Comportamiento de mantenimiento y niveles de cortisol de toninas (Tursiops truncatus) en instalaciones cerradas y abiertas*
Maintenance behaviour and cortisol levels in bottlenose dolphins (Tursiops truncates) in closed and open facilities
Arturo Luna Blasio*, Ricardo Valdez Pérez**, Marta Romano Pardo**, Francisco Galindo Maldonado***
* Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma del Estado de México, Campus El Cerrillo, Carretera Toluca–Tlachaloya km 3, 50090, Toluca, México, correo electrónico: dr_arturo_luna@yahoo.com.mx
]]> ** Departamento de Fisiología, Biofísica y Neurociencias, CINVESTAV, Instituto Politécnico Nacional, Av. Instituto Politécnico Nacional 2508, Col. San Pedro Zacatenco, 07360, México, DF.*** Departamento de Etología, Fauna Silvestre y Animales de Laboratorio, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, 04510, México, DF.
Responsable de correspondencia:
Francisco Galindo Maldonado, correo electrónico: fgalindomaldonado@gmail.com
Recibido el 26 de abril de 2011
aceptado el 27 de octubre de 2011
Abstract
]]> Few studies have been published regarding the influence of the environment on the behaviour and welfare of captive dolphins and most of them have been in closed facilities. The aim of this study was to assess the time budget in fast and slow swimming, counter clockwise and clockwise swimming, as well as the state of rest in dolphins staying in closed and open facilities in daytime and evening hours. In addition, to give further information about the welfare state between dolphins in closed and open facilities, serum cortisol levels were compared. Six dolphins Tursiops truncatus in open facilities and four dolphins of the same species in closed facilities were used. There by, a focal sampling was used to obtain the data; 36 hours observing in open facilities and 48 in closed ones. Twenty blood samples were obtained from the ten dolphins in order to measure the serum cortisol, using radioimmunoassay. The locomotion bouts in swimming were higher in open facilities than in closed dolphinariums (P < 0.05); additionally, the outcome showed higher time in fast clockwise swimming (P < 0.05) with dolphins staying in open facilities, and more resting time (P < 0.05) in closed dolphinariums. There were no differences in the average level of cortisol between both facilities (P > 0.05). The outcome obtained in this study helped to know how dolphins face up captivity in two kinds of facilities, and so to improve care and management.Key words: Tursiops truncatus, behaviour, cortisol, welfare.
Resumen
Pocos estudios han sido publicados acerca del efecto del ambiente sobre el comportamiento y bienestar en delfines cautivos, la mayor parte de éstos se ha generado en instalaciones cerradas. El objetivo del presente estudio fue calcular la proporción de tiempo de los nados rápido y lento a favor y en contra de las manecillas del reloj, y reposo de toninas alojadas en instalaciones abiertas y cerradas en horarios diurno y nocturno. Además, se compararon los niveles de cortisol sérico entre delfines alojados en instalaciones cerradas y abiertas con el fin de ampliar la información acerca de indicadores de bienestar. Se utilizaron 6 delfines de la especie Tursiops truncatus en instalaciones abiertas y 4 en instalaciones cerradas. Para la obtención de datos se usó un muestreo focal que ocupó 36 horas de observación en instalaciones abiertas y 48 en las cerradas. Para la determinación de cortisol sérico a través de radioinmunoanálisis se tomaron 20 muestras seriadas de sangre de los diez delfines. Los intervalos continuos de conducta de nado tuvieron una mayor frecuencia en instalaciones abiertas que en las cerradas (P < 0.05). Además, los resultados mostraron mayor tiempo de nado a favor de las manecillas del reloj rápido (P < 0.05) en delfines alojados en instalaciones abiertas, así como más tiempo de reposo (P < 0.05) en instalaciones cerradas. No hubo diferencias en los niveles promedio del cortisol entre instalaciones (P > 0.05). Los resultados obtenidos en este estudio contribuyen al conocimiento de cómo enfrentan las toninas el cautiverio en dos tipos de instalaciones, para mejorar su cuidado y manejo.
Palabras clave: Tursiops truncatus, comportamiento, cortisol, bienestar.
Introducción
La tonina o delfín nariz de botella (Tursiops truncatus), al igual que otros mamíferos marinos que han sido mantenidos en cautiverio, tienen que enfrentar factores de estrés que son demandantes sobre sus habilidades adaptativas, situación que repercute negativamente sobre su bienestar.1,2 Estos animales tienen que sobrellevar cambios ambientales físicos y sociales, relacionados con el diseño de los encierros, cambios en su alimentación y grupos sociales, que provocan alteraciones en el comportamiento individual y su interacción grupal.2,3
La investigación sobre la conducta en delfines cautivos se ha realizado, sobre todo, en instalaciones cerradas. Por la información generada a través de estos trabajos, se sabe que el tamaño de las albercas influye en la direccionalidad del nado y en la conducta social, con menor inactividad y disminución de las interacciones agonísticas en los estanques de mayor dimensión,3,4 aunque delfines costeros cautivos aparentemente no exigen espacios muy grandes y profundos.5 En algunos de estos trabajos se ha encontrado que el nado que prevalece es un desplazamiento en contra de las manecillas del reloj,2,6,7 conducta que se ha sugerido como estereotipada, o que bien, puede ser indicador de lateralidad debido a la actividad alterna de los hemisferios cerebrales, particularmente durante la fase de descanso.8–10 En cautiverio, los delfines tienen mayor actividad diurna,11 y se ha informado que desarrollan nado rápido o moderado a mayor velocidad que, incluso, en animales de vida libre,12 en tanto que el reposo se ha descrito como la conducta en la cual el animal nada lentamente a favor o en contra de las manecillas del reloj, o permanece estático flotando por varios minutos a cierta profundidad.13
]]> Los cambios en el comportamiento de las toninas en cautiverio y la actividad e interacción con humanos a la que son sometidas, pueden interferir con la actividad adrenocortical, lo que puede desafiar o amenazar la supervivencia, la salud y la reproducción, si no logran adaptarse a estas condiciones adversas.1,2,14 A la fecha, existe muy poca información acerca de la relación entre comportamiento y actividad adrenal en toninas en cautiverio.1 Para conocer cuál es el efecto del tipo de instalaciones sobre el bienestar de delfines, es importante generar más información sobre comportamiento y actividad adrenal en diferentes tipos de albercas.Debido a que los estudios de conducta anteriormente citados no incluyen intervalos de observación de 24 horas continuas, la información de que se dispone sobre el comportamiento de esta especie en cautiverio es parcial.3 De manera que para comprender mejor la función de algunas de las conductas de mantenimiento es indispensable estudiar la conducta de estos animales en ciclos de observación que reflejen 24 horas continuas y usar simultáneamente indicadores fisiológicos de su actividad adrenal.
Este estudio se llevó a cabo con el fin de calcular la proporción de tiempo de estados de conducta de mantenimiento y la frecuencia de intervalos continuos de locomoción de toninas mantenidas en instalaciones abiertas y cerradas en horarios diurno y nocturno, así como para comparar sus niveles de cortisol sérico en cada tipo de instalación.
Material y métodos
En este trabajo se estudiaron 10 delfines de la especie Tursiops truncatus; 6 animales en instalaciones abiertas de un delfinario en la Riviera Maya de Quintana Roo, en donde el agua es marina y circula continuamente, alojados en 2 estanques rectangulares de 2499 m3 y 2170 m3. Mientras que en instalaciones cerradas se estudiaron 4 delfines en la ciudad de México, alojados en 2 albercas, una redonda de 1558 m3 y una oval de 1015 m3, en donde el agua es tratada químicamente para semejarla al agua marina (Cuadro 1).
Medición de comportamiento de mantenimiento
Al inicio se realizaron observaciones piloto de 30 horas, a través de un muestreo ad libitum de conducta individual,15,16 para integrar un catálogo de conductas de los delfines en ambos tipos de instalaciones (Cuadro 2). Los ejemplares se identificaron tomando como base la pigmentación de la piel, el tamaño y las características morfológicas y marcas distintivas naturales de la aleta dorsal en cada uno.
Una vez definido el catálogo de comportamientos, se realizaron observaciones directas desde un punto donde se tenía visibilidad hacia los estanques, sin perturbar a los delfines. Para evaluar los patrones de conducta individual se usó la técnica de muestreo focal con registro continuo,15 dedicándole 10 minutos a cada delfín, durante intervalos de observación de 4 horas continuas por día. En el acuario abierto el registro de conducta se realizó en tres horarios: de 0:00 a 4:00 horas (turno nocturno), de 6:00 a 10:00 y de 16:00 a 20:00 horas (ambos turnos diurnos), hasta cubrir un total de 36 horas, durante 14 días. En los estanques cerrados, las observaciones se efectuaron en cuatro horarios: de 4:00 a 8:00, de 16:00 a 20:00 horas (turno diurno), de 20:00 a 0:00 y de 0:00 a 4:00 horas (turno nocturno), hasta cubrir 48 horas, por 20 días en cada estanque. Durante el horario nocturno los estanques permanecieron iluminados con luz eléctrica y ninguno de estos intervalos de observación coincidió con los espectáculos o actividades para las cuales están entrenados.
Los estados conductuales registrados fueron: nado rápido a favor de las manecillas del reloj (+), nado lento a favor de las manecillas del reloj (+), nado rápido en contra de las manecillas del reloj (–), nado lento en contra de las manecillas del reloj (–) y reposo. Se obtuvo la proporción de tiempo de los estados dividiendo el tiempo consumido por cada estado entre el total de minutos de observación.16,17
]]> Los intervalos continuos de nado17 se registraron dividiendo el número de intervalos entre el total de minutos que fueron observados los individuos del estudio, para comprobar si existían diferencias en el horario diurno, nocturno y por día, entre los dos tipos de instalaciones.Determinación de cortisol
Para determinar los niveles de cortisol se tomaron 20 muestras seriadas de suero, 14 de delfines en instalaciones abiertas y 6 en instalaciones cerradas. Todas las muestras de sangre se tomaron de delfines que voluntariamente salieron del agua y mostraron la aleta para sujetarlos.
De cada delfín se extrajeron 6.0 ml de la vena caudal sobre la superficie ventral de la aleta caudal.18 Los muestreos se efectuaron seriados, una muestra por día, entre las 9:00 y 10:00 horas, antes de que los animales recibieran el primer alimento. Para separar el suero, cada muestra obtenida se centrifugó a 351.5 g durante 10 minutos a una temperatura de 10°C, y luego fue depositado en tubos Eppendorf etiquetados para su identificación con el nombre del delfín y día de muestreo. Las muestras se transportaron para congelarlas a –20°C19 y procesarlas en el Departamento de Fisiología, Biofísica y Neurociencias del CINVESTAV del IPN. La determinación del cortisol se realizó por medio de la técnica de RIA (radioinmunoanálisis) de fase sólida,20 empleando un paquete de patente.*
Análisis estadístico
Para analizar los datos se utilizó el software SPSS® versión 8.5 para Windows; los resultados de los estados de conducta individual se compararon entre instalaciones por medio de la prueba Mann–Whitney. Además, se utilizó la prueba de Wilcoxon para comparar horarios en cada instalación. Para comparar los valores del cortisol entre tipos de instalaciones, se usó una prueba "t" de Student.17 En todas las pruebas se establecieron intervalos de confianza de 95% (P < 0.05).
Resultados
Mediciones de comportamiento
Los delfines alojados en instalaciones abiertas ocuparon, en promedio 97.10% ± 4.16 del tiempo para el nado y el tiempo restante (2.89% ± 4.16) en reposo. Se observaron diferencias significativas al comparar los estados conductuales de los delfines entre los horarios.
]]> El tiempo, tanto en el nado rápido a favor de las manecillas del reloj como en contra de las manecillas, fue mayor en el turno diurno que en la noche (Z = –3.94, P < 0.01) (Z = –2.01, P < 0.05); en cambio, la proporción de tiempo fue mayor en el horario nocturno, tanto en el nado lento a favor de las manecillas del reloj (Z = –5.23, P < 0.01) como en el nado lento en contra de las manecillas (Z = –2.85, P < 0.01) (Cuadro 3).Las toninas en las instalaciones cerradas ocuparon, en promedio 85.77% ± 12.71 del tiempo para el nado, mientras que 14.21% ± 12.72 fue para el reposo. Se observaron diferencias significativas al comparar los estados conductuales de los delfines entre los horarios. El tiempo en el nado rápido en contra de las manecillas fue mayor en el horario diurno (Z = –4.286, P < 0.01), y el tiempo en el nado lento a favor de las manecillas del reloj fue mayor en el turno nocturno (Z = –4.372, P < 0.01). El tiempo en el nado lento en contra de las manecillas (Z = –4.000, P < 0.01) y el reposo fue mayor durante la noche (Z = –4.057, P < 0.01) (Cuadro 4).
Al comparar las proporciones de tiempo promedio entre instalaciones, se observaron diferencias significativas. La proporción de tiempo de nado rápido a favor de las manecillas del reloj fue mayor en instalaciones abiertas que en las cerradas (U = 29.0, P < 0.05). Por otro lado, la proporción de tiempo dedicado al reposo fue mayor en las instalaciones cerradas que en las abiertas (U = 33.0, P < 0.05) (Cuadro 5).
Los intervalos continuos de nado de los delfines en las instalaciones abiertas tuvieron una frecuencia de 0.46 ± 0.13 durante el turno diurno, 0.36 ± 0.11 en el horario nocturno, y de 0.41 ± 0.13 por horas totales; mientras que en las instalaciones cerradas el mismo valor fue de 0.31 ± 0.1 en horario diurno, 0.21 ± 0.07 durante el turno nocturno y de 0.26 ± 0.10 por horas totales (Figura 1). El resultado mostró diferencia significativa con mayor frecuencia de intervalos continuos de conducta en el horario nocturno en instalaciones abiertas, comparativamente con las cerradas (U = 2.0, P < 0.05), y mayor frecuencia de intervalos continuos de conducta por horas totales del día en las instalaciones abiertas, comparada con las cerradas (U = 2.0, P < 0.05).
Concentración sérica de cortisol
El rango de cortisol en suero fue de 0.43 a 0.74 µg/dl (media 0.56 ± 0.09 µg/dl) en instalaciones abiertas, mientras que en las cerradas el rango fue de 0.48 a 0.74 µg/dl (media de 0.59 ± 0.11 µg/dl). Se tomaron en cuenta exclusivamente las muestras obtenidas de manera voluntaria; al comparar los niveles promedio de cortisol sérico entre instalaciones no se encontraron diferencias significativas (t = –0.31, n = 18, P > 0.05) (Cuadro 6).
Discusión
Los resultados indican que probablemente existe un efecto en la conducta de las toninas por el tipo de instalación, ya que se registró una mayor variabilidad de conducta y actividad en las instalaciones abiertas. En ambas instalaciones prevaleció el nado en círculos en contra de las manecillas del reloj, coincidiendo con los estudios de otros autores.2,7,21 Se considera que nadar así es una manera de recorrer mayores distancias de manera fluida y rápida, aunque la falta de interacciones sociales y confinamiento en espacios pequeños se le asocia con patrones estereotipados.8 Buscando la relación con la conducta de lateralidad, se asegura que los odontocetos cautivos como los delfines, muestran una clara preferencia de visión con el ojo derecho bajo ciertas condiciones y por ello una inclinación hacia el nado en contra de las manecillas del reloj, ya que ello les permite visualizar la pared o cristales del estanque.13 En otras investigaciones, en instalaciones cerradas ha predominado el nado a favor de las manecillas.8,9
El desarrollo de la conducta en las toninas está determinado por un ritmo diurno,11 como se comprueba en este estudio, en donde se incrementa la proporción de tiempo dedicada al descanso hacia el horario nocturno, aunque también en el transcurso del día los animales toman algunos periodos para descansar, particulamiente después de realizar alguna actividad.2 Al comparar las proporciones de tiempo entre instalaciones, se observó una marcada diferencia en el reposo porque ocupó mayor tiempo en las instalaciones cerradas; este resultado coincide con el de otros estudios.3,6,22
]]> El reposo se registró cuando los animales permanecieron inmóviles sobre la superficie del estanque y con la parte posterior del cuerpo en un ángulo de 45°,13 aunque se ha encontrado que también lo realizan nadando muy lento en círculo y de manera estereotipada, preferentemente en contra de las manecillas del reloj, y alternando algunos periodos a favor de éstas.10,22 En el presente trabajo, tanto el nado lento a favor de las manecillas del reloj como el nado lento en contra de las mismas, se consideraron una actividad locomotora, aunque podrían formar parte de los patrones conductuales de descanso, evidenciados a partir de las diferencias significativas del incremento del nado lento (a favor y en contra de las manecillas del reloj) en el turno nocturno en ambos tipos de instalaciones.Los intervalos continuos de nado fueron mayores en las instalaciones abiertas, lo que sugiere una mayor variabilidad de pautas conductuales. Los resultados obtenidos en este estudio sugieren que las condiciones de las instalaciones abiertas influyen en la conducta de las toninas, probablemente por la calidad del espacio y la percepción animal del entorno, como lo han registrado Ugaz et al.3
Los valores de cortisol encontrados se encuentran dentro del rango registrado en otros trabajos de delfines en cautiverio, que van de 0.4 a 3.6 µg/dl.20,23–25 Este rango es muy amplio, ya que hay múltiples factores que pueden estar influyendo en la variación individual de esta hormona, como lo son el estado de salud, el sexo, la edad y la estación del año, entre otros.23,24 Uno de los problemas que se tuvieron en este trabajo fue el no poder ampliar el número de muestras en ambos delfinarios, por lo que no es posible obtener conclusiones sobre aspectos hormonales. En este sentido, es necesario que en trabajos futuros se aumente el número de sujetos de estudio en cada condición, de manera que se puedan realizar comparaciones entre grupos más homogéneos respecto al número y sexo de los sujetos de estudio en los diferentes tipos de instalaciones.
Esta investigación aporta datos nuevos sobre la conducta de mantenimiento de los Tursiops truncatus en diferentes tipos de instalaciones y durante el horario nocturno. Esta información complementa el escaso conocimiento que se tiene sobre el bienestar y la relación entre conducta y la actividad adrenal de esta especie en cautiverio.
Agradecimientos
Se agradece el apoyo económico a la Universidad Nacional Autónoma de México a través del Programa de Apoyo a Proyectos de Investigación e Innovación Tecnológica (PAPIIT) número IN 223106, y de la Dirección General de Asuntos para el Personal Académico(DGAPA) por el apoyo otorgado al Dr. Francisco Galindo Maldonado durante su estancia sabática. Finalmente, agradecemos todas las facilidades otorgadas para el desarrollo de esta investigación en los delfinarios de la empresa Grupo Vía Delphi en la Riviera Maya y de la empresa CONVIMAR en la ciudad de México.
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]]> Nota
*Cort CT2 Bio International®, Francia.
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