Paleoceno Medio, un incremento en la temperatura y la consecuente reorganización del ecosistema planctónico produjeron cambios en las comunidades bentónicas, que reflejan condiciones oligotróficas y una ligera somerización de la lisoclina. Finalmente, en el tránsito Paleoceno–Eoceno se produjo un evento de extinción de los foraminíferos bentónicos de medios profundos que no tiene precedentes y que se ha relacionado con un evento de calentamiento global.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido financiado por el Ministerio de Ciencia y Tecnología (contrato Juan de la Cierva concedido a S.O., y proyecto Consolider CGL 2007–63724), y por el proyecto UZ–221–312 de la Universidad de Zaragoza. Las autoras agradecen las sugerencias realizadas por las revisoras Esmeralda Caus y Geise de Santana dos Anjos Zerfass, que han contribuido a mejorar el manuscrito.

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