Gracilaria caudata J. Agardh (Gracilariaceae, Rhodophyta) en el Atlántico mexicano

Kurt M. Dreckmann y Graciela de Lara-Isassi

Universidad Autónoma Metropolitana - Iztapalapa, División de Ciencias Biológicas y de la Salud, Departamento de Hidrobiología, Apartado Postal 55-535. México 09340, D. F. E-mail: tuna@xanum.uam.mx.

Recibido: 13 de septiembre de 1999
Aceptado: 17 de febrero de 2000

Resumen

Se describen la estructura vegetativa, reproductiva y la distribución de Gracilaria caudata J. Agardh (Gracilariaceae, Rhodophyta) en el Atlántico Mexicano. La especie había sido reportada como Gracilaria armata (C. Agardh) Greville.

Palabras clave: Morfología, Gracialaria caudata, Gracilariaceae, Rhodophyta, Atlántico mexicano.

Abstract

Vegetative and reproductive features and distribution are described for Gracilaria caudata J. Agardh (Gracilariaceae, Rhodophyta) in the Mexican Atlantic. The species has been reported as Gracilaria armata (C. Agardh) Greville.

Key words: Morphology, Gracilaria caudata, Gracilariaceae, Rhodophyta, Mexican Atlantic.

Introducción

Del mismo modo, para el Pacífico mexicano se han inventariado, durante un lapso de casi seis décadas, 13 especies asignables a Gracilaria (Dawson, 1949 y 1960). Los trabajos de Dawson y el reciente estudio de Dreckmann (1997) representan monografías útiles para indagar acerca de posibles patrones o procesos de variación que se presentan en ejemplares de ambos litorales, cuando existan estudios similares en el Atlántico mexicano.

En consecuencia, el presente trabajo es una contribución a esa necesidad de contar con estudios monográficos del grupo. Para ello se tomó la decisión de seleccionar a Gracilaria caudata, una especie descrita por Agardh (1852: 598) para la isla caribeña de Saint Croix y previamente reportada bajo un nombre mal aplicado para las tres localidades en el Atlántico mexicano.

Materiales y método

El material algal analizado se encuentra en los siguientes herbarios: ENCB (Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional), UAMIZ (Herbario Metropolitano, Universidad Autónoma Metropolitana - Iztapalapa) y US (Smithsonian Institution, Washington). El análisis anatómico se hizo por medio de estereomicroscopía haciendo cortes transversales y/o longitudinales con navaja de rasurar de doble filo, los cuales fueron teñidos con verde luz y montados en glicerina diluida al 60%, para ser posteriormente examinados en un microscopio compuesto.

Resultados

Gracilaria caudate J. Agardh 1852: 598 (Localidad tipo: Saint Croix, Virgin Islands, Caribe)

Descripción (Figuras 1-8 (2, 3, 4, 5, 6, 7)). Plantas erectas de 10-15(35) cm de altura con ejes de 1.5-1.6(1.7) mm de ancho. Ejes cilíndricos a todo lo largo y de ancho constante. Ramificación en varios planos, primariamente subdicotómica; en los segmentos superiores o más jóvenes ésta puede ser unilateral y casi pectinada. Uno o varios ejes, hasta 5 o 6(7), surgiendo de un pié basal discoidal. Ramas sin constricciones en sus bases. Color rojo púrpura a amarillento. Segmentos de longitud variable (0.5-2.0 cm). Consistencia fláccida. Ápices agudos. Estípite largo. Superficie lisa. No se adhiere bien al papel de herbario. Transición gradual entre médula y corteza, subcorteza de células pequeñas o de condición microcistidiada (J. Agardh, 1901. Véase también Plastino y Oliveira 1997: 227, Fig. 3), 30-40 μm de diámetro. Corteza de dos capas de células a lo largo de una línea media imaginaria en corte transversal, células de paredes gruesas e irregulares en tamaño, 80-360 μm de ancho por 100-420 μm de largo. Conceptáculos espermatangiales tipo "verrucosa", (véase Yamamoto, 1975 y 1978) distribuidos por la superficie de las ramas, sobre todo cerca de la base de las ramificaciones en las porciones media a superior, nunca en los ápices o en los ejes inferiores o principales, 26(40)-84 μm de diámetro por 360-1000(1020) μm de alto. Ostiolo poco prominente, no apiculado. Zona de carposporas maduras (en media luna) claramente separada de los filamentos gonimoblásticos; es decir, el gonimoblasto es amplio y masivo. Células tubulares en contacto entre el gominoblasto y pericarpo externo e interno francamente raras. El pericarpo interno separa, notoriamente, al tejido gominoblástico y pericarpo interno separa, notoriamente, al tejido gominoblástico del carposporofítico, constituyendo de este modo una placenta. Tetrasporangios oblongos, distribuidos por la superficie de las ramas medias a superiores, 20-28 μm de diámetro por 28(30)-45 μm de largo, células corticales adyacentes alargadas anticlinalmente.

Comentarios. Esta especie es común en fondos rocosos de bahías protegidas y aguas turbias (zonas adyacentes a la boca de estuarios), crece desde la zona intermareal hasta la inframareal o permanentemente sumergida. Tropical.

Material examinado: ENCB: 2135 (como G. verrucosa), Sonda de Campeche, Campeche, Campeche, Leg.: C. Gutiérrez y M. Misr. RhG-378, 27.09.03, Det.: Angel Vargas N. (02.10.64) (Rev. Ma. E. Sánchez R. y Ma. L. Chávez B.). 3893 (como G. armata). A 69 km al N. E. de Isla Aguada, Campeche, Leg.: J. Rzedowski G. C. #30102, 00.12.72, Det.: Laura Huerta M. 3903 (como G. armata), Costa de Campeche, km 69, Campeche, Leg.: J. Rzedowski y G. Calderón #30086, 00.12.72, Det.: L. Huerta M. UAMIZ: 492B (como G. armata), Oro Negro, Laguna de Tampamachoco, Veracuz, Leg.: M. A. Pérez Hernández, 26.11.90, Det.: K. M. Dreckmann, 751 (como G. pacifica), Laguna de Mecoacán, Tabasco, Leg.: J. L. Arredondo, Est. 9, 30.01.93, Det.: K. Dreckmann, Hab.: Sumergida, crece sobre moluscos, Obs.: Ejemplares femeninos, masculinos y tetrasporangiales. 750 (como G. pacifica), Escollera La Pesca, Soto La Marina, Tamaulipas, Lag.: N. Hernández Soto M 11, 03.06.94, Det.: K. M. Dreckmann, Obs.: Ejemplares femeninos y tetrasporangiales. s/n, Los Legales, Laguna Madre, Tamaulipas, Leg.: K. M. Dreckmann, 12.11.90. 876, Barra de Cazones, Veracruz, Leg.: A. Sentíes, 30.04.99. 898, La Mancha, Veracruz, Leg.: K. Dreckmann, 25.06.99, Obs.: cistocárpica, tetrasporangial. US: 73538, Guayanilla, Ventana, Puerto Rico, Leg.: Luis R. Almodovar y V. M. Rosado #3986, 13.03.1961, Det.: Luis R. Almodovar, in flat rocky ledge, in about 4 feet of water. 21938 (como G. armata), Pinellas Country, Florida, Leg.: S. A. Earle, 08.11.1953, washed up on beach in great quantities, Mullet Key. 37746 (como G. armata), Naples (secca della Gaiola), Méditerranée Occidentale, dragage vers -25m, 04.09.1963. 63992 (como G. armata), Cherchell, Méditerranée, Leg.: J. Fieldmann, avril de 1930.

Nombres mal aplicados en la literatura:

Gracilaria armata (C. Agardh) Greville

Sphaerococcus armatus C. Agardh, 1827: 645 (Localidad tipo: Trieste, Italia). Lectotipo: LD-29091, Agardh Herbarium, Trieste, Mar Adriático (seleccionado por S. Fredericq en agosto de 1985).

Gracilaria armata (C. Agardh) Greville, 1830: liv.

Discusión

Durante mucho tiempo el binomio Gracilaria caudata fue considerado como un registro dudoso para la región del Atlántico oeste; pero como la localidad tipo se localiza en la zona, Wynne (1986) la mantuvo en su listado. Sin embargo, el trabajo de Plastino y Oliveira (1997) sugiere que es muy probable que las plantas de ejes cilíndricos con conceptáculos espermatangiales tipo "verrucosa", previamente reportadas para el Atlántico mexicano, bajo otro nombre, correspondan a Gracilaria caudata. La construcción de corteza, subcorteza y médula, así como la zona de carposporas maduras claramente separada de los filamentos gonimoblasto y pericarpo externo e interno y, en general, la estructura del cistocarpo relacionan, estrechamente, a G. caudata y los taxa de Hydropuntia Montagne, especialmente con H. cornea (J. Agardh) Wynne, más que a otros taxa del género Gracilaria Greville. Esto a pesar de coincidir, con el sub género Gracilaria Yamamoto (1975, 1978), en la forma de los conceptáculos espermatangiales. Por otro lado, sin embargo, la presencia de un cistocarpo con ostiolo poco prominente y no rostrado, carposporas arregladas en "media luna" y células tubulares en contacto entre el gonimoblasto y pericarpo externo e interno en G. caudata, separa a ésta de algunas formas cilíndrico-complanadas de G. tikvahiae en ausencia de conceptáculos espermatangiales.

La presencia de Gracilaria caudata en el Golfo de México, confirma lo dicho por Plastino y Oliveira (1997). De acuerdo a Fredericq y Norris (1992) los especímenes designados como Gracilaria cylindrica Børgesen por Hay y Norris (1984) en el Caribe panameño, presentan conceptáculos espermatangiales tipo "verrucosa" y sugieren que se trata de una especie aún no descrita. En nuestra opinión, es más probable que se trate de G. caudata y si ese es el caso, sorprende su ausencia en el Caribe mexicano (Figura 9).

Como se puede apreciar por el basiónimo de Gracilaria armata, el autor de la nueva combinación fue Greville y no J. Agardh, como aparece reportado el binómio en el Atlántico mexicano (Gracilaria armata [C. Agardh] J. Agardh).

Un dato anecdótico pone de manifiesto la dificultad que había para identificar este taxón, en el ejemplar 492B de UAMIZ, tiempo después de haberlo determinado, o identificado, como G. armata, el descriptor (K. M. Dreckmann) anotó lo siguiente (sic.): "El material es vegetativo, resulta muy difícil asignar un nombre... Este material tiene más aspecto de G. bursa-pastoris o G. caudata que de otra cosa. Definitivamente no se trata de armata." Posteriormente, durante el desarrollo de este estudio se confirmó que se trataba, efectivamente, de G. caudata.

Al revisar el ejemplar 3893 de ENCB, se encontró que: aunque los ejes son cilíndricos, la ramificación de los ejes principales es dicotómica, irregular y unilateral en algunos segmentos. Además, presenta ramitas chicas parecidas a las de algunas especies de Chondria. Los ejemplares examinados en US, provenientes del Mediterráneo (37746 y 63992), cerca de la localidad tipo, concuerdan bien con el concepto revisado y ampliado por Gargiulo et al. (1992:54, Figs. 1-13), no así el ejemplar 21938 (US), colectado por Silvia Earle en Pinellas Conty, Florida, ni aquellos colectados en el Atlántico mexicano. Los caracteres morfológicos vegetativos resultan, ahora, suficientes como para proponer que Gracilaria armata ha sido un nombre mal aplicado, en el Atlántico mexicano, a plantas representativas de Gracilaria caudata.

Agradecimientos

Los autores queremos agradecer a los siguientes curadores la ayuda, tiempo y paciencia entregada a nuestro trabajo en sus herbarios: Catalina Mendoza-González y Luz Elena Mateo-Cid (Herbario ENCB, IPN), Ana Rosa López-Ferrari y Adolfo Espejo (Herbario UAMIZ, UAM-Iztapalapa), George Wallace y James Norris (US Herbarium, Smithsonian Institution, Washington). Asimismo, queremos dejar patente nuestro agradecimiento a Francisco Flores Pedroche (UAM-Iztapalapa) y a dos revisores anónimos por sus atinados comentarios al manuscrito original. Finalmente, queremos agradecer a la División de Ciencias Biológicas y de la Salud (UAM-Iztapalapa) por el presupuesto otorgado para la realización de este trabajo.

Literatura citada

Agardh, J. G., 1851-1863. Species genera et ordines algarum ... Volumen secundum: algas florideas complectens. Lundae [Lund]. XII + 1291 pp. [Part 1 pp. [I]-336 + 337-351 (Addenda y Index) (1851); parte 2, fasc. 1, pp. 337-504 (1851); parte 2, fasc. 2, pp. 505-700 + 701-720 (Addenda y Index) (1852); parte 3, fasc. 1, pp. 701-786 (1852); parte 3, fasc. 2, pp. 787-1291 (1139-1158 omitidas) (1863).]

Agardh, J. G., 1901. Species Genera et Ordines Algarum. De Florideis Mantissa Collecta. Lipsiae: Apud T. O. Weigel (Facs. J. Cramer 1977). Vol. 3(4): 1-149.         [ Links ]

Anónimo, 1990. Manifestación del impacto ambiental del proyecto termoeléctrico Adolfo López Mateos V3 y V4, Reporte Final. Comisión Federal de Electricidad, DPA, Protección Ambiental, Sub Dirección de Construcción, Gerencia de Proyectos Termoeléctricos. México. 642 p.         [ Links ]

Dawson, E. Y., 1949. Studies of northeast Pacific Gracilariaceae. Allan Hancock Foundation Publications, Occ. Pap. 7: 1-105.         [ Links ]

Dawson, E. Y., 1960. New records of marine algae from Pacific Mexico and Central America. Pacific Naturalist 1(20): 31-52.         [ Links ]

Dreckmann, K. M., 1997. Evaluación taxonómica del género Gracilaria Greville (Gracilariales, Rhodophyta) en el pacífico Tropical mexicano. Tesis de Maestría en Ciencias (Biología), Facultad de Ciencia, UNAM. México 101 p.         [ Links ]

Dreckmann, K. M., 1998. Clasificación y Nomenclatura de las Macroalgas Marinas Bentónicas del Atlántico Mexicano. CONABIO. México. 140 p.         [ Links ]

Dreckmann, K. M. y M. A. Pérez-Hernández, 1994. Macroalgas bentónicas de la laguna de Tampamachoco, Veracruz, México. Revista de Biología Tropical 42: 715-717.         [ Links ]

Fredericq, S. y J. N. Norris, 1992. Studies on cylindrical species of western Atlantic Gracilaria (Gracilariales, Rhodophyta): G. cylindrica Børgesen and G. blodgettii Harvey. Volume III, pp. 211-231. En: Isabella A. Abbott (Ed.) Taxonomy of Economic Seaweeds: with reference to some Pacific and Western Atlantic species. California Sea Grant College, University of California, La Jolla. Report No. T-CSGCP-023 [i-ii] + iii-xiv + 1-241.         [ Links ]

Gargiulo, G. M., F. De Masi y G. Tripodi, 1992. Morphology, reproduction and taxonomy of the Mediterranean species of Gracilaria (Gracilariales, Rhodophyta). Phycologia 31: 53-80.         [ Links ]

Greville, R. K., 1830 Algae britannicae, or descriptions of the marine and other inarticulated plants of the British Islands, belonging to the order Algae, with plates illustrative of the genera. MacLachlan y Stewart, Edinburg, 1xxxviii + 218 p.         [ Links ]

Hay, M. E. y J. N. Norris, 1984. Seasonal reproduction and abundance of six sympatric species of Gracilaria Grev. (Gracilariaceae; Rhodophyta) in a Caribbean subtidal sandplan. Hydrobiologia 116/117: 63-94.         [ Links ]

Humm, H. J. y H. H. Hildebrand, 1962. Marine algae from the Gulf coast of Texas and Mexico. Bulletin of Marine Sciences 8: 227-268.         [ Links ]

Ortega, M. M., 1995. Observaciones del fitobentos de la Laguna de Términos, Campeche, México. Anales Instituto de Biología. Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Botánica 66(1): 1-36.         [ Links ]

Plastind, E. M. y E. C. Oliveira, 1997. Gracilaria caudate J. Agardh (Gracilariales, Rhodophyta) - restoring an old name for a common western Atlantic alga. Phycologia 36(3): 225-232.         [ Links ]

Wynne, J. M., 1986. A checklist of benthic marine algae of the tropical and subtropical western Atlantic. Canadian Journal of Botany 64: 2239-2281.         [ Links ]

Yamamoto, H., 1975. The relationship between Gracilariopsis and Gracilaria from Japan. Bulletin Faculty Fisheries Hokkaido University 26(3): 217-222.         [ Links ]

Yamamoto, H., 1978. Systematic and anatomical study of the genus Gracilaria in Japan. Memories Faculty Fisheries Hokkaido University 25(2): 97-152.         [ Links ]