Vegetation of the Sierra Madre Occidental, Mexico: a synthesis

M. Socorro González-Elizondo, Martha González-Elizondo, J. A. Tena-Flores, Lizeth Ruacho-González e I. Lorena López-Enríquez

Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango, Sigma 119, Fracc. 20 de Noviembre II, 34220 Durango, Durango, México. Autor para la correspondencia:herbario_ciidir@yahoo.com.mx

Recibido en abril de 2012. ]]> Aceptado en junio de 2012.

RESUMEN

La Sierra Madre Occidental (SMO) es el complejo montañoso más grande de México, extendiéndose por casi 1200 km desde el noreste de Sonora (30°35' N) hasta el norte de Jalisco (21°00' N). A pesar de su gran importancia ambiental y económica, es todavía deficientemente conocida. Se presenta una sinopsis de los tipos de vegetación, con datos sobre la superficie que ocupan las comunidades reconocidas, intervalos de elevación y climas donde se localizan, así como un mapa. En la zona confluyen tres regiones, albergando ecosistemas templados y semifríos (región Madrense), semiáridos (Madrense-Xerófila) y cálido-secos (Tropical), respectivamente. La región Madrense, en el macizo de la sierra, incluye bosque de pino, bosque mixto de coníferas, bosque de pino-encino, bosque de encino y manchones de bosque mesófilo de montaña, además de comunidades como chaparral (primario y secundario) y vegetación de claros de bosque. La región Madrense-Xerófila, en el piedemonte norte y oriental y estribaciones al oriente de la sierra, presenta bosque bajo abierto (de encino o de pino-encino), matorral perennifolio y zonas de ecotonía hacia pastizal y matorral xerófilo, además de ecotonías con matorral subtropical hacia el sur del Archipiélago Madrense. En la región Tropical, a lo largo de la base occidental de la sierra e ingresando a esta a través de las barrancas y quebradas, predomina bosque tropical caducifolio y matorral subtropical, con pequeñas áreas de bosque tropical subcaducifolio. La alta diversidad de la SMO se ejemplifica con los tres géneros dominantes fisonómicamente en la vegetación: 24 especies de Pinus (46% del total nacional), 54 de Quercus (34%) y 7 de Arbutus (100%).

Palabras clave: ecosistema, Madrense, Sierra Madre Occidental, vegetación.

ABSTRACT

The Sierra Madre Occidental (SMO) is the largest mountain range in Mexico, extending along more than 1200 km from northeastern Sonora (30°35' N) ca at the US-Mexico border to northern Jalisco (21°00' N) on western Mexico. It includes part of the states of Sonora, Chihuahua, Durango, Zacatecas, as well as small areas of Sinaloa, Nayarit, Jalisco, and Aguascalientes. Of major ecological and economical importance, with a high biological and cultural diversity, this cordilleran complex is not yet well known. For this area, information about the different vegetation types, their elevational ranges, and the climates influencing them, is presented, as is a map showing the geographical distribution of the vegetation types. The area encompasses a confluence of Madrean, Xerophytic Madrean, and Tropical ecosystems. The Madrean region, with temperate and semi-cold climates, includes five vegetation types: pine forest, mixed-conifer forest, pine-oak forest, oak forest and temperate mesophytic forest, as well as communities of primary and secondary chaparral and montane meadow vegetation. The Xerophytic Madrean region, at foothills and eastern branches of the cordillera, has temperate or semi-cold dry climates and a vegetation of oak or pine-oak woodland and evergreen Juniper scrub, with transitions toward the grassland and xerophytic scrub areas of the Mexican high plateau or even to the subtropical scrub at the southern area of the Madrean Archipelago subregion. The Tropical region, entering the SMO through the deep canyons on the western flanks, has warm, semi-warm, and dry-warm climates and a prevalence of tropical deciduous forest and subtropical scrub, with small areas of tropical semideciduous forest. The high species richness of this range can be exemplified with the three physiognomically dominant genera: 24 species of Pinus (46% of the Mexican total), 54 species of Quercus (34%), and 7 species of Arbutus (100%).

Key words: ecosystem, Madrean, Sierra Madre Occidental, vegetation.

La Sierra Madre Occidental (SMO) es el complejo montañoso más largo y continuo de México, extendiéndose casi desde la frontera con Estados Unidos hasta el norte de Jalisco. Tiene un gran valor económico y ambiental por captar la mayor parte del agua que abastece los mantos freáticos e irriga a amplias zonas en el noroeste de México (González-Elizondo, 1997; Descroix et al., 2004), así como por abastecer de agua y sedimentos los manglares de Marismas Nacionales, de acuerdo con la World Wildlife Foundation (Anónimo, 2011), y por su alta diversidad de especies y alta proporción de endemismos. Es un importante corredor biológico tanto para especies boreales como para elementos tropicales de montaña, destacando en el primer caso las plantas leñosas y en el segundo las herbáceas (Rzedowski, 1978; Bye, 1995; Felger et al., 1997) al estar ligada a la planicie de Colorado y a las Montañas Rocosas a través de sierras aisladas (Islas Serranas) y conectada al sur con la Faja Volcánica Transversal. La SMO establece además los límites occidentales de distribución de muchas especies del Desierto Chihuahuense y del Altiplano seco en general, al actuar como barrera entre esa provincia y las comunidades de la planicie costera occidental. Adicionalmente, alberga una importante diversidad biocultural (Bye, 1995; Nabhan, 2005) e incluye a 32 de las 152 Regiones Terrestres Prioritarias (RTPs) de México definidas por la Comisión Nacional para el conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) (Arriaga et al., 2000). Las RTPs que se localizan de manera total o parcial en la SMO se enlistan en el Apéndice 1.

Los bosques de pino-encino albergan la más alta diversidad florística en México (Rzedowski, 1978) y la Sierra Madre Occidental es particularmente rica por tener la mayor superficie con bosques templados en el país, así como por la confluencia en su territorio de floras de diversos orígenes y por su gran variedad de hábitats. En esta región se presenta además la mayor diversidad de asociaciones de pinos, encinos y madroños a nivel mundial. Dos áreas de la SMO han sido reconocidas como megacentros de diversidad por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN): el norte de la Sierra Madre (Felger et al., 1997) y la cuenca alta del Río Mezquital (González-Elizondo, 1997). Martin et al. (1998) registran poco más de 2800 especies de plantas para la cuenca del Río Mayo, en el declive occidental de la sierra, y Vázquez-García et al. (2004) reportan 2081 especies para el área huichola, en el extremo sur de la SMO. Estimaciones preliminares de la diversidad del noreste de Sonora, incluyendo el Archipiélago Madrense (Van Devender et al., 2012a) consideran cerca de 2880 taxa de plantas, y únicamente para el municipio de Yécora y sus alrededores se han descrito o se encuentran en proceso de descripción 52 especies de plantas (Van Devender, com. pers.). La flora de la región de Yécora fue estudiada por Van Devender y Reina-Guerrero en 36 viajes entre 1995 y 2008, registrando 1776 taxa en 3,300 km² (Van Devender et al., 2012a), siendo esta una flora casi 30% más diversa que la de las Huachuca Mountains del sureste de Arizona (Reina-G. y Van Devender, 2005). Un ejemplo con fauna revela que la riqueza de especies de murciélagos de la Sierra Madre Occidental del noroeste de Durango, incluyendo comunidades templadas y tropicales, es comparable a la de las selvas altas húmedas mexicanas, resultado de tener una gran diversidad de hábitats en áreas relativamente pequeñas (Torres-Morales et al., 2010).

La SMO como provincia florística ha sido considerada por Rzedowski (1978, 1991, 1996) y Rzedowski y Reyna-Trujillo (1990) en la región Mesoamericana de Montaña, zona transicional entre los reinos Holártico y Neotropical, ya que aunque la flora leñosa de los bosques templados de México presenta afinidad boreal, en el componente herbáceo existe también un buen contingente de afinidades tropicales así como de elementos autóctonos. El mismo esquema fue planteado por Halffter (1976) con base en la distribución de insectos (Zona de Transición Mexicana), y reconocido con modificaciones por Morrone et al. (2002); Morrone (2005) y Espinosa et al. (2008).

Entre las zonas montañosas de México, la SMO es la que posee la mayor influencia neártica (Escalante et al., 2005). Muchos taxa pertenecientes al elemento Madroterciario se han descrito para la SMO incluyendo, en los últimos 10 años, un género (Megacorax, González-Elizondo et al., 2002) y varias docenas de nuevas especies y taxa infraespecíficos (Carrillo-Reyes et al. (2003); Nixon y Poole (2003); Estrada et al. (2004); Finot et al. (2004); Adams et al. (2006); Peterson et al. (2006); López-Ferrari y Espejo-Serna (2007); Spellenberg (2007); Carrillo-Reyes (2008); Mayfield y Steinmann (2010); Saarela et al. (2010); Ramírez-Noya et al. (2011); González-Elizondo et al. (2012a); entre otros), lo que revela el gran interés científico de la región.

Entre las diversas contribuciones al conocimiento de la flora y la vegetación de porciones de la SMO, están las de Lumholtz (1902); Gentry (1942); LeSueur (1945); White (1948); Maysilles (1959); Gordon (1968); Búrquez et al. (1992); González-Elizondo y González-Elizondo (1992a, 1992b); González-Elizondo et al. (1993); Laferrière (1994); Casas et al. (1995); DeBano et al. (1995); Felger y Wilson (1995); Fisher et al. (1995); Spellenberg y Bacon (1996); Spellenberg et al. (1996, 1998); Felger et al. (1997, 2001); Estrada-C. et al. (1997); Fulé y Covington (1997); Martin et al. (1998); Búrquez (1998); Reina-G. et al. (1999); Lebgue Keleng (2002, 2005); Enríquez et al. (2003); Estrada-Castillón et al. (2003); García Arévalo y González-Elizondo (2003); García Arévalo et al. (2004); Van Devender et al. (2003, 2005); Vázquez-García et al. (2004); González-Elizondo et al. (2005, 2007, 2009a, 2011); Reina-G. y Van Devender (2005); Herrera-Arrieta y Peterson (2007); García Arévalo (2008); Mathiasen et al. (2008); Herrera-Arrieta et al. (2009); Aragón-Piña et al. (2010); Cortés Montaño (2011) y Fulé et al. (2011, 2012). Aunque enfocadas a la región limítrofe entre México y los Estados Unidos, diversas contribuciones en el trabajo de Webster y Bahre (2001) contienen considerable información sobre la vegetación de la SMO. Sin embargo, debido a la extensión y complejidad de la zona, la información disponible sigue siendo insuficiente. Ejemplo de lo anterior es el reciente descubrimiento de una población de Pinus maximartinezii Rzed. (González-Elizondo et al., 2011), a casi cinco décadas de que la especie se conociera solamente del sur de Zacatecas. Por otra parte, los datos que existen actualmente sobre la composición y tipos de vegetación de la región y las estadísticas acerca de la cobertura y uso del suelo varían mucho dependiendo de la escala y la fuente de la que provienen (Anónimo, 1973; Rzedowski, 1978; Brown et al., 1998; Anónimo, 2002; Koleff et al., 2004; González Elizondo et al., 2007).

Datos paleoclimáticos y de cambios en la vegetación para algunas áreas de la SMO han sido registrados por Ortega-Ramírez et al. (1998), Ortega-Rosas et al. (2008a,b) y Metcalfe et al. (2000, 2002); por ejemplo, Ortega-Rosas et al. (2008a) reportan que para Yécora, Sonora, el clima era más fresco y húmedo hace alrededor de 1000 años. En cuanto a las proyecciones de cambio de la vegetación con base en modelos de cambio climático, la Sierra Madre Occidental es considerada por Villers-Ruiz y Trejo-Vázquez (1998) entre las zonas con bosque templado que son más sensibles al cambio; y en general, los bosques de coníferas y encinos son el tipo de vegetación que más superficie perderá (Arriaga y Gómez, 2004; Villers-Ruiz y Trejo-Vázquez, 2004).

En este trabajo se presenta una caracterización de los tipos de vegetación de la Sierra Madre Occidental. La clasificación de las comunidades vegetales ajustada a las características de la región constituye un marco de referencia para conocer, interpretar y valorar a los ecosistemas naturales y puede ser una herramienta de primera mano para la elaboración de diagnósticos, inventarios y descripción de comunidades, así como para la planeación del uso, manejo y conservación de los recursos (González Elizondo et al., 2007).

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del área de estudio

La Sierra Madre Occidental es el más largo y continuo de los sistemas montañosos de México: una cadena de cerca de 1160 km de longitud y áreas con más de 200 km de ancho, con las siguientes coordenadas extremas: 30°35'-21°00' N, -109°10'-102°25' W. Más de cincuenta montañas aisladas en el noreste de Sonora, sureste de Arizona y extremo suroeste de Nuevo México constituyen Islas Serranas a las que se conoce como Archipiélago Madrense (Madrean Sky Islands), las cuales representan un puente entre la SMO y las Montañas Rocosas y la Planicie de Colorado.

El límite oriental de la sierra es, hacia su latitud central, la cota altitudinal de 1800 m, donde inicia la transición hacia el Altiplano, mientras que el límite al occidente es muy bajo (300 m) debido al fuerte declive hacia el Pacífico; hacia el norte se consideró un promedio de 1400 m (Fig. 1). Las ramificaciones y serranías aisladas de las SMO hacia el noreste encierran amplios valles intermontanos, como el de Babícora en Chihuahua. La superficie total así considerada es cercana a un cuarto de millón de kilómetros cuadrados (251,648 km²), cerca de 1/8 del territorio nacional.

Como provincia morfotectónica, la SMO es una de las provincias ígneas silícicas más grandes del mundo y la más grande del Cenozoico. Su cubierta ignimbrítica se estima en la actualidad en ~ 300,000 km² (McDowell y Keizer, 1977, citados por Ferrari et al., 2005) o unos 289,000 km² (Ferrusquía-Villafranca, 1993). La estratigrafía de la SMO consta de cinco conjuntos ígneos principales, el más antiguo formado por rocas del Cretácico superior-Paleoceno y el más reciente derivado de diferentes episodios del Mioceno tardío, Plioceno y Cuaternario (Ferrari et al., 2005). El levantamiento de la sierra ocurrió en el Oligoceno tardío y el Mioceno medio (hace 25-15 millones de años) y sus capas más recientes, del Plioceno y el Pleistoceno (< 5 millones de años) están constituidas por ignimbritas (principalmente riolitas y tobas) y por basaltos alcalinos.

El macizo de la sierra presenta una orientación NNO-SSE, desde el noreste de Sonora al norte de Jalisco, donde se une con el Eje Neovolcánico. La sierra tiene la forma de una meseta ligeramente inclinada al oriente que ha sido dislocada por fallas y cortada por corrientes que descienden tanto al Golfo de California y el Océano Pacífico, como al Altiplano Mexicano (Morán Zenteno, 2007). Su flanco occidental es sumamente escarpado, con numerosas y profundas hondonadas (llamadas "barrancas" en Sonora y Chihuahua, "quebradas" en Durango y Sinaloa y "cañones" o "barrancas" en Zacatecas y norte de Jalisco), en algunos sitios de más de 1800 m de profundidad. Entre estas destacan las de Urique, El Cobre, Sinforosa y Candameña en Chihuahua; Humaya, Tamazula, San Lorenzo, Piaxtla, Presidio y Baluarte (Durango-Sinaloa); Acaponeta y Mezquital (Durango-Nayarit); y Jesús María o Santiago, Bolaños, Huaynamota y Juchipila (Durango-Zacatecas-Jalisco-Nayarit). La rugosidad del relieve alcanza su mayor expresión en la quebrada del río Mezquital, la cual atraviesa por completo la sierra entre el norte de Nayarit y el sur de Durango, siendo esta la única corriente en la SMO que nace del lado oriental de la sierra y desemboca hacia el Pacífico.

En contraste, las laderas de la vertiente oriental de la SMO son mucho menos abruptas por la gradual diferencia de niveles en su transición hacia el Altiplano (González Elizondo et al., 2007). La sierra tiene una elevación media de 2500 m pero alcanza los 3340 m. Las principales cimas son el Cerro Gordo (3347 m), Barajas (3310 m), Mohinora (3307 m), Huehuento (3262 m) y el cerro de Las Antenas en la Sierra El Epazote (3224 m), todos en Durango a excepción del Mohinora que se localiza al suroeste de Chihuahua.

Los ríos más importantes de la SMO que drenan hacia el Pacífico son el Yaqui, Mayo, Fuerte, Humaya, Presidio, Baluarte, San Pedro-Mezquital y Acaponeta, así como el río Huazamota, que hacia el sur forma parte del río Grande de Santiago, del sistema Lerma-Santiago. Hacia la cuenca del Golfo de México, varias corrientes son afluentes del río Conchos, uno de los principales tributarios del Bravo, mientras que entre los que tienen cuencas endorreicas destacan el Casas Grandes, el Santa María y el Carmen, que desembocan al norte de la sierra en las lagunas de Guzmán, Santa María y Patos, respectivamente, así como el Nazas y el Aguanaval, los dos ríos más importantes de la vertiente interior del país. La SMO funciona como sombra orográfica para la humedad del Pacífico, que llega solo parcialmente al Altiplano y al Desierto Chihuahuense; es además una barrera entre los desiertos Sonorense y Chihuahuense y aporta el agua con la que estos se sustentan.

Climas

Los principales climas de la SMO se presentan en el Cuadro 1. Las claves corresponden al sistema de Köppen modificado por García (1998).

En la parte norte de la SMO así como en las porciones más altas de la zona media y oriental el clima es muy extremoso, con marcada oscilación diaria y anual de temperaturas y con heladas muy severas, tanto por su carácter continental como por la influencia de vientos boreales ("nortes"), los cuales afectan también a la vertiente oriental de la sierra. En el Archipiélago Madrense las temperaturas mínimas descienden a extremos similares a los que ocurren en las Rocallosas y en la Planicie de Colorado. Por otra parte, los climas de la vertiente occidental de la sierra son más húmedos y menos extremosos.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se describen y cartografían nueve tipos de vegetación y diversas comunidades vegetales (Fig. 2), para los cuales se registra la superficie que ocupan y los intervalos de elevación donde se encuentran en la SMO (Cuadro 2), climas donde se localizan y algunas de las principales asociaciones que los representan. La lista de especies arbóreas y arbustivas de los principales componentes fisonómicos de la vegetación madrense de la SMO (pinos y otras gimnospermas, encinos y madroños), se presentan en el Apéndice 2. Se registran 24 especies de pinos (46% del total nacional), 54 de encinos (34%) y 7 de madroños (100%), lo que corrobora la alta riqueza de especies en la región.

La clasificación de la vegetación es adaptada de la de Rzedowski (1978), un sistema entre cuyas ventajas están la de emplear categorías básicas y excluyentes, lo que permite una relativa facilidad de cartografiado, facilita la subcategorización y también la comparación con otros sistemas usados para el resto del mundo (González Elizondo et al., 2007). Dicho sistema combina criterios fisonómicos, florísticos y ecológicos similares a los del propuestos por la UNESCO (Anónimo, 1973) para clasificar la vegetación del planeta y ha sido adoptado con algunas modificaciones por el INEGI (Anónimo, 2005) y por Challenger y Soberón (2008) en la descripción de los ecosistemas terrestres del país para la obra Capital Natural de México. En el presente trabajo las categorías usadas se refieren a la cubierta vegetal actual. Dado que la clasificación propuesta por Rzedowski está dirigida a la vegetación potencial y es a una escala de país, los enfoques regionales como el presente necesariamente requieren de una adaptación y adiciones de categorías.

Los tipos de vegetación y comunidades reconocidos se agrupan en tres grandes apartados: Madrense, Madrense-Xerófila y Tropical, correspondientes a las afinidades de los componentes de la vegetación que prevalece en las tres ecorregiones terrestres de México de nivel II que confluyen en el área: "Sierras templadas, Sierra Madre Occidental", "Elevaciones semiáridas, piedemonte de la Sierra Madre Occidental" y "Bosques tropicales secos, planicie costera, lomeríos y cañones del Occidente", de acuerdo a la clasificación de la Comisión para la Cooperación Ambiental de América del Norte (CCA) (Anómimo, 1997). Una propuesta preliminar de subregionalización se presenta por González-Elizondo et al. (2012b).

La región Madrense (Brown et al., 1995, 1998; Felger et al., 1997) cubre el macizo de la SMO por encima de los 2200 m en la porción sur de la sierra y desde los 1550 m en la porción norte, mientras que las zonas Semiárida y Tropical se encuentran en las partes bajas y en las zonas circundantes a la SMO. El nombre de región Madrense (o provincia biogeográfica Madro-Cordillerana) ha sido aplicado en sentido muy amplio por diversos autores. En este trabajo se sigue el concepto de Brown (1982, citado en Brown et al., 1998) de "comunidades de elevaciones medias y altas de la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental y sus estribaciones", aplicado a la Sierra Madre Occidental. Las comunidades de las partes bajas y semiáridas hacia el norte y oriente de la SMO, en ecotonía con las comunidades del altiplano y correspondientes a la ecorregión Altiplanicies Semiáridas de INEGI-CONABIO-INE (Anónimo, 2007), se incluyen aquí en la región Madrense-Xerófila, para realzar la afiliación madrense de sus elementos (bosques bajos abiertos de pino y encino, matorrales de táscate y chaparrales). Las comunidades xerófilas del altiplano (pastizales, matorrales) son mencionadas únicamente por presentar ecotonías con la vegetación Madrense-Xerófila.

La mayor parte de las comunidades vegetales de la SMO son de tipo zonal, determinadas por el clima. A escalas más finas, existen algunas cuya existencia depende de factores geomorfológicos o edáficos, entre las que destacan las ciénegas de bajíos inundables y las cimas de altas montañas, así como una parte de los bosques de Pinus lumholtzii, los que se desarrollan sobre afloramientos de roca blanquecina muy intemperizada, denominados "calichales" aunque su pH es ácido. Ciertos suelos rojizos muy ácidos (pH hasta 4.0) derivados de roca volcánica hidrotérmicamente alterada (gossans, Goldberg, 1982) presentan encinares bajos o bosques de pino-encino rodeados de bosque tropical caducifolio sobre suelos no alterados, como registran Van Devender et al. (2005) para Sonora, entre 820 y 920 m s.n.m. Situaciones similares ocurren en partes medias y bajas del declive occidental de la sierra en Durango y Zacatecas.

El término asociación se refiere a comunidades vegetales con dos o más especies dominantes fisonómicamente, mientras que consociación aplica para las comunidades con una sola especie dominante. La superficie que ocupa la vegetación y usos del suelo y los intervalos altitudinales donde se desarrollan se presentan en el Cuadro 2.

I. REGIÓN MADRENSE

Se ubica en el macizo de la sierra y serranías al noroeste, desde los 1550 m en la porción norte de la sierra y por encima de los 2200 m en la parte sur, aunque algunas especies termófilas de pino y encino bajan a menores elevaciones. Los climas son templados y semifríos en la parte alta y la vertiente oriental de la sierra y templado-semicálidos y subhúmedos en la vertiente occidental. Incluye una zona en la que el clima es menos extremo, templado subhúmedo y las especies que la componen presentan distribución hacia el sur. Esta zona se localiza en la vertiente occidental de la sierra, entre los 1100 y 2300 m en una franja entre la zona Madrense s.s. y las comunidades de bosque tropical y en ecotonía con estas, a la que se denomina aquí Madrense Tropical. Aunque sus tipos de vegetación son los mismos que los de la región Madrense en partes más elevadas (bosques de pino, pino-encino y mixtos de coníferas), las especies que los componen son diferentes (Ver Apéndice 2).

I. 1. Bosque de pino

Cubre 12% de la superficie de la SMO, entre los (1000-)1600 y los 3320 m s.n.m., con la principal zona por encima de los 2300 m, sobre roca ígnea. Se presenta en diversas variantes y diferentes condiciones ambientales, en climas templados y templado-semifríos, desde semisecos a húmedos. El elemento común en estas comunidades es la dominancia fisonómica de especies de Pinus (80% o más). La estructura de tales bosques varía de simple, con una sola especie dominante, a veces con solo un estrato arbóreo, uno herbáceo y otro rasante, hasta la estructura compleja de bosques de sitios con clima subhúmedo con varias especies de pino y a veces de otros géneros, dos estratos arbóreos además de arbustivo, herbáceo y rasante, con hemiparásitas y epífitas. Tanto en los bosques de pino como en los de pino-encino predominan en el estrato herbáceo especies de las familias Asteraceae y Poaceae. Las poáceas dominantes son perennes, de talla mediana, generalmente amacolladas. El género Muhlenbergia está particularmente bien representado, así como Schizachyrium, Piptochaetiumfimbriatum, Aristida, Bouteloua, Heteropogon y Elyonurus.

Algunas asociaciones o consociaciones de bosque de pino son las siguientes:

Hacia la porción norte de la sierra los pinos dominantes son P. arizonica, con frecuencia formando masas puras hasta los 2700 m s.n.m o asociado con Pinusengelmanii y P. strobiformis, los cuales lo substituyen en sitios con mayor humedad ambiental. En Chihuahua, entre 2200 y 2300 m, hay bosques más o menos densos de Pinus arizonica, P. durangensis, P. lumholtzii y Pinus sp. Más al sur, en Durango, P.arizonica se asocia con P. teocote y Arbutus spp. Sobre laderas pedregosas con suelo pobre Pinus teocote puede ser abundante y a veces forma masas puras.

Pinus cooperi es una especie endémica a la SMO, abundante en valles intermontanos. Forma masas puras alrededor de bajíos con suelo profundo y drenaje pobre, entre los 2400 y 2750 m, desde el centro de Chihuahua hasta el sur de Durango y noreste de Nayarit (con frecuencia es registrado como P. arizonica). En el estrato arbustivo estos bosques pueden presentar Juniperus deppeana, Arctostaphylos pungens y/o encinilla (Quercus striatula), un arbusto enano indicador de perturbación por fuego. Pinus cooperi a veces se acompaña o es substituido por P. leiophylla (González Elizondo et al., 2007). Pinus leiophylla puede ser monodominante o mezclarse con P.cooperi en alrededores de bajíos; hacia las laderas la diversidad de especies leñosas se hace más compleja, combinándose con encinos, principalmente Q. sideroxyla.

A mayores elevaciones, hasta los 3320 m, en mesas y cimas de cerros altos (Gordo, Barajas y Mohinora) se presenta una variante identificada tentativamente como Pinus aff. cooperi.

Bosques muy abiertos de Pinus chihuahuana, P. lumholtzii y Juniperusdurangensis se conocen de Chihuahua y Durango. En la vertiente oriental, más seca, se presentan bosques abiertos de pino real o pino apache (P. engelmannii), a veces en ecotonía con los bosques bajos abiertos. El pino chino, Pinus chihuahuana, es abundante en laderas secas y rocosas en la periferia de los bosques de P. engelmannii o en ecotonías con los bosques bajos abiertos.

En partes altas de la vertiente occidental de la sierra Pinus durangensis forma masas puras sobre laderas con escasa pendiente y clima relativamente húmedo. En condiciones favorables este árbol llega a alcanzar hasta 42 m de alto y más de 1 m de diámetro troncal. Entre los elementos que se asocian están P. arizonica, P. teocote y P. leiophylla.

En cañadas húmedas Pinus strobiformis es el pino más común, principalmente en suelos húmedos y bien drenados.

En la Subregión Madrense Tropical de la vertiente occidental de la SMO se desarrollan bosques de P. durangensis. En partes más bajas (< 2400 m) y menos frías hay comunidades muy variables en composición y densidad, en donde son comunes P.yecorensis, Pinus oocarpa, P. luzmariae, P. devoniana, P. douglasiana, P. lumholtzii, P.herrerae y/o P. maximinoi. Entre 1600 y 2100 m existen comunidades de pino y madroño con Pinus devoniana, P. maximinoi, P. herrerae, P. lumholtzii, P. oocarpa, Arbutustessellata,A. madrensis y A. xalapensis (González Elizondo et al., 2007). Hacia sus límites inferiores estas comunidades se substituyen por bosques casi puros de P. oocarpa.

I. 2. Bosque mixto de coníferas

Cubre menos de 0.3% del área en manchones aislados entre los 1900 y 3300 m, particularmente en las partes altas, así como en la vertiente occidental de la sierra, sobre roca ígnea. Los climas van de templados subhúmedos a semifríos húmedos, o menos húmedos en cuyo caso estos bosques se localizan en cañadas y laderas expuestas al norte donde la sombra orográfica protege de los vientos secos y de la insolación y mantiene bajas temperaturas y alta humedad a nivel local.

Están dominados fisonómicamente por coníferas de los géneros Abies,Pseudotsuga y/o Picea, con frecuencia con pinos y encinos. Destacan los oyameles o cahuites (Abies durangensis) y los pinabetes o cahuites (Pseudotsuga menziesii var. glauca y Pinus strobiformis). Usualmente se combinan con encinos y otras angiospermas como Arbutus bicolor, A. madrensis,Alnus y Cornus. En el estrato arbustivo hay Arbutus occidentalis (madroño enano), Ceanothus, Ribes, Rubus, Vaccinium y Pernettya (González Elizondo et al., 2007).

Bosques de Picea chihuahuana se conocen desde Chihuahua al sur de Durango pero están reducidos a pequeñas poblaciones restringidas a cañadas ribereñas. Esta especie es de distribución geográfica muy restringida, relictual, endémica a la Sierra Madre Occidental (Jaramillo-Correa et al., 2006; García Arévalo, 2008). De distribución previa más amplia cuando las condiciones ambientales de mayor humedad y temperaturas relativamente bajas prevalecían en buena parte de México, hace unos 9000 años, casi desapareció del área (Gordon 1968; Wehenkel y Saenz-Romero, 2012). Actualmente se conoce de rodales muy pequeños en cañadas húmedas en Chihuahua y Durango entre 2300 y 2850 m de altitud.

En lugares fríos en Sonora se presentan Abies concolor, A. durangensis y Pseudotsuga menziesii, el primero alcanzando ahí su límite austral de distribución y los otros con distribución amplia en la SMO. Una especie de área mucho más reducida es Abies neodurangensis, conocida solamente de la vertiente occidental de la sierra en Durango a menores elevaciones que A. durangensis.

Restringidos a cañadas o laderas con alta humedad ambiental se presentan cipreses: Cupressus (Hesperocyparis) arizonica en el norte del área y C. lusitanica desde el este de Sonora y occidente de Chihuahua hasta Jalisco.

En toda la SMO Pseudotsuga menziesii llega a encontrarse dentro de los bosques de pino o de pino-encino en áreas localizadas, sobre todo en sitios con alta humedad, con exposición al norte o en cañadas con arroyo, de manera que no existe una línea divisoria entre estas comunidades y el bosque mixto de coníferas.

I. 3. Bosque de pino-encino

Es el tipo de vegetación dominante en la SMO, cubriendo un 30% de la superficie. Se encuentra principalmente entre los 1250 y los 3200 m de elevación pero algunas comunidades descienden hasta los 600 m sobre la vertiente occidental de la Sierra; en la vertiente oriental las más bajas inician a partir de los 2300 m. Otras de menores elevaciones son de clima seco y se describen bajo bosque bajo abierto. Los climas van de semifríos húmedos y templado subhúmedos en todas sus variantes de humedad hasta semicálidos subhúmedos.

Entre sus componentes destacan árboles de Pinus y de Quercus. Dada la amplia diversidad de ambientes donde se presentan este tipo de bosques y el hecho de que muchas especies de esos géneros muestran preferencias ecológicas similares, estos bosques están representados por asociaciones muy diversas, en todos los grados intermedios entre el pinar puro y el encinar puro, razón por la cual muchos autores funden en sus estudios a los bosques de Pinus y los de Quercus (Rzedowski, 1978), por ejemplo Rzedowski y McVaugh (1966) y Challenger y Soberón (2008). La composición y las proporciones de las especies varían dependiendo de diversos factores ambientales y para el estrato arbóreo se registran desde dos hasta nueve especies (Márquez-Linares y González-Elizondo, 1998; Márquez Linares et al., 1999).

Algunos ejemplos de bosque de pino-encino de la SMO son los siguientes:

Hacia el norte, los pinos dominantes son los ya mencionados para el bosque de pino, combinados con encino. Destacan P. arizonica y P. engelmanii o, en sitios con mayor humedad ambiental, P. strobiformis. Entre los encinos, en el norte son comunes Q. rugosa y Q. gambelii. En áreas de mayor humedad ambiental P. durangensis. En Sonora, la cima de la Sierra de La Madera presenta Pinus arizonica, P.engelmannii, P. chihuahuana, Quercus arizonica y Q.hypoleucoides.

Otras asociaciones en climas semifríos son las de Pinus teocote, P. leiophylla, P. cooperi, P. durangensis y/o P. strobiformis con Quercus rugosa, Q. sideroxyla y/o Q. crassifolia. En Chihuahua y Durango, están los de Pinus chihuahuana, P. arizonica, Quercus rugosa, Q. durifolia, Juniperus deppeana y Arbutus spp. En condiciones de mayor humedad ambiental se presentan ailes o alisos (Alnus jorullensis y A. acuminata), capulín (Prunus serotina), alamillo o álamo temblón (Populus tremuloides) y cahuites (Pseudotsuga y Abies). En el estrato arbustivo están el táscate (J. deppeana), la manzanita (A. pungens), el madroño enano (Arbutus occidentalis) y especies de Ceanothus, Ribes, Rubus, Vaccinium y Pernettya.

Los madroños son comunes, particularmente Arbutus bicolor y A. madrensis en climas templados y fríos, A.arizonica en los templados semisecos, A. tessellata en los templado-cálidos y A. xalapensis en los templado húmedos, además del madroño enano A. occidentalis en bosques semifríos. Entre los táscates o cedros el más común es Juniperus deppeana, aunque también se presentan J. flaccida (en climas templado cálidos), J. durangensis (en sitios con sequía edáfica), además de J. blancoi var. mucronata y J. scopulorum en el norte del área.

Pinus cooperi y/o Pinus leiophylla con Q. sideroxyla y/o J. deppeana,Arbutusmadrensis, A. arizonica, A. bicolor o Populus tremuloides se asocian en los alrededores de bajíos y partes bajas de laderas entre 2380 y 2900 m .

En laderas con escasa pendiente y valles intermontanos en elevaciones medias se registran: a) Pinus durangensis, Q. rugosa y Q. sideroxyla con Arbutus madrensis, A. arizonica y escasos Alnus y Prunus; en algunos sitios se asocian también P. leiophylla, P. ayacahuite y A. tessellata. b) Quercus rugosa, P. teocote, P.ayacahuite, Pinus sp., Arbutus bicolor con Cupressus, Q. mcvaughii y A. arizonica. c) Quercus rugosa, Q. sideroxyla, Cupressus y P. ayacahuite con Arbutus bicolor,Pseudotsuga, Fraxinus, Pinus durangensis y Pinus discolor. d) Quercus crassifolia,Arbutus bicolor, P. teocote con Pinus durangensis, Q. sideroxyla, P. ayacahuite,Arbutus arizonica, Cupressus, Q. rugosa, Garrya.

Hacia el declive oriental Quercus durifolia es abundante en sitios con suelo profundo y escasa pendiente (mesas y bajíos) entre 1900 y 2600 m, con Pinus cooperi, P. leiophylla o P. engelmannii o formando encinares puros.

Pinus discolor se conoce desde el Archipiélago Madrense y el norte de la sierra hasta el centro de Durango, en poblaciones más bien pequeñas y disyuntas.

En Chihuahua y el norte de Durango entre los 2280 y 2400 m se localiza Quercus tarahumara, un encino roble de distribución restringida que crece principalmente sobre suelos someros, hidrotérmicamente alterados.

Hacia el este de Sonora existen bosques con P. engelmannii, P. yecorensis, P. chihuahuana y P. herrerae y varias especies de Quercus: Q. arizonica, Q.chihuahuensis, Q. durifolia, Q. hypoleucoides, Q. jonesii, Q. oblongifolia y Q.toumeyi, con ocasionales Juniperus deppeana, Arbutus sp. (Van Devender et al., 2003; Ortega-Rosas et al., 2008a) y Juniperus blancoi var. mucronata. En Chihuahua, entre 2000 y 2300 m en el Parque Nacional Cascada de Basaseachi se combinan en diversas asociaciones: Pinus chihuahuana, P. durangensis, P. engelmannii, P. herrerae, P. strobiformis, Q. jonesii, Q. mcvaughii, Q. rugosa, Cupressus lusitanica, Arbutusarizonica,A. xalapensis,Arctostaphylos pungens y Comarostaphylispolifolia. Más al sur, Pinus durangensis convive con Quercus sideroxyla y/o Q. rugosa, P. strobiformis y algunas de las especies mencionadas en el párrafo anterior.

En la Sierra Fría, en Aguascalientes, se asocian Pinus leiophylla, Quercusjonesii y Quercus eduardii en comunidades abiertas.

En sitios de suelo muy somero y afloramientos de toba o riolita intemperizados son comunes asociaciones de pino triste (Pinus lumholtzii) con cucharillo o encino roble (frecuentemente Quercus radiata, a veces Q. urbanii y/o Q. rugosa) o con Q. jonesii. Entre los elementos arbustivos destacan la manzanita (A. pungens), el cedro chino (Juniperus durangensis) y el madroñito (Comarostaphylis polifolia). En el mismo tipo de hábitat, sobre la vertiente oriental de la sierra puede desarrollarse una asociación de Quercus jonesii con Pinus teocote y P. chihuahuensis, o con P.lumholtzii, Q. laeta, Arbutus y Crataegus (ej. al E de Topia, entre 2000 y 2100 m).

En la subregión Madrense Tropical, entre 1400 y 2400 m, se presentan Pinusoocarpa, P. douglasiana, P. devoniana, Pinus herrerae, P. maximinoi, P. lumholtzii,P. luzmariae, Quercus crassifolia y otras especies termófilas de Quercus, así como Arbutus tessellata,A. madrensis y/o A. xalapensis. Ocasionalmente, especies de la vertiente interior, como P. engelmannii y P. leiophylla también se encuentran presentes. En Chihuahua, entre 1900 y 2000 m existen Quercus viminea, Q. arizonica,Pinus douglasiana, P. engelmannii, P. maximinoi, Arbutus arizonica y A. tessellata, mientras que entre 1700 y 1800 m, en cañadas húmedas, están Pinus durangensis y Quercus hypoleucoides con Tilia y Abies.

En sitios con alta humedad ambiental se desarrollan bosques de encino-pino intermedios con el bosque mesófilo, destacando Pinus maximinoi, P. devoniana,P.pseudostrobus y/o P. herrerae, Quercus candicans, Q. splendens y Q. subspathulata, Q. scytophylla, Q. crassifolia, Q. viminea (encino duraznillo, cusi saucillo),Prunus serotina y Arbutus xalapensis. Pinus maximinoi es abundante en laderas y cañadas mientras que P. herrerae es común en mesas y en partes altas de las laderas. Alnus, Garrya y Cornus son componentes de los bosques mixtos en sitios con mayor humedad ambiental (González Elizondo et al., 2007).

En Jalisco, a 1700 m, se registran Quercus resinosa Liebm., Quercus praineana Trel. y P. oocarpa. Entre los elementos leñosos y rosetifolios de bosques de pino-encino de influencia tropical en Jalisco se registran Comarostaphylis glaucescens (Kunth) Zucc. et Klotz., Agarista mexicana (Hemsl.) Judd var. pinetorum (Standl. et Wms.) Judd, Acacia pennatula (Schltdl. et Cham.) Benth., Dodonaea viscosa Jacq. y Clethra rosei Britton (Carrillo-Reyes et al., 2003).

De interés biogeográfico por incluir a Pinus maximartinezii son dos comunidades, una al sur de Durango y otra al sur de Zacatecas, en las que Quercus resinosa Liebm. y Pinus lumholtzii se acompañan de P. maximartinezii, Q. chihuahuensis Trel., Q. praeco Trel., Fraxinus aff. velutina Torr., Arbutus tessellata Sorensen y, en cañadas, Quercus gentryi C.H. Muller.

I. 4. Bosque de encino

Engloba a una amplia gama de comunidades de composición florística, estructura y afinidades ecológicas muy diferentes, cuyo rasgo común es la dominancia de especies arbóreas de Quercus (Rzedowski, 1978). Cubre casi 14% de la superficie de la SMO, desde los 340 m s.n.m. sobre lomeríos rodeados por bosque tropical caducifolio, hasta los 2900 m en zonas frías de la sierra. Climas: templado subhúmedo, semicálido subhúmedo y semiseco templado con temperaturas medias anuales de 12 a más de 18 ºC, precipitación anual promedio entre 700 y 1700 mm. La época seca va de 0 a 9 meses.

Los encinares en la SMO están representados por tres tipos principales: a) los de bosque bajo abierto (descritos bajo el ecosistema Madrense xerófilo), b) los de climas templados en el macizo de la sierra; y c) los bajos y abiertos de afinidad tropical. Muchas de las comunidades representadas en el mapa de vegetación como bosque de encino corresponden a comunidades de bosque bajo abierto de clima semiárido o a las comunidades de bajas elevaciones intercaladas entre la vegetación tropical.

Destacan las siguientes asociaciones de bosque de encino:

Quercus sideroxyla y/o Q. rugosa, desde los (1700-) 2000 hasta los 2900 m. Quercus rugosa llega a formar comunidades puras en sitios con alta humedad ambiental o se asocia con otros encinos y con pinos. Quercus sideroxyla se desarrolla en bajíos, cañadas y laderas de escasa pendiente, por lo general sobre suelos profundos. En bosques húmedos en climas más fríos Q. sideroxyla y Q. rugosa pueden comportarse como perennifolias. Quercus durifolia llega a formar encinares puros en sitios más o menos planos, entre 1900 y 2600 m.

Otras especies de encino que son abundantes hacia el declive occidental de la Sierra Madre, ya sea en bosques de encino o en bosques mixtos están Quercusfulva (1900 a 2400 m); Q. mcvaughii (2100 a 2700 m) y Q. scytophylla (1700 a 2700 m). Quercus laeta, un encino blanco, es uno de los encinos con mayor tolerancia ecológica. Se desarrolla desde los 1400 hasta los 2700 m particularmente en la vertiente occidental y en el sur de la SMO, a veces como dominante en encinares o en bosques mixtos.

En la zona Madrense Tropical, entre 1500 y 2800 m hay encinares subcaducifolios con características similares a las del bosque mesófilo donde destacan Quercus candicans, Q. crassifolia, Q. diversifolia, Q. scytophylla y Clethra spp. Alcanzan una altura de 20 a 25 m y presentan abundantes epifitas, principalmente del género Tillandsia y orquídeas.

Los encinares de las partes más bajas de la vertiente occidental (340 a 1400 m) incluyen muchas especies termófilas y por lo general ocupan partes altas adyacentes a los bosques tropicales. Quercus albocincta es el que se desarrolla a menores elevaciones, seguido por Q. chihuahuensis y Q. tuberculata. Hacia el sur de la sierra, sobre suelos pedregosos en Aguascalientes, Zacatecas, norte de Jalisco y sur de Durango, destacan los bosques bajos, por lo general abiertos, de árboles de hoja decidua como los robles (Q. magnoliifolia y Q. resinosa), a veces con Q. eduardii y Q. viminea. Muchas de estas comunidades están siendo substituidas por matorrales de Dodonaea. En sitios abiertos y secos se localiza un encino blanco (Quercus cf. chihuahuensis). De los 1150 m de elevación hacia arriba se encuentran también Q.jonesii y Q. laeta, ya sea en encinares puros o en bosques mixtos con Pinus oocarpa,P. lumholtzii o P. luzmariae. Los encinares caducifolios de la vertiente occidental llegan a presentar abundantes orquídeas epífitas, entre las que destaca Laelia speciosa.

Los encinares de climas semisecos con Quercus oblongifolia, Q. emoryi, Q.chihuahuensis,Q. grisea, Q. arizonica y Q. eduardii se discuten con el Bosque bajo abierto.

I. 5. Bosque mesófilo de montaña

Cubre apenas 0.14% de la superficie de la sierra, sobre la vertiente occidental, en elevaciones entre los 1000 y los 2350 m, con unos pocos manchones hasta los 700 m. Clima templado húmedo y templado subhúmedo en su variante de mayor humedad así como semicálido subhúmedo; durante la mayor parte del año la humedad ambiental es muy alta ya sea por lluvia o por condensación de neblinas; libres de heladas o con ligero descenso de 0°. Se restringe a cañadas, laderas suaves y pequeños valles en sitios protegidos, donde persiste la humedad proveniente del Pacífico.

Forman manchones pequeños y muy localizados y a veces es difícil separarlos de otros bosques húmedos, particularmente de algunas comunidades de pino-encino y bosques mixtos de coníferas. Al igual que los encinares, los bosques mesófilos difieren ampliamente en composición florística y estructura, pero en general son muy ricos en diversidad biológica y en complejidad estructural (Rzedowski, 1978). En términos comparativos con otros bosques mesófilos de México, denominados también bosques húmedos de montaña (Villaseñor, 2010), los de la SMO son estructuralmente menos complejos.

Entre sus elementos característicos o indicadores están el corpo o magnolia (Magnolia pacifica A. Vázquez subsp. tarahumara A. Vázquez) en Sinaloa y Durango, Styrax ramirezii, cedro (Cedrela odorata), guapaque (Ostrya virginiana), tilo (Tilia americana var. mexicana) y Lauráceas como los aguacatillos (Persealiebmannii, P. podadenia), Nectandra, y otras. Entre los encinos destacan Q.candicans, Quercus crassifolia,Q. castanea, Q. rugosa, Q. scytophylla y Q.splendens. Otras especies que se comparten con bosques templados húmedos de la SMO son el madroño (Arbutus xalapensis), palo prieto (Garrya laurifolia), Cornusdisciflora, C. excelsa, laurel (Litsea glaucescens), Litsea spp., madroños de agua (Clethra spp.), capulín (Prunus sp.), Peltostigma pteleoides, Ilex quercetorum, I. tolucana, huencho (Cleyera integrifolia), y la palma Brahea aculeata. Con frecuencia participan también coníferas como Pinus maximinoi, P. devoniana, P. douglasiana, P. herrerae, P.strobiformis, P. durangensis, Abies neodurangensis o Pseudotsuga menziesii. Como árboles más bajos se presentan Agonandra racemosa, Aralia sp., Oreopanaxechinops,O. peltatus, Cercocarpus macrophyllus y Ternstroemia spp., mientras que en el estrato arbustivo destacan Coriaria, Triumfetta, Cornus, Rhus y Monnina.

Los bosques mesófilos de distribución más boreal en México son los de la Sierra de Las Ventanas (Durango-Sinaloa). Aunque este tipo de vegetación no alcanza la latitud de Sonora y Chihuahua, varios de sus elementos llegan a esas latitudes. Por ejemplo, Van Devender et al. (2010) registran haya (Cinnamomum hartmannii), laurel cimarrón (Persea podadenia), magnolia (Magnolia pacifica subsp. tarahumara), papaya cimarrona (Oreopanax peltatum) y cortopico (Drypetes gentryi Monach.). Bosques intermedios entre el mesófilo y el mixto de coníferas se conocen de Chihuahua (Madera, Ocampo) entre los 2400 y 2500 m, en donde Abies, Pinus y Pseudotsuga se mezclan con Acer, Tilia, Arbutus y Quercus.

En Durango y Sinaloa Ostrya virginiana se combina con Tilia, Quercus, Pinus maximinoi, Ilex,Oreopanax y Arbutus xalapensis. El cedro (Cedrela odorata) se registra desde bajas elevaciones hasta los 2100 m, creciendo cerca de Abies neodurangensis. En algunas cañadas Tilia es el árbol dominante, con escaso Quercusscytophylla. En el estrato arbustivo destacan Rhamnus betulaefolia y Oreopanaxechinops. En sitios cercanos Q. scytophylla pasa a ser dominante, con abundantes epífitas como Tillandsia, líquenes y hemiparásitas colgantes gigantes como Phoradendron y Cladocolea. En Sinaloa se presenta también álamo o aliso (Platanusgentryi) y nogal (Juglans major), mientras que en la región de barrancas del sur de Zacatecas y norte de Jalisco Magnolia pugana alcanza a entrar a la SMO.

Los bosques mesófilos de las barrancas del sur de Durango y Zacatecas, noreste de Nayarit y sureste de Sinaloa (Huajicori, Sierra del Nayar y Sierra San Pedro) presentan un buen nivel de conservación y buena continuidad en la cobertura, con árboles como el carpo (Carpinus caroliniana), mimbre pasilla (Cornus disciflora), magnolia (Magnolia pacifica) y guapaque (Ostrya virginiana), entre otras. El estrato arbóreo inferior (10- 17 m de altura) está representado principalmente por mameyito (Saurauia serrata), guayabillo (Clusia salvinii), malvaste (Clethra rosei) y encino (Quercus castanea) (Baab et al., 2010).

I. 6. Otras comunidades

I. 6. 1. Chaparral secundario

Los chaparrales de la SMO son matorrales usualmente muy densos, cuyos elementos dominantes son arbustos esclerófilos, perennifolios, como la manzanita o pingüica (Arctostaphylos pungens) y/o el charrasquillo (Quercus depressipes), acompañados de Garrya wrightii y otros elementos cuyas hojas coriáceas les confieren resistencia a los vientos desecantes y a incendios de baja intensidad. Estos chaparrales pueden representar vegetación primaria o secundaria. Los de tipo primario se describen para la subregión Madrense Xerófila; sin embargo, dentro del macizo de la sierra existen chaparrales sobre afloramientos rocosos intemperizados o en laderas y collados afectados por vientos intensos y desecantes, los cuales pudieran también representar chaparrales primarios.

Los chaparrales de tipo secundario se presentan en el macizo de la SMO entre los 2300 y 3000 m s.n.m. Se desarrollan en climas templados y templado semi-fríos, en sitios donde el bosque ha sido eliminado o reducido, siendo con frecuencia favorecidos por fuego o por desmontes. A veces persisten individuos relictuales de la vegetación de bosque que fue substituida (usualmente pinos). La cuantificación de poco más de 0.8% de la superficie de la SMO para los chaparrales secundarios representa muy probablemente una cifra subestimada debido a que con frecuencia estas comunidades cubren superficies relativamente pequeñas que no se registran a la escala de 1:250 000 a la que los datos fueron analizados en este trabajo.

Por su fisonomía, el chaparral madrense presenta similitud con el chaparral de Baja California y el extremo suroeste de Estados Unidos, pero difiere en aspectos florísticos, en su respuesta al fuego y en el tipo de clima en el que se desarrolla: templado con lluvias en verano en la SMO vs mediterráneo con verano seco y lluvias en invierno. Una comparación entre los chaparrales mexicanos de clima no-mediterráneo con chaparrales de clima mediterráneo en otras partes del mundo (Valiente-Banuet et al., 1998) revela más similitudes que diferencias entre estos; en el mismo trabajo se concluye que tanto las características de los chaparrales mexicanos (a los que denominan mexical), como su distribución a lo largo de los flancos a sotavento de las montañas de México, apoyan la hipótesis del origen Madro-Tetiano propuesta por Axelrod (1975). Axelrod (1958) ya había hecho notar la estrecha relación entre los chaparrales californianos y los del centro de Arizona.

Así, el chaparral madrense presenta tanto similitudes como diferencias con los de tipo mediterráneo. Las discrepancias se aprecian particularmente en sus adaptaciones al fuego, ya que la estrategia del principal componente del chaparral madrense y del chaparral mexicano no-mediterráneo en general (A. pungens) es una abundante producción de frutos y dispersión mediante diferentes mecanismos (Márquez Linares et al., 2005, 2006), mientras que los arbustos del chaparral californiano se dividen en tres grupos por sus estrategias de regeneración post-fuego (Cowan y Ackerly, 2009), siendo común la regeneración por rebrote; aunque A. pungens también llega a formar parte del chaparral californiano, en este prevalecen las especies con otros mecanismos de regeneración.

En la SMO, el incremento en la densidad de A. pungens se ve favorecido por incendios frecuentes de intervalos cortos (Márquez Linares et al., 2006). Debido a su tolerancia al fuego, acidificación del suelo y densidad, una vez establecidos los chaparrales de A. pungens no permiten el establecimiento de plántulas de pinos durante varias décadas (Casas et al., 1995).

I. 6. 2. Vegetación de claros en bosque templado

En valles intermontanos con suelos profundos pero de drenaje deficiente, la alta humedad edáfica impide el desarrollo de árboles, los cuales se presentan solamente en los márgenes, rodeados de bosques de pino o de pino-encino. Estos claros se encuentran entre los 2300 y 3100 m s.n.m., cubiertos por comunidades de herbáceas entre las que predominan diversas Asteráceas, Gentianáceas, Poáceas y Ciperáceas. Tanto estos claros, como los encontrados en las cimas de las montañas más altas (entre los 3200 y 3340 m), albergan una alta proporción de endemismos para la SMO.

Entre las especies acuáticas o subacuáticas endémicas a este tipo de hábitats se cuentan: Sisyrinchium cholewae, Senecio billieturneri, Trichocoryne connata,Jaegeria spp., Coreopsis maysillesii, Olivaea leptocarpa, Carex durangensis (González Elizondo et al., 2007), así como Hydropectis aquatica, Pectis sp. y Polygonum spp.

En claros de bosque de clima templado-cálido son frecuentes las asociaciones de Cyperus, Eleocharis, Juncus, Agrostis, Echinochloa, Polypogon, Paspalum, Polygonum y Ranunculus, entre otros géneros. Para Sonora, Ortega-Rosas et al. (2008a), describen a los elementos en la Ciénega de Camilo, un humedal con Sphagnumpalustre con varias especies de Cyperaceae, Poaceae y Pteridofitas, en medio de bosque de pino-encino.

Muchas de las ciénegas Madrenses han desaparecido o se han visto marcadamente reducidas en las dos décadas recientes debido a desecación natural o artificial, siendo substituidas por cultivos de avena.

I. 6. 3. Comunidades de cimas de montañas

Aunque la SMO no presenta comunidades de vegetación alpina, en las cimas de los picos más altos (Cerro Gordo, Mohinora, Huehuento y otros), por encima de los 3200 m existe vegetación herbácea baja (plantas enanas de Sedum, Draba,Senecio, Poa, Bouteloua, Muhlenbergia), así como líquenes y musgos, característicos de vegetación subalpina (González Elizondo et al., 2007). Protegidas entre los arbustos hay otras especies herbáceas como Heuchera, Primula y Saxifraga. En el Cerro Gordo, Huehuento y Mohinora destaca la presencia de un arbusto postrado (Juniperus blancoi var. huehuentensis) (Adams et al., 2006; Mastretta-Yanes et al., 2011). En los Cerros Gordo y Mohinora algunos individuos de pino alcanzan la parte alta, pero en general la cima carece de árboles. Su ausencia en estos casos está determinada por el efecto de los vientos desecantes más que por las bajas temperaturas.

Una similitud florística sorprendentemente baja entre las cimas de tres los picos más altos de la SMO (Cerro Gordo, Huehuento y Cerro de las Antenas) es reportada por Ruacho González (2011), donde de un total de 175 especies, únicamente dos se comparten por los tres cerros. McDonald et al. (2011) también hacen notar el bajo índice de similitud entre la flora de la cima del Cerro Mohinora y otros picos de México y el sur de Estados Unidos, lo que revela el largo aislamiento de la flora del Mohinora.

II. MADRENSE-XERÓFILA

Esta región se ubica en el piedemonte norte y oriental de la sierra y en las estribaciones al oriente, entre los 1200 y 2500(-2800) m, con climas secos y templados. Presenta bosques bajos abiertos, matorrales perennifolios y zonas de ecotonía hacia pastizal y matorral xerófilo, además de ecotonías con matorral subtropical hacia el sur del Archipiélago Madrense.

Cubre más de 13% de la superficie de la SMO, en el piedemonte oriental y las estribaciones al norte. Se presenta entre los 1450 y los 2500 m s.n.m., alcanzando hasta 2800 m en las partes altas de serranías aisladas en Durango y Zacatecas. El clima es semiseco templado y en menor proporción templado subhúmedo de baja humedad; lluvias en verano, con precipitación anual de 600 a 800 mm. Son comunidades muy diversas, ya sea de encino, pino-encino o pino, con árboles usualmente de menos de 6 m y muy espaciados (desde 10% de cobertura) o con dosel más o menos denso (hasta 80%).

Los dominantes fisonómicos del bosque bajo abierto (Pinus cembroides y varias especies de Quercus) son los mismos independientemente del grado de cobertura del dosel, la cual se vincula básicamente con condiciones ambientales más favorables. El estrato herbáceo es denso, dominado por gramíneas. El bosque bajo abierto representa comunidades de transición entre los bosques de pino-encino y los pastizales y matorrales xerófilos al oriente y al norte de la SMO, por lo que incluye con frecuencia elementos xerófilos como Opuntia, Agave y Yucca.

En el norte de Sonora y Chihuahua estas comunidades presentan encinos y coníferas de afinidad xerófila (piñoneros y táscates). El encino azul (Quercusoblongifolia), encino rojo (Quercus emoryi), y el encino blanco (Q. arizonica) son con frecuencia monodominantes, o pueden asociarse entre sí y con piñonero (Pinuscembroides), pino chino (P. chihuahuana), encinos blancos (Quercus grisea, Q. chihuahuensis), madroño (Arbutus arizonica) y/o táscate (Juniperus deppeana). Hacia mayores elevaciones aparece también Quercus hypoleucoides y hacia el occidente Q. viminea, mientras que hacia las zonas de ecotono con matorral perennifolio se asocia también Juniperus coahuilensis.

En Chihuahua, Durango y Zacatecas son comunes las asociaciones de Pinuscembroides y Juniperus deppeana con o sin encinos, ocasionalmente con Garryawrightii, Rhus aromatica, R. virens, Citharexylum altamiranum y Agave parryi. Hacia mayores elevaciones aparece P. chihuahuana mientras que en el declive hacia el altiplano hay amplias franjas de ecotonía con matorral xerófilo en los que Acaciaschaffneri, Opuntia spp. y Yucca decipiens se integran al bosque bajo abierto. En sitios sobrepastoreados de ecotonías hacia el pastizal son comunes el gatuño (Mimosabiuncifera y M. dysocarpa) y sotol (Dasylirion).

Algunos bosques bajos abiertos son encinares. En el piedemonte oriental estos son de aspecto sabanoide, en una amplia ecotonía con la franja de pastizal. Entre sus principales componentes arbóreos están Q. grisea y Q. chihuahuensis en las partes más bajas, a veces también con Q. conzattii. En sitios perturbados, los bosques bajos de encino están siendo reemplazados por matorrales de jarilla (Dodonaea viscosa), la cual está convirtiéndose en un elemento común en el estrato arbustivo del bosque bajo abierto (González Elizondo et al., 2007). Otros encinares bajos abiertos son los de Q. emoryi, a veces con Q. oblongifolia desde el norte de la sierra hasta poco más al norte del paralelo 24 °N y los de Q. eduardii desde esa latitud hasta el sureste de la sierra, con introgresión entre ambas especies en la zona de contacto.

En las Barrancas del Cobre, entre los 1700 y 1900 m s.n.m. en la Baja Tarahumara en Chihuahua existen bosques bajos con Quercus oblongifolia, Q. toumeyi,Q. chihuahuensis y arbustos como Garrya ovata y Bouvardia ternifolia. Hacia sitios más húmedos aparecen G. laurifolia, Rhamnus betulifolia, Ceanothus depressus,Prunus gentryi y P. serotina (Lebgue Keleng, 2002).

Los encinares bajos y abiertos de climas semicálidos del declive occidental son comentados bajo el apartado de bosques de encino.

II. 2. Matorral perennifolio

Con aproximadamente 0.14% de la superficie, se localiza en el piedemonte, laderas suaves y terrenos planos de la región norte y oriente, entre los 1500 y 2300 m de altitud, en transición con bosque bajo abierto hacia arriba y con la franja de pastizal o con matorral xerófilo hacia abajo.

Las comunidades de J. deppeana var. zacatecensis que usualmente crece como arbusto en áreas abiertas en bajíos de bosques templados, con suelo de drenaje pobre o en sitios donde el pino ha sido eliminado por fuego, pueden considerarse como una variante de matorral perennifolio.

II. 3. Chaparral

Los chaparrales de tipo primario se desarrollan en las estribaciones y serranías derivadas de la SMO hacia el oriente, con clima semiseco templado, continental y de lluvias de verano (a diferencia de los chaparrales californianos y del extremo noroeste de México). Cubren aproximadamente 0.24% de la superficie, entre los 1900 y los 2500 m de altitud, en laderas o collados con fuerte afloramiento de roca ígnea o sobre suelos someros.

Se trata de matorrales usualmente densos, perennifolios, esclerófilos, dominados por manzanita (Arctostaphylos pungens) y/o por charrasquillo (Quercusdepressipes), con otros arbustos como Garrya wrightii, Cercocarpus montanus,Comarostaphylispolifolia y Amelanchier. Las hojas coriáceas les confieren resistencia a los vientos desecantes y a períodos prolongados de sequía. Los elementos de chaparral constituyen a veces el estrato arbustivo de bosques muy abiertos de pino piñonero (Pinus cembroides). Uno de los dos géneros endémicos de Durango, Megacorax, se conoce de este tipo de comunidades en la Sierra de Coneto (González-Elizondo et al., 2002).

Arctostaphylos pungens tiene una amplia tolerancia ecológica y juega diferentes papeles. Puede ser dominante en chaparrales de tipo primario en sitios con baja humedad ambiental o edáfica (Casas et al., 1995). Puede también formar parte del sotobosque en bosques no perturbados, o formar densas cubiertas (chaparral secundario) en sitios previamente ocupados por bosque, en cuyo caso depende del fuego para su renovación (Márquez Linares et al., 2006). En muchos aspectos, Quercusdepressipes se comporta de modo similar.

II. 4. Pastizal halófilo

Cubre áreas reducidas (0.03% de la superficie de la SMO) entre los 2000 y 2200 m s.n.m., en el fondo de grandes valles intermontanos entre las ramificaciones que la SMO presenta hacia el norte.

En el valle de San José de Babícora o Gómez Farías, al centro-occidente del Estado de Chihuahua, se localiza una laguna endorreica rodeada de pastizal halófilo en el que predominan Sporobolus airoides, Distichlis spicata, Hopia obtusa y Pleuraphis mutica; en áreas menos alcalinas destacan Bouteloua gracilis y especies de Aristida, Muhlenbergia, Eragrostis y Chloris. Una lista florística para esta área se registra por Estrada-C. et al. (1997). Las planicies adyacentes son utilizadas como terrenos agrícolas, que a su vez están rodeados por mosaicos de vegetación natural entre los que destacan el matorral de Juniperus y bosque bajo abierto de Pinus cembroides en algunas áreas y de Pinus-Quercus en otras.

II. 5. Pastizal, Matorral xerófilo y Bosque xerófilo espinoso

II. 5. 1. Pastizal

Se presenta desde los 1200 m de altitud en el norte del área hasta los 2200 en la parte sur, en zonas planas o de topografía ligeramente ondulada. Clima semiseco templado y seco templado, con precipitación media anual de entre 300 a 600 mm, con 6 a 9 meses secos y heladas frecuentes.

Son comunidades dominadas por plantas herbáceas, principalmente gramíneas. No hay árboles excepto a lo largo de corrientes de agua pero con frecuencia existen arbustos espaciados.

Son frecuentes las comunidades de Bouteloua gracilis, B. curtipendula yAristida con Lycurus, Botriochloa, Setaria, Muhlenbergia y Trachypogon. En partes más altas y en ecotonía con el bosque bajo abierto la asociación que predomina es de Bouteloua-Heteropogon (o Heteropogon-Bouteloua) en terrenos pedregosos. Entre los arbustos están Rhus virens, Acacia, Prosopis, Opuntia y Mimosa, la cual se vuelve abundante en áreas sobrepastoreadas. Hacia el ecotono con matorral perennifolio hay Juniperus.

II. 5. 2. Matorrales xerófilos

Se conocen desde los 1000 m en Sonora hasta los 2250 m en Zacatecas. Los del norte incluyen elementos tanto del desierto Sonorense como del desierto Chihuahuense que llegan a las bases de las sierras del Archipiélago Madrense y al piedemonte del norte de la SMO. En latitudes medias, el piedemonte de la SMO en Durango presenta elementos de matorral de Acacia schaffneri, opuntias arborescentes (Opuntia durangensis, O. leucotricha y otras) y Yucca decipiens.

En el sureste (Durango-Zacatecas), sobre suelos someros, con frecuencia basálticos, los matorrales pueden ser crasicaules, de Opuntia leucotricha, O. durangensis y/o O. streptacantha.

II. 5. 3. Bosque xerófilo espinoso

Se presenta en las partes bajas, entre 1800 y 1900 m de altitud y ocupa menos de 0.4% de la superficie del área, sobre terrenos aluviales y suelos profundos, asociados con frecuencia a un manto freático. Es una comunidad vegetal dominada principalmente por mezquite (Prosopis laevigata), a veces con huizache chino (Acacia schaffneri), de 5 a 10 m de alto en condiciones de humedad pero que en sitios más secos pasa a ser arbustiva.

III. TROPICAL

La vegetación tropical se desarrolla en las partes bajas y en las inmediaciones de la SMO e ingresa a través de las barrancas y quebradas de la vertiente occidental, entre 300 y 2000 m de altitud, en climas cálidos subhúmedos, semicálidos y secos cálidos.

III. 1. Bosque tropical caducifolio

Cubre extensas áreas adyacentes a la SMO. De la zona delimitada en este trabajo cubre aproximadamente 7% de la superficie, donde ocupa la mayor parte de la zona baja de las barrancas y quebradas al occidente y sur de la sierra y la base occidental de esta, entre los 200 y los 2000(-2160) m s.n.m. En su límite boreal de distribución en Sonora sube hasta los 1100 m pero en Durango y Zacatecas alcanza a llegar al interior a través de las grandes quebradas como la del río Mezquital, alcanzando los 2160 m. Los climas predominantes son cálidos, aunque también hay semisecos; libres de heladas, con temperatura media anual > 20 °C, precipitación de 500 a 1200 mm y 6 a 9 meses de sequía, lo que propicia un cambio radical en el aspecto de las comunidades entre ambas temporadas ya que en buena parte del año el bosque presenta un aspecto seco en el que apenas se reconoce su afinidad tropical.

Está compuesto por árboles caducifolios de 4 a 15 m de alto, espaciados o densos. Debido a que este tipo de vegetación se desarrolla entre el piedemonte occidental de la sierra y la planicie costera noroccidental con continuidad latitudinalmente, la composición de las comunidades que lo representan desde Sonora hasta Nayarit y Jalisco es relativamente más uniforme que la de los bosques Madrenses. Aún así, difieren ampliamente en composición florística, fisonomía y afinidades ecológicas dependiendo de las condiciones ambientales donde se desarrollan. Las comunidades de menores elevaciones en Sonora, Sinaloa y Durango son llamadas "monte mojino" y en ellas destacan elementos de sucesión secundaria.

En laderas con fuerte insolación son comunidades bajas o medias (4 a 15 m), de estructura irregular, con frecuencia dominadas por árboles espinosos (principalmente Leguminosas), entre las que destacan mautos y tepehuajes (Lysiloma spp.), huizache tepame (Acacia pennatula), huizache (Acacia farnesiana), Havardia spp., Pithecellobium spp., Enterolobium cyclocarpum, así como copales y copalillos (Bursera excelsa, B. collina, B. palmeri), papelillos y torotes (Bursera multijuga, B.fagaroides), palo mulato (Bursera grandiflora), cascalosúchil/sacalasúchil (Plumeria rubra), pochote (Ceiba acuminata), amapas (Tabebuia spp.), clavellín/cuajilote (Pseudobombax palmeri), Sapium spp., Sebastiania cornuta, guaje cirial (Crescentiaalata), amolillo (Sapindus saponaria), haba (Hura polyandra), navío/palo joso (Conzattia sericea), cepillo (Combretum farinosum), Amphipterygiumadstringens, palo torsal (Alvaradoa amorphoides), papelío (Jatropha cordata), Nopalea karwinskiana y cactáceas columnares como pitahaya (Stenocereus thurberi), etcho (Pachycereuspecten-aboriginum), Pilosocereus sp. y Stenocereus spp.

En Sonora, Chihuahua y el norte de Sinaloa, en su condición natural estos bosques presentan árboles de 10-15 m de alto y dosel que cubre 100% de la superficie (Felger y Johnson, 1995). Son abundantes los copales y torotes (Bursera spp.), guayacán (Guaiacum coulteri), diversas leguminosas como mauto (Lysiloma divaricatum), tepeguaje (Lysiloma watsonii), Conzattia multiflora, brasil (Haematoxylumbrasiletto), palo pinto/palo fierro (Chloroleucon mangense var. leucospermum), palo zorrillo (Senna atomaria) y chilicote (Erythrina sp.). Otros elementos, en diversas combinaciones son el pochote o ceiba (Ceiba acuminata, C. aesculifolia), amapa rosa (Tabebuia impetiginosa), rosa amarilla (Cochlospermum vitifolium), cuajilote (Pseudobombax palmeri), Wimmeria mexicana y cactáceas como cholla arborescente (Opuntia thurberi), nopal (O. wilcoxii), etcho (Pachycereus pecten-aboriginum), Stenocereus montanus y S. thurberi.

Hacia su límite superior de elevación, hasta a 2160 m su fisonomía es intermedia con la del matorral subtropical, con Bursera multijuga, B. palmeri e Ipomoeamurucoides, acompañados por Erythrina flabelliformis, Aralia humilis y Melochiatomentosa, mientras que hacia las partes bajas y en sitios protegidos como orilla de arroyos y en cañadas el bosque asume formas más altas y densas y presenta algunos de los elementos del bosque tropical subcaducifolio como son Ficus, Bursera y Brosimum, con Eugenia y Combretum en el estrato bajo. Otros elementos son Annona sp., Guarea glabra, Tabebuia impetiginosa, Enterolobium cyclocarpum y Lonchocarpus sp.

III. 2. Bosque tropical subcaducifolio

Son bosques densos en las que la mitad o más de sus componentes permanecen con follaje durante todo el año. Presentan dos estratos arbóreos, de 15 a 30 m de alto. Entre sus elementos característicos están los chalates o tescalamas/es (Ficus spp.), pochote (Ceiba acuminata), palo mulato (Bursera simaruba), cedro (Cedrela odorata), tapaco (Stemmadenia tomentosa), apomo/capomo/ramón (Brosimumalicastrum) y guamúchil (Pithecellobium dulce). En un estrato más bajo destacan Cochlospermum vitifolium, Agonandra racemosa, Eugenia sp., cepillo (Combretumfarinosum), Cupania dentata, guamúchil (Pithecellobium dulce), arellane/arrellán (Psidium sartorianum), haba (Hura polyandra), zapote blanco (Casimiroa edulis), ortiguilla (Urera baccifera), cumbro (Celtis iguanaea), tatachinole (Tournefortiahartwegiana) y Thouinidium decandrum (González Elizondo et al., 2007).

Entre los elementos del bosque tropical subcaducifolio y caducifolio para Sonora Van Devender et al. (2010) mencionan al palo barril (Cochlospermum vitifolium), palo joso (Conzattia multiflora), sahuira (Stenocereus montanus) y tampiserán (Platymiscium trifoliatum), los cuales alcanzan su límite boreal en el sur de Sonora, así como al aguacate de dos hojas (Dendropanax arboreus) que en Sonora sólo se encuentra en el tropical subcaducifolio.

III. 3. Matorral subtropical

Ocupa al menos un 3.6% de la superficie al occidente de la SMO, desde los 500 hasta los 2000 m s.n.m., aunque otras comunidades secundarias que también se conocen con este nombre se localizan desde los 300 m de elevación. Se presenta en climas cálidos y secos, con temporada seca de 6 a 9 meses. Puede ser de tipo primario, aunque históricamente derivado del bosque tropical caducifolio, o secundario a partir de ese mismo tipo de vegetación. Se trata de matorrales inermes o espinosos, caducifolios, con algunos árboles bajos y muy espaciados.

Con el nombre de "matorral espinoso de piedemonte", Martínez-Yrízar et al. (2010) lo describen para Sonora ocupando una franja entre el bosque tropical caducifolio y los bosques templados de encino, con una parte hacia el norte limitando con matorrales xerófilos. Entre sus componentes citan a Ipomoea arborescens, cazahuates/tropillos (Ipomoea spp.), Bursera spp., palo dulce/vara dulce (Eysenhardtia polystachya), tepame (Acacia pennatula), acebuche (Forestiera sp.) y colorín/chilicote (Erythrinaflabelliformis). Van Devender et al. (2012b) consideran al "foothills thornscrub" como un tipo de vegetación bien definido que evolucionó en el noroeste de México, muy bien representado en Sonora, donde es importante, ampliamente distribuido y subestimado.

En Sonora alcanza los 30°30' N en la cuenca del río Bavispe (Van Devender et al., 2010). Se presenta en laderas bajas y piedemonte de las sierras. Son comunes las asociaciones de palo blanco/palo santo (Ipomoea arborescens), tabachín (Caesalpinia pulcherrima) y ocotillo macho (Fouquieria macdougalii), así como otras de Ipomoea arborescens, tepeguage (Lysiloma watsonii), Acacia cochliacantha con mezquite (Prosopis velutina), papelío (Jatropha cordata) y Fouquieria macdougalii.

Un matorral subtropical de origen secundario por perturbación en bosque tropical se presenta desde el sur de Sonora hasta Zacatecas. Se compone de diversos arbustos y árboles caducifolios y espinosos entre los que destaca el güinolo (Acaciacochliacantha) y cactos columnares como la pitahaya (Stenocereus thurberi), presentando ligas con los matorrales subtropicales secundarios de más al sur, particularmente con el "monte vinolo" de Durango y Sinaloa (González Elizondo et al., 2007) y con los de Nueva Galicia (Rzedowski y McVaugh, 1966).

En Durango el matorral subtropical cruza la sierra a través de la quebrada del Mezquital y forma ambientes intermedios entre el bosque tropical caducifolio y los matorrales xerófilos. Los árboles son inermes como palo bobo (Ipomoea murucoides), papelillos y copalillos (Bursera spp.) y vara dulce (Eysenhardtia polystachya), o espinosos como Acacia pennatula y palo verde (Cercidium praecox).

Hacia el interior del estado, en partes bajas adyacentes al río Mezquital, los componentes del bosque tropical caducifolio se van diluyendo entre los elementos del matorral xerófilo, formando asociaciones intermedias entre ambos tipos de vegetación, en donde Ipomoea murucoides (palo bobo), Acacia pennatula (huizache tepame) y especies de Bursera (B. fagaroides, B. excelsa, B. multijuga o B. palmeri), se presentan con elementos del matorral xerófilo como Acacia neovernicosa, Opuntia sp. y Fouquieria splendens.

Representa una variante de matorral subtropical secundario dominado por jarilla (Dodonaea viscosa) y en la que faltan la mayor parte de los elementos de dicho matorral. Se distribuye en manchones entre los 1500 y 2050 m de altitud, fragmentando bosques de encino y bosque tropical caducifolio. Su distribución discontinua hace difícil cuantificar la superficie que ocupa.

Dodonaea viscosa es una agresiva especie leñosa que está convirtiéndose en elemento dominante en sitios perturbados tanto en Durango (González Elizondo et al., 2007) como en el norte de Jalisco (Luquín et al., 2004). Se presenta en áreas de ecotono entre los bosques bajos de encino y los matorrales subtropicales o los matorrales xerófilos, entre los 1700 y 2100 m s.n.m., con frecuencia sobre suelos volcánicos de color pálido, intemperizados. Los encinares bajos están siendo reemplazados por densos matorrales de Dodonaea, a veces acompañada de Dasylirion durangense Trel., otra especie que también es favorecida por fuego.

IV. COMUNIDADES DE DISTRIBUCIÓN TRANSVERSAL

Son comunidades representadas en todos los ecosistemas, a través de la mayor parte del gradiente de elevación.

IV. 1. Bosques de galería

Se encuentran desde las partes más bajas hasta a más de 2900 m de altitud, en todos los tipos de clima. Los componen los árboles que se desarrollan a lo largo de corrientes de agua y con frecuencia están constituidos por los mismos elementos del bosque circundante, pero en mayor densidad y mayor talla, favorecidos por la humedad (Rzedowski, 1978) y las especies montanas a menudo alcanzan sus límites inferiores de distribución a través de los hábitas riparios (Van Devender, com. pers.). Las comunidades riparias concentran agua, nutrientes y semillas de grandes áreas y por ser comunidades lineares, transversales sobre los otros tipos de vegetación, varían ampliamente en composición y estructura dependiendo del ecosistema donde se encuentren.

En la zona templada y semifría las cañadas riparias presentan ailes o alisos (Alnus acuminata y A. jorullensis), cedros/sabinos (Cupressus arizonica y C. lusitanica) y alisos/sicomoros (Platanus spp.) en sitios mésicos, así como cahuites y pinabetes (Abies durangensis y Pseudotsuga menziesii) en los húmedos y más fríos. Otros componentes de bosque de galería en la sierra son Pinus strobiformis, Quercus sideroxyla y Q. rugosa. Entre los elementos arbustivos y árboles bajos destacan los sauces (Salix spp.), capulín (Prunus serotina), fresno (Fraxinus uhdei), Garryalaurifolia, G. ovata, Cornus disciflora y C. excelsa, entre otros.

Para Sonora, de la vertiente occidental de la sierra se registran bosques ribereños con álamos (Populus sp.), sauces (Salix bonplandiana, S. gooddingii), alisos (Platanus wrightii), fresnos (Fraxinus velutina) y nogales (Juglans major) (Van Devender et al., 2010). Asociaciones similares se encuentran en Chihuahua, acompañadas de Cupressus arizonica en algunos sitios y C. lusitanica en otros. Más abajo, a 1200 m, en cañadas rodeadas de bosque bajo abierto, se presentan Quercus spp., Juniperus blancoi var. mucronata, Platanuswrightii y Cupressus sp.

En Chihuahua, entre los 2000 y 2200 m se encuentran asociaciones con Pinusstrobiformis, Cupressus lusitanica, Quercus rugosa, Q. toumeyi e Ilex rubra.

Dos alisos o sicomoros destacan en el norte del área: capulín arroyero (Platanus gentryi), endémico del este de Sonora, SW de Chihuahua y norte de Sinaloa, hasta los 1000 m en BG en bosques de pino, y aliso (P. wrightii), que es común en Chihuahua, hasta los 2000 m.

Para zonas más bajas, con elementos termófilos, Martin et al. (1998) describen bosques ribereños tropicales con sauces (Salix spp.) asociados con guásima (Guazuma ulmifolia) y sabino (Taxodium distichum var. mexicanum. Los sabinos o ahuehuetes se distribuyen en las partes bajas, hasta los 900 m de elevación, desde Jalisco y Nayarit hasta Sonora. Otros elementos en las cañadas de bosque tropical son los tescalames o nacapules (Ficus spp.) y la uvalama (Vitex mollis).

IV. 2. Pastizales inducidos

Se encuentran en diversos climas, desde los cálidos semisecos y cálidos subhúmedos en las partes más bajas hasta los templados subhúmedos y semifríos subhúmedos, desde los 300 hasta los 3100 m de altitud.

Son comunidades herbáceas, principalmente de gramíneas, cuya persistencia está determinada por la intervención del hombre o de sus animales domésticos. Entre las especies indicadoras de disturbio están los zacates tres barbas (Aristida spp.), pata de gallo (Cynodon dactylon), zacate Natal/rosado (Melinis repens) y Sorghumhalepense. En las zonas de menor elevación se cultiva para forraje el zacate buffel (Pennisetum ciliare) y, en menor proporción, el zacate Rhodes (Chloris gayana) y el pasto Guinea (Megathyrsus maximus), mientras que en claros abiertos en bosque templado ocasionalmente se siembran Eleusine multiflora y Lolium multiflorum (Herrera Arrieta y Cortés Ortiz, 2009). Especies invasivas que representan una amenaza para la diversidad son Melinisrepens y Pennisetum ciliare (Van Devender et al., 2005; González-Elizondo et al., 2009b), en el primer caso para bosque bajo abierto, bosque de encino y pastizal, y en el segundo para matorral xerófilo, matorral subtropical y bosque tropical. El zacate africano (Eragrostis lehmanniana) se ha convertido en una invasora en pastizales en el piedemonte oriental de la SMO en Chihuahua.

Los pastizales inducidos en áreas previamente ocupadas por bosques de pino o por bosques mixtos se desarrollan en áreas que han sido desmontadas para uso agrícola y posteriormente abandonadas o en áreas desmontadas con el fin de propiciar el crecimiento de pastos para ganado, a las que se acostumbra quemar periódicamente (González Elizondo et al., 2007). En algunos lugares ocupados por pastizal inducido la vegetación original ha sido totalmente eliminada, pero en otros se conservan aún elementos relictuales del bosque.

ESTADO ACTUAL DE LA VEGETACIÓN

Los bosques templados y fríos de la SMO representan un recurso forestal muy importante tanto en términos de extracción de madera como de producción de servicios ambientales. Actualmente estas comunidades están sujetas a una acelerada deforestación, fragmentación de hábitats y reducción en la densidad de los bosques, que en general están haciéndose más abiertos y en diversas áreas están siendo desplazados por matorrales (Casas et al., 1995; González et al., 1993; González-Elizondo et al., 2007; Márquez-Linares y González-Elizondo, 1998; Márquez Linares et al., 2005, 2006).

Las superficies registradas en el Cuadro 2 incluyen las de uso del suelo. La mayor parte de la superficie dedicada a agricultura (17,929 km² o 7.1% del total) se localiza en valles intermontanos en el norte-centro de Chihuahua, al igual que la de cuerpos de agua, que en su mayoría corresponden a lagunas en esa región al oriente de la sierra.

CONCLUSIONES

Las dimensiones de la SMO, con un intervalo de latitud de 10° entre sus extremos norte y sur; su complejo relieve con elevaciones desde 300 a 3340 m; su ubicación con la parte norte lejos del mar y la parte media y sur paralelas y cercanas a la costa Pacífica; y la confluencia de elementos de la región Neártica y la región Neotropical, resultan en una enorme complejidad climática y de ecosistemas.

La SMO alberga 46% de las especies de pinos de México, 34% de los encinos y 100% de los madroños, cifras considerablemente altas tomando en cuenta que la mayor diversidad de pinos y de madroños a nivel mundial, y la segunda en el caso de Quercus, se localiza en México. A pesar de su importancia ambiental, económica y científica, la SMO es todavía una de las regiones más deficientemente conocidas biológica y ecológicamente en México. Diversas comunidades requieren ser estudiadas. Entre ellas está la vegetación de ciénegas que, hasta donde se conoce, albergan una alta proporción de endemismos y tienen gran valor ambiental, pero se encuentran bajo fuerte amenaza por la desecación de las áreas en donde se desarrollan. Entre los bosques de pino-encino y los bosques mixtos de coníferas existen también comunidades de gran interés.

Conocer y conservar la diversidad biológica y los ecosistemas de la SMO es urgente por diversas razones. La presente síntesis pretende ser un punto de partida para futuros estudios en los que pueda explorarse y darse a conocer a detalle la enorme riqueza de la Sierra Madre Occidental.

AGRADECIMIENTOS

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