Diversidad de diatomeas en la dieta in situ de Chiton virgulatus (Mollusca: Polyplacophora) de Baja California Sur, México
Diatom diversity in the in situ diet of Chiton virgulatus (Mollusca: Polyplacophora) from Baja California Sur, Mexico
David A. Siqueiros Beltrones1 y Uri Argumedo Hernández2
1 Dpto. Plancton y Ecología Marina, CICIMAR-IPN. Av. IPN s.n, Col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz, BCS, 23096. México
]]> 2 Dpto. Economía, UABCS.Km 5.5. Carr. al Sur, La Paz, BCS, 23091. México. E-mail: dsiquei@ipn.mx
Recibido:20 de marzo del 2012.
Aceptado: 10 de Octubre del 2012.
RESUMEN
En Bahía de La Paz, Baja California Sur, se han registrado quince especies de quitones pero, en general, se desconocen sus aspectos ecológicos básicos. Son principalmente herbívoros y observaciones preliminares sugieren que las diatomeas forman parte esencial de su alimentación por lo que el objetivo de este estudio fue determinar la diversidad de especies de diatomeas que son consumidas por Chiton virgulatus Sowerby, 1840 y si exhiben algún tipo de preferencia alimentaria. Para ello se recolectaron especímenes en tres temporadas en un área de aproximadamente 50 m2 de la playa Balandra, bahía de La Paz. En los contenidos intestinales de los especímenes recolectados de C. virgulatus se identificaron 162 taxa de diatomeas. El 35% de las diatomeas fueron formas epífitas: 19 especies de Cocconeis, 15 de Amphora, 14 de Nitzschia y 10 de Achnanthes. También encontramos especies de ambientes de manglar: Diploneis (9), Lyrella (4) y Mastogloia (9). Los taxa más abundantes fueron Nitzschia frustulum var. perminuta y Achnanthes pseudogroenlandica var. phinneyi. Las medidas de similitud entre muestras indican que las diferencias estacionales observadas pueden ser confundidas por diferencias en los microhábitats del área de muestreo. Los valores de diversidad (H') calculados (2.34 - 4.44), junto con la composición de especies, indican que las diatomeas bentónicas en los contenidos intestinales de C. virgulatus reflejan las asociaciones típicas de su ambiente.
Palabras clave: Diatomeas, dieta, diversidad, México, quitones.
ABSTRACT
]]> Although 15 species of chitons have been recorded for Bahía de La Paz, BCS, their basic ecology is poorly known. Because most chitons are grazers and preliminary observations indicate that diatoms are an important part of their diet, the aim of this study was to determine the species diversity of diatoms that are grazed upon by Chiton virgulatus Sowerby, 1840 and to determine if any feeding preference exists. In order to do so, specimens were collected in three seasons within an area of approximately 50 m2 of Balandra beach in Bahía de La Paz. One hundred and sixty two diatom taxa were identified in the gut contents of the collected specimens of C. virgulatus; 35% were epiphytes, including: 19 Cocconeis species, 15 Amphora,14 Nitzschia and 10 Achnanthes. Typical mangrove species were also common: Diploneis (9), Lyrella (4) and Mastogloia (9). The most abundant taxa were: Nitzschia frustulum var. perminuta and Achnanthes pseudogroenlandica var. phinneyi which characterize the sampled seasons. Similarity measurements indicate that the observed seasonal differences may be clouded by different microhabitat found within the sampling area. The estimated values of H' (2.34 - 4.44) together with the species composition indicate that the benthic diatoms found in the guts of C. virgulatus represent the typical assemblages found in the environment.Key words: Chitons, diatoms, diet, diversity, Mexico.
INTRODUCCIÓN
Los quitones son componentes sobresalientes de las comunidades intermareales de muchas áreas del mundo (Stebbins, 1988); forman parte de las tramas alimenticias como presas de consumidores secundarios en playas rocosas pero tembién como consumidores primarios (Rojas-Herrera, 1987). Así los quitones tienen una función, tanto en la regulación de la composición algal, como en la estructura de la comunidad (Stebbins, 1988).
La captura de quitones es una actividad que se realiza de manera ocasional para autoconsumo y como carnada por los pobladores en algunas zonas costeras de México. Al igual que otras especies comerciales, los quitones tuvieron poblaciones importantes en la franja costera rocosa de Michoacán, Colima y Jalisco pero la pesca inmoderada ha mermado sus poblaciones, especialmente en los individuos de tallas mayores a los 60 mm (Holguín-Quiñones, 2006).
La FAO (1984) ha registrado solo dos especies de importancia pesquera: Chiton articulatus Sowerby, 1832 y Chiton stokesii Broderip, 1832, ambas en el Pacífico sur de México; estas han si-do explotadas intensamente y sin restricciones en varios estados como Guerrero, Oaxaca, Jalisco, Colima y Michoacán (Ríos-Jara et al., 2006). Sin embargo, ya que no ha sido reconocido su potencial económico, los quitones en general representan un campo de estudio escasamente abordado en México, sobre todo en las costas del océano Pacífico. Ante esta perspectiva, resultan imprescindibles los estudios ecológicos básicos que garanticen un manejo adecuado de estas especies, v. gr., sus hábitos alimentarios.
A nivel mundial se sabe poco sobre la dieta de los quitones; en general se alimentan de macroalgas, de diatomeas y otros organismos que raspan de la superficie de las rocas con la rádula (Ruppert & Barnes, 1996). Recientemente se ha subrayado la importancia de diatomeas bentónicas en la dieta de quitones herbívoros pero no se han identificado las especies involucradas (Latyshev et al., 2004).
Las diatomeas son consumidas directamente del bentos por una gran variedad de herbívoros, principalmente moluscos con rádula que raspan sustratos rocosos (Siqueiros-Beltrones, 2002). En el caso de moluscos de importancia económica, investigaciones sobre contenidos intestinales de juveniles de abulón (Haliotis spp.) en localidades de importancia pesquera en B.C.S, México, han evidenciado que su dieta incluye una gran diversidad de diatomeas (Siqueiros-Beltrones, 2000; Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero, 2001, 2004; Siqueiros-Beltrones et al., 2004). Asimismo, observaciones incidentales del quitón Stenoplax magdalenensis Hinds, 1844 en Bahía Magdalena, BCS (Siqueiros-Beltrones et al., 2004) y de quitones en Bahía de La Paz, sugirieron que las diatomeas forman parte esencial de su dieta.
En Bahía de La Paz se han registrado quince especies de quitón (García Ríos & Álvarez-Ruiz, 2007). Una de ellas es Chiton virgulatus Sowerby, 1840, especie endémica de las costas del Golfo de California (González, 1993) de la que apenas se está generando información sobre su biología (Vélez-Arellano, 2012) y ecología al investigarse su dieta a base de diatomeas.
]]> De acuerdo con la similitud de hábitat (rocoso) y de hábitos alimentarios entre abulones jóvenes y quitones de la región, se buscó contrastar la siguiente hipótesis: Los quitones Chiton virgulatus se alimentan de diatomeas bentónicas de manera no selectiva, por lo que las diatomeas encontradas en sus contenidos intestinales presentan una riqueza, diversidad y abundancia relativa de especies, similares a las que las consumidas por abulones; esto es, están representadas principalmente formas epifitas. Asimismo, la diversidad de especies alcanza valores intermedios (1 < H' < 5), lo que refleja la disponibilidad de diatomeas según su distribución in situ (Siqueiros-Beltrones, 2005).El objetivo de este estudio fue determinar la diversidad de las especies de diatomeas que conforman la dieta de Chiton virgulatus en Bahía de La Paz, B.C.S. Para ello, se revisaron sus contenidos intestinales y se determinó la composición taxonómica, la abundancia y la riqueza de especies de diatomeas, así como las especies dominantes. Se elaboró un catálogo de florística e iconográfica como apoyo a estudios posteriores.
Área de estudio. La Bahía de La Paz ( 24.1° a 24.8° N y 110.2° a 110.8° W; Fig. 1) se ubica en la costa este de la Península de Baja California; limita al este con la Isla Espíritu Santo y el promotorio sur del Canal de San Lorenzo que comunica con el Golfo de California (Obeso-Nieblas et al., 1993). El régimen de mareas es mixto y predominantemente semidiurno (Anónimo, 1985).
Los muestreos se realizaron en la playa rocosa de Balandra, situada entre los 24° 18' N, 110°19' W y 24°19' N, 110° 18' W en la porción SE de la bahía. De acuerdo con las precipitaciones, se distinguen tres épocas que corresponden con la temperatura (Cervantes-Duarte et al., 2001; Salinas et al., 1990): I) marzo-junio, época de secas (templada); II) julio-octubre, época de lluvias de verano y otoño (cálida); y III) noviembre-febrero, época de lluvias de invierno y primavera (fría).
MATERIALES Y MÉTODOS
Se hicieron cuatro muestreos y en cada uno se recolectaron entre 12 y 19 especímenes de Chiton virgulatus. En 2010 se hicieron dos muestreos: el 23 de octubre se recolectaron 12 organismos de entre 27 mm y 48 mm (talla promedio 38 mm) y el 17 de noviembre se recolectaron 19 organismos de entre 38 y 53 mm (talla promedio 43 mm). En 2011 se hicieron dos muestreos: el 7 de junio se recolectaron 15 organismos de entre 30 mm y 55 mm (talla promedio 38 mm) y el 30 de junio se recolectaron 18 organismos de entre 29 mm y 54 mm (talla promedio 39 mm). Aun cuando las fechas comprenden estrictamente primavera y otoño, los muestreos realizados abarcan las tres temporadas reconocidas para la región (templada, fría y cálida).
Las recolectas se hicieron en la zona intermareal durante las mareas más bajas en una pequeña zona rocosa de aproximadamente 50 m2. Para la búsqueda de especímenes se levantaron rocas y una vez ubicados se desprendieron con una espátula. Todos los especímenes recolectados se colocaron en un frasco de plástico con agua de mar y fueron transportados vivos al laboratorio, en donde se les hizo la disección para extraer los intestinos que se preservaron en alcohol al 70%. Por cada muestreo se hicieron dos grupos con los especímenes recolectados y el contenido intestinal de cada grupo representó una muestra.
Los intestinos de los quitones fueron abiertos longitudinalmente con un bisturí; el contenido se recuperó con una pipeta de plástico y se colocó en un tubo de ensayo de 150 ml. Los contenidos fueron examinados en fresco antes de someter las diatomeas a limpieza mediante oxidación. Para identificar las diatomeas se eliminó la materia orgánica de las frústulas, utilizando una mezcla de muestra, alcohol comercial y ácido nítrico en una proporción de 1:3:5 (Siqueiros-Beltrones & Voltolina, 2000), variando la proporción de acuerdo a la cantidad de materia orgánica en cada muestra. Después de la oxidación se hicieron lavados repetitivos con agua destilada hasta obtener un pH > 6. Por cada muestra, se montaron dos laminillas permanentes usando la resina sintética Pleurax (IR = 1.7).
Las laminillas fueron observadas en un microscopio con óptica planapocromática y contraste de fases; se fotografiaron los mejores especímenes para la elaboración de un registro iconográfico representativo de la taxocenosis de diatomeas. Las identificaciones se hicieron según: Schmidt et al. (1874-1959), Peragallo & Peragallo (1908), Hustedt (1959; 1961-66), Hendey (1964), Moreno et al. (1996), Witkowski et al. (2000), Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero (2001), Siqueiros-Beltrones (2002), Siqueiros-Beltrones et al. (2004), Siqueiros-Beltrones & Hernández-Almeida (2006), López-Fuerte et al. (2010). Las referencias genéricas se apoyaron en Round et al. (1990).
]]> Para determinar las especies de diatomeas dominantes y obtener las abundancias relativas de los taxa, se contaron e identificaron 500 valvas por laminilla (muestra). Con base en las abundancias relativas se examinó la estructura de las asociaciones de diatomeas, calculando los valores de diversidad: H' de Shannon, J' de Pielou y 1-λ de Simpson, para cada muestra. Asimismo, se calculó la similitud entre muestras, considerando tanto presencia y ausencia de especies (Jaccard) como sus abundancias relativas mediante el índice de Bray-Curtis (Brower et al., 1984).
RESULTADOS
Se identificaron 162 especies de diatomeas en los contenidos intestinales de los especímenes de Chiton virgulatus recolectados en Balandra, Bahía de La Paz y se elaboró un registro fotográfico de los taxa representativos. Tan solo se identificaron 21 taxa de formas centrales; aunque netamente planctónica solo se registró Planktoniella sol. Mientras que de formas pennadas se identificaron 141 taxa (Tabla 1; Figs. 2-130); (3-27) (28-51) (52-74) (75-88) (89-112) (113-129) el mayor número de especies pertenece al género Cocconeis con 19, aunque los géneros Amphora y Nitzschia sobresalen con 14 especies cada uno y Achnanthes con 10. Especies de Diploneis (9), Lyrella (4) y Mastogloia (9) fueron comunes aunque se trata de taxa característicos de ambientes de manglar y no típicas de ambientes rocosos. Sin embargo, en acuerdo con nuestra hipótesis, cerca de un 35 % de los taxa de diatomeas presentes en los intestinos de C. virgulatus son de hábito epifítico.
Mediante el análisis cuantitativo, se determinó que la riqueza de especies no corresponde con la importancia de las mismas, debido a que cuatro taxa presentan abundancias relativamente elevadas: Achnanthes pseudogroenlandica var. phinneyi (Figs. 54 y 56) y Nitzschia frustulum var. perminuta (Fig. 120) para otoño y primavera, respectivamente; además de Achnanthes parvula (Figs. 61-63) y Navicula cf. cincta (Fig. 101) en menor proporción (Tabla 1). Aunque estos taxa son comunes entre la flora epifítica, no suelen ser las especies más abundantes.
La riqueza específica varió entre 27 (noviembre, 2010) y 56 (octubre, 2010). Los valores de diversidad (H' y 1-) correspondieron con la riqueza de cada muestra, salvo por la del 30 junio del 2011 en la cual N. frustulum var. perminuta representó casi el 70% de la abundancia relativa, incrementando el valor de dominancia y reduciéndose el de equidad con la correspondiente baja diversidad (Tabla 2).
La similitud entre las cuatro fechas considerando presencia-ausencia de especies (Jaccard) alcanzó alrededor del 40% (Fig. 131), aun cuando las recolectas de especímenes se hicieron dentro de una misma área (50 m2 aprox.). Por otra parte, el índice de Bray-Curtis agrupó las muestras de junio (2010) por una parte y las de (2011) octubre con noviembre (Fig. 132). Sin embargo, dado que este índice considera también abundancias relativas, la agrupación se distribuye a las especies N. frustulum var. perminutay Achnanthes pseudogroenlandica var. phinneyi para cada año, respectivamente. No obstante, la similitud es baja e indica que los quitones examinados se alimentaron de taxocenosis distintas.
]]> DISCUSIÓN
Las numerosas formas epifitas de diatomeas encontradas en los contenidos intestinales sugieren que C. virgulatus se alimenta también sobre macroalgas, mismas que sirven de sustrato a las diatomeas. Esto mismo se ha observado para los quitones Stenoplax magdalenensis y para abulones jóvenes (Haliotis spp.) en Bahía Magdalena y Bahía Tortugas (Siqueiros-Beltrones et al., 2004; Siqueiros-Beltrones et al., 2005); en observaciones de los contenidos intestinales sin procesar se constató la presencia de fragmentos de macroalgas.
La riqueza de especies de diatomeas epilíticas y epifíticas registrada previamente en la Bahía de La Paz rebasa los 200 y 300 taxa respectivamente (Hernández-Almeida & Siqueiros-Beltrones, 2012). Sin embargo, las formas típicamente epifitas no fueron comunes en los contenidos intestinales de C. virgulatus, v.gr., Cocconeis spp., mientras que de las especies abundantes solamente Nitzschia frustulum var. perminuta figura como tal en otros inventarios para la bahía y llega a ser común en otros sustratos (Hernández-Almeida & Siqueiros-Beltrones, 2008). Ello sugiere que los quitones se alimentan de manera no selectiva sobre las rocas y macroalgas, accediendo a toda asociación disponible de diatomeas, incluyendo especies oportunistas de géneros tales como Diploneis, Lyrella y Mastogloia, característicos de los ambientes de manglar que se encuentran en las cercanías del sitio de muestreo (López-Fuerte et al., 2010) aunque las especies de Mastogloia son también comunes en ambientes rocosos de la bahía (Hernández-Almeida & Siqueiros-Beltrones, 2012); ello parece obedecer a los hábitos epifitos de dichas especies.
En otros estudios se reafirma la importancia de las diatomeas bentónicas en la dieta de quitones herbívoros. Por ejemplo, Latyshev et al. (2004) propusieron que al menos ocho géneros de diatomeas (sin especificar qué especies o cuántas) pueden formar parte importante de la dieta en quitones; aunque solo los géneros Cocconeis, Diploneis y Navicula registrados por ellos aparecen también en nuestras muestras. Nosotros observamos que el número de especies por muestra es relativamente elevado y con proporciones similares a la de la mayoría de asociaciones estudiadas, i.e., que se conforman por pocas especies abundantes y comunes, y muchas especies poco comunes o raras (representadas por uno o dos especímenes por muestra, N = 500) (Siqueiros-Beltrones, 2002). El registro iconográfico permitirá hacer comparaciones e identificaciones en futuros estudios relacionados.
Las diatomeas de los contenidos intestinales de C. virgulatus conforman agrupaciones similares a las encontradas en otros moluscos herbívoros raspadores de la misma región (Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero, 2004; Siqueiros-Beltrones et al., 2005; Argumedo-Hernández & Siqueiros-Beltrones, 2010; Argumedo-Hernández et al., 2010), lo que se refleja en los valores de diversidad obtenidos. Ambos índices marcaron valores relativamente altos o intermedios y sus diferencias corresponden con la distribución típica en parches de las diatomeas bentónicas.
Aunque los valores de diversidad (H') pueden exhibir valores extremos característicos de ciertas etapas transicionales, o de ciertos microhábitat, normalmente alcanzan valores de 4 (Hernández-Almeida & Siqueiros-Beltrones, 2008) y eventualmente llegan a ser mayores que 5 (Hernández-Almeida & Siqueiros-Beltrones, 2012). Según esto, los valores de H' (2.34-4.44) y los correspondientes de J'y 1-, junto con las abundancias relativas de las especies contabilizadas se adaptan a una estructura típica en asociaciones de diatomeas bentónicas y caen dentro del intervalo considerado estable (1 < H' < 5) para asociaciones de diatomeas bentónicas (Siqueiros-Beltrones, 2005), independientemente de la composición de especies. Con base en esto, consideramos que las asociaciones de diatomeas bentónicas representadas en los contenidos intestinales de C. virgulatus reflejan asociaciones típicas de su ambiente y que los especímenes examinados se habrían alimentado sin selectividad o preferencia por alguna especie de diatomea.
Las asociaciones de diatomeas pueden diferenciarse según el tipo de sustrato, ya sea rocoso o macroalgal; en este último, las diferencias pueden ser incluso a nivel de género macroalgal; no obstante, es factible detectar variaciones estacionales en las asociaciones de diatomeas epilíticas y epifíticas de Bahía de La Paz, mismas que coinciden con la estacionalidad en la temperatura (Hernández-Almeida & Siqueiros-Beltrones, 2008, 2012). Sin embargo, en nuestro estudio las medidas de similitud entre fechas, y los valores de diversidad, sugieren que las diferencias estacionales observadas pudieron quedar confundidas por la distribución en parches de las diatomeas e indican heterogeneidad en los microhábitat del sustrato rocoso de Balandra.
Al igual que con otros moluscos herbívoros, las especies abundantes de diatomeas en la dieta de Chiton virgulatus no son una opción exclusiva para su alimentación, sino que esta debe complementarse obligadamente de especies raras y poco comunes, ya sean epilíticas o epifitas. Esto debe considerarse durante el manejo del recurso quitón, principalmente en acuacultura (v. gr., suministrando dietas mixtas en vez de monoespecíficas). Asimismo, debe tomarse en cuenta como elemento importante para su conservación dentro de las comunidades de ambientes rocosos. La extracción desmedida de quitones podría desestabilizar sus poblaciones y ocasionar un eventual impacto en el resto de la comunidad. Esto se propone a priori, contrario al caso del abulón cuya sobre explotación obligó a medidas correctivas que en su momento carecían de bases ad hoc. La continuidad de este tipo de estudios es imprescindible para generar una base científica que permita el manejo sustentable de este recurso; con ello se puede ampliar el conocimiento sobre la distribución de las diatomeas bentónicas y su contribución específica dentro de las tramas tróficas del intermareal rocoso.
AGRADECIMIENTOS
]]> Agradecemos a la Secretaría de Investigación y Posgrado del IPN el apoyo otorgado a este proyecto (SIP-20110255) y a quienes contribuyeron en diversas etapas de esta investigación: Federico García Domínguez, Mónica N. Vélez Arellano, Rubén García Gómez. Agradecemos también a los árbitros sus acertadas observaciones al manuscrito. El primer autor es becario COFAA y EDI.
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