Floristic composition of four habitats in Las Papas de Arriba ranch, municipality of Ojuelos de Jalisco, Jalisco, Mexico
Mollie Harker1, Luz Adriana García Rubio1 y Mónica E. Riojas-López2
1 Universidad de Guadalajara, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Apdo. postal 1-139, 45101 Zapopan, Jalisco, México.
2 Universidad de Guadalajara, Departamento de Ecología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, km. 15.5 carr. Nogales, 45100 Zapopan, Jalisco, México.
Recibido en junio 2006. ]]> Aceptado en junio 2008.
Resumen
En el rancho Las Papas de Arriba, municipio de Ojuelos de Jalisco, Jalisco se estudió la composición florística y las formas biológicas de cuatro habitats: matorral xerófilo crasicaule, pastizal, cultivo maduro de nopal tunero (Opuntia spp.) y cultivo joven de nopal tunero, con el objetivo de dar cuenta de la riqueza de este sitio y comparar la fisonomía de los diferentes ambientes. El catálogo consta de 356 especies y taxa subespecíficos, las que representan 73 familias y 230 géneros de plantas vasculares. Las familias con mayor número de géneros y especies son Asteraceae (48, 76), Poaceae (29, 46), Fabaceae (13, 19) y Cactaceae (6, 19) y los géneros con mayor riqueza Opuntia (10), Euphorbia (9), Solanum (7), Pseudognaphalium (6), Bouteloua (6), Ipomoea (6) y Muhlenbergia (6). Del total de especies registradas, 36% son endémicas de México y 4% son introducidas; nueve no se conocían antes de Jalisco y cinco tienen problemas de conservación. Las formas de vida mejor representadas son las plantas herbáceas con 285 especies, anuales 108 y perennes 177 (en conjunto alcanzando 80% del total). El matorral muestra la mayor diversidad alfa con 223 especies (62.6 % del total) y es el habitat más complejo en fisonomía conteniendo siete formas de vida, así como el que presenta el mayor número de elementos exclusivos. El pastizal contiene 119 especies (33.4% del total), el cultivo maduro de nopal 138 (38.8%) y el cultivo joven de nopal 132 (37.1%). Estos dos últimos hábitats fueron los más similares en cuanto a la composición florística compartiendo 35% de las especies.
Palabras clave: cultivo de nopal, flora, Jalisco, matorral xerófilo, México, pastizal, similitud florística.
Abstract
Floristics and plant physionomy of four habitats were studied in the Papas de Arriba ranch, Ojuelos de Jalisco, Jalisco: xerophilous scrub, natural grassland, an established orchard of prickly pear (Opuntia spp.) and other recently planted fields of prickly pear. The list presented includes 356 species and subspecific entities, representing 73 families and 230 genera of vascular plants. The families with most genera and species are Asteraceae (48/76), Poaceae (29/46), Fabaceae (13/19) and Cactaceae (6/19), while the richest genera are Opuntia (10), Euphorbia (9), Solanum (7), Pseudognaphalium (6), Bouteloua (6), Ipomoea (6) and Muhlenbergia (6). Thirty six percent of the species are endemic to Mexico and only 4% are introduced. Included in the list are 9 species not reported before from Jalisco and 5 species of threatened plants. Herbs are the dominant guild including 108 annuals and 177 perennials, together 285 species (80% of the flora). The xerophilous scrub presents the greatest alpha diversity with 223 species (62.6% of the total), while there are 119 (33.4%) in the grassland, 138 (38.8%) in the established orchard and 132 (37.1%) in the recently planted fields. The xerophilous scrub also has the greatest number of exclusive species and is more complex with 7 plant life forms represented there. The Opuntia orchard and recently planted fields are most similar floristically sharing 35% of the species.
Key words: flora, floristic similarity, grassland, Jalisco, Mexico, prickly pear orchards, xerophilous scrub.
]]> INTRODUCCIÓN
El municipio de Ojuelos de Jalisco, Jalisco, se ubica en el occidente de la provincia florística de la Altiplanicie Mexicana, en el extremo noreste del estado y forma parte de la subprovincia fisiográfica Llanuras de Ojuelos-Aguascalientes (Anónimo, 1981). Su clima es semiárido y el paisaje está conformado por grandes extensiones de pastizales semidesérticos que forman parte del continuo de los pastizales que se distribuyen desde el centro-oeste de Norteamérica hasta el noreste de Jalisco y un poco más hacia el sur (Rzedowski, 1978). Éstos, junto con diferentes tipos de matorral xerófilo, son los elementos dominantes del paisaje.
En el noreste de Jalisco desde la ocupación española, hace aproximadamente 450 años, los matorrales xerófilos y los pastizales han sido utilizados con fines ganaderos, mayormente para la cría de ovinos y, en menor escala, bovinos (Riojas-López y Mellink, 2005). Esta actividad reduce la cobertura vegetal y en consecuencia, afecta la diversidad florística y estructura de la vegetación (Noss, 1994). Durante los últimos 100 años, el impacto del ganado y la agricultura sobre estos ecosistemas semidesérticos ha aumentado drásticamente (Challenger, 1998). Uno de los aprovechamientos importantes de la tierra son también las plantaciones comerciales de nopal para la producción de tuna. Tan sólo en el municipio de Ojuelos de Jalisco de 1990 a 2000, la superficie así utilizada aumentó de 1900 a 2600 ha (F. Torres, com. pers.).
El conocimiento que actualmente se tiene sobre la flora y vegetación de estos pastizales y matorrales xerófilos es incompleto (McVaugh, 1972; Curiel, 1998) y se encuentra fraccionado en trabajos de diferente índole (Vargas et al., 2002; Garcia, 2003; Garcia et al, 2004). Los únicos catálogos florísticos que reúnen información sobre la subprovincia de las Llanuras en Jalisco en particular son los de Santana et al. (1987), Arreola (1990, 1996) y Harker et al. (2005).
El rancho Las Papas de Arriba, municipio de Ojuelos de Jalisco, Jalisco, México, es una pequeña propiedad, cuyos dueños apoyan la investigación biológica. El presente trabajo forma parte de un proyecto más amplio encaminado a describir la biodiversidad de la región, en el cual el rancho ha sido un punto de monitoreo de 1999 a 2003. Este estudio tiene como objetivo elaborar un catálogo de plantas vasculares y comparar la diversidad florística y fisonomía de cuatro ambientes distintos en el rancho Las Papas de Arriba. Los habitats estudiados fueron matorral xerófilo crasicaule, pastizal, plantación comercial madura de nopal tunero y plantación comercial joven de nopal tunero.
ÁREA DE ESTUDIO
El rancho Las Papas de Arriba se ubica al noreste del estado de Jalisco en el municipio de Ojuelos de Jalisco (entre 21°43.30' y 21°43.77' N, 101°39.48' y 101°43.42' O), a una altitud promedio de 2260 m, con una superficie de 250 ha. (Fig. 1)
En el rancho se encuentran dos de las topoformas más representativas de las Llanuras: 1) una meseta que abarca la mayor extensión (215 ha) con una inclinación de aproximadamente 5%, donde el suelo tiene una profundidad de 15 a 40 cm, debajo del cual hay una capa de fragipan; 2) una cañada que delimita el extremo sur del rancho (35 ha), con sustrato rocoso expuesto de origen ígneo. La cañada se extiende de oeste a este, mide aproximadamente 600 m de largo y la profundidad varía de 2 a 30 m. En su fondo corre un arroyo de temporal que alcanza hasta 0.5 m de profundidad en la zona de pozas, algunas de las cuales permanecen con agua todo el año. Todo el rancho se utiliza como agostadero, y durante el estudio lo pastoreaban ca. 400 cabezas de ganado ovino.
MÉTODOS
Este trabajo abarcó los cuatro hábitats principales del rancho, uno localizado en la cañada y tres en la meseta (Fig. 1): 1) matorral xerófilo crasicaule (MX) (Rzedowski y McVaugh, 1966; Rzedowski, 1978); 2) pastizal (P); 3) cultivo maduro de nopal tunero (CM) y 4) cultivo joven de nopal tunero (CJ). El MX (35 ha) se restringe a la cañada y su extremo oeste está dominado por cactáceas, otros arbustos como Dasylirion, Perymenium y Jatropha y plantas herbáceas como Salvia, Plantago y Cyperus; en su parte este prevalecen árboles de Quercus y arbustos de Dalea, Montanoa y Stevia. Dada la historia de manejo del rancho Las Papas, este matorral, como otros de la región, ha sufrido cambios en su composición debido a actividades antropogénicas, con una presencia importante de elementos de vegetación secundaria (Rzedowski, 1960). Sin embargo, con base en las especies dominantes es similar al matorral xerófilo crasicaule (Rzedowski y McVaugh, 1966; Rzedowski, 1978). El P (127 ha) está caracterizado por gramíneas nativas, incluyendo especies de Bouteloua y Muhlenbergia y otras plantas herbáceas como Bouchetia y Nemastylis. En este habitat se encuentra un bordo (represa artificial rústica donde abreva el ganado). Las plantaciones de nopal tunero en este rancho son agrosistemas perennes y no mecanizados. En el presente trabajo se denominaron "cultivos", ya que así las llaman los productores de la región. El CM es una plantación (80 ha) que se estableció en 1986 con los cultivares de Opuntia megacantha cv Torreoja, O. megacantha cv Picochulo y Opuntia albicarpa cv Burrona. Las pencas madre de nopal se plantaron cada 3 m a lo largo de surcos separados 5 m uno del otro y se mantienen en la actualidad como arbustos de 0.80 a 2 m de altura mediante podas de formación. El CJ estudiado corresponde a dos parcelas de 4 ha cada una, cuyo cultivo se inició en 1998 y 1999. El sitio en el que se establecieron anteriormente era parte del pastizal.
Entre febrero de 1999 y diciembre de 2000 se realizó una recolecta botánica intensiva mensual, además de otras efectuadas en octubre de 2004, así como en marzo y octubre de 2005. Éstas se hicieron conforme a las técnicas propuestas en Lot y Chiang (1986). Para cada ejemplar obtenido se anotó su forma de vida y abundancia relativa. Esta última se basó en una estimación cualitativa. Los especímenes debidamente determinados se depositaron en el herbario IBUG del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara y se enviaron duplicados a GUADA, IEB y SLPM. Los datos se capturaron en la base de datos VITEX-IBUG. Para la identificación de materiales botánicos se usó la siguiente literatura: McVaugh (1983, 1984, 1985, 1987, 1989, 1993 y 2001), González (1986), Cervantes (1992), Jones (1988), González et al. (2001) y Rzedowski et al. (2001). El catálogo se ordenó alfabéticamente en los niveles de familia, género y especie. Para las pteridofitas se siguió el sistema propuesto por Mickel (1992), para las Magnoliopsidas el de Cronquist (1981) y para las Liliopsidas el de Dahlgren et al. (1985). Los nombres de los autores de las especies se abreviaron de acuerdo con Villaseñor (2001). Asimismo, se agregó más información que se detalla en el inicio del catálogo florístico (Apéndice). En el caso de las especies consideradas en riesgo, se anotaron las categorías de protección respectivas según la NOM-ECOL-059-2001 (Anónimo, 2001) y el Libro Rojo de la IUCN (Walter y Gillett, 1998).
La descripción fisonómica de cada habitat se basó en la presencia de las formas de vida, conforme a las siguientes categorías: herbácea anual, herbácea perenne (ambas incluyen a las herbáceas acuáticas), crasicaule globosa, arbustiva, arbórea, epífita y parásita. Para la descripción de la riqueza florística se empleó el número total de especies presentes por hábitat. La comparación de la diversidad entre los diferentes ambientes se hizo mediante un análisis de similitud, para lo que se usó el índice de Jaccard (Krebs, 1999), basado en la presencia-ausencia de las especies estudiadas en cada par de comunidades o hábitats.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En el rancho Las Papas de Arriba se realizaron 656 recolectas de plantas como respaldo de 356 especies (Cuadro 1, Fig. 2 y Apéndice). La familia Asteraceae (48 géneros, 76 especies), tuvo la mayor riqueza en géneros y especies seguida de Poaceae (29, 46), Fabaceae (13, 19), Cactaceae (6, 19), Solanaceae (7, 17) y Euphorbiaceae (3, 11), familias que en conjunto conforman 52.5% del total. En regiones de clima semiárido, especialmente en matorrales xerófilos, las familias Asteraceae, Poaceae, Fabaceae y Cactaceae están bien representadas (Rzedowski, 1972, 1978). Este mismo patrón se presentó en el rancho. La gran diversidad de Asteraceae puede atribuirse a sus adaptaciones evolutivas como fertilidad alta, eficiencia en dispersión y plasticidad química (Villaseñor, 1993). Dentro de la misma familia y al igual que en otras zonas semiáridas de México (Rzedowski, 1972), en el área de estudio, la tribu Heliantheae fue mejor representada con 25 especies (33%), mientras que el género Pseudognaphalium de la tribu Inuleae fue el más rico en especies (6). Otras plantas muy abundantes en todo el rancho fueron Aphanostephus ramosissimus var. ramosissimus, Dyssodia papposa, Heterosperma pinnatum, Isocoma hartwegii, Laennecia sophiifolia, Piqueria trinervia y Schkuhria spp. La segunda familia mejor representada fue Poaceae. Bouteloua gracilis, B. curtipendula, B. hirsuta, Buchloe dactyloides, entre otras, son elementos de la franja continua de pastizales naturales que se extienden desde centro-oeste de Norteamérica hasta la Mesa Central de México (Rzedowski, 1975). Adicionalmente se registraron elementos endémicos de México, como Bouteloua scorpioides, Brachiaria meziana, Elyonurus barbiculmis y Muhlenbergia pubescens (Rzedowski et al., 2001).
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De las familias encontradas, 35% estuvieron representadas por una especie. Los géneros más ricos, con al menos cinco taxones, fueron Opuntia (10), Euphorbia (9), Solanum (7), Pseudognaphalium (6), Bouteloua (6), Ipomoea (6), Muhlenbergia (6), Stevia (5), Physalis (5) y Cyperus (5). Algunas especies conocidas a partir de uno o pocos individuos se pueden considerar raras (Rabinowitz et al., 1986). En el rancho se encontraron en esta condición Bursera fagaroides, Calliandra humilis, Centaurium brachycalyx, Echeveria mucronata, Hybanthus verticillatus, Lopezia trichota, Mancoa mexicana, Microchloa kunthii, Nierembergia angustifolia, Phaseolus polymorphus, Phyla nodiflora, Prionosciadium thapsoides, Prunus serotina subsp. capuli, Salix humboldtiana, Stenandrium dulce, Tillandsia tortilis, Triodanis biflora y Zaluzania augusta.
La flora estudiada incluyó 121 especies y entidades subespecíficas endémicas de México (34% del total). De éstos, 97 (27%) son de la Mesa Central, algunos con distribución amplia desde la frontera con los Estados Unidos de América; por ejemplo, Baccharis sulcata cuyo límite meridional es la región de Ojuelos. Vargas et al. (1998) consideran a Physalis hastatula como endémica de un área restringida a Aguascalientes, Guanajuato y Jalisco, específicamente en los alrededores de Ojuelos. Entre otros elementos endémicos de México, Dasylirion acrotriche y Ferocactus histrix fueron abundantes en los hábitats rocosos de la cañada y en esta localidad no se les extraía para su aprovechamiento, como sucede en gran parte de la región.
En lo que se refiere a especies en riesgo, se encontraron Dasylirion acrotriche, que está considerada como amenazada y Ferocactus histrix como sujeta a protección especial (NOM-059-ECOL-2001). En cambio, otras plantas escasas, como Matelea decumbens, Nierembergia angustifolia y Physalis glutinosa están catalogadas como raras en México, según el Libro Rojo de la IUCN (Walter y Gillett, 1998).
Aunque no existe una flora completa publicada para Jalisco, en la contribución de Vargas et al. (2002), se reúne la bibliografía acerca de trabajos botánicos para la citada entidad. En el presente artículo se documentan por primera vez nueve especies para el estado, las que se listan a continuación: Ageratina petiolaris, Bahia schaffneri var. schaffneri, Chaetopappa ericoides, Melampodium strigosum, Pseudognaphalium conoideum (Asteraceae); Mancoa mexicana (Brassicaceae); Lobelia berlandieri var. seleriana (Campanulaceae); Spergularia mexicana (Caryophyllaceae); Tillaea aquatica (Crassulaceae); Fuertesimalva jacens (Malvaceae); Eriogonum wrightii ssp. wrightii (Polygonaceae); Prunus microphylla (Rosaceae) y Linaria canadensis (Scrophulariaceae). Estas plantas se conocen de otros ambientes similares fuera del estado, por lo que era de esperarse su presencia en el área estudiada.
]]> El matorral xerófilo crasicaule (MX) cuenta con la mayor diversidad alfa y presentó más especies exclusivas (114). Igualmente, en su flora pudieron registrarse las siete formas de vida que se distinguen en este trabajo, las que están más ampliamente representadas por diferentes especies (Cuadro 2). Tal hábitat, como se mencionó arriba, se encuentra restringido a una cañada, donde la pendiente y el relieve modifican las condiciones de humedad, además de ser un mosaico de microambientes, lo que explica porqué el MX es el sitio más diverso y complejo fisonómicamente. Las plantas arbustivas (Asclepias linaria, Dasylirion acrotriche, Jatropha dioica, Opuntia spp.) y algunas crasicaules globosas (Ferocactus histrix y Stenocactus ochoterenanus) son abundantes en la parte menos profunda y más expuesta. La presencia y abundancia de dichas formas de vida definen la fisonomía de esta fase del MX. La porción del MX con condiciones intermedias se caracteriza por otros elementos arbustivos comunes como Mimosa aculeaticarpa, Opuntia joconoste, Perymenium mendezii var. mendezii y Stevia salicifolia var. salicifolia. En la zona de mayor profundidad y humedad, la fisonomía está determinada por los arbustos Pittocaulon praecox, Dalea bicolor var. bicolor y Montanoa leucantha ssp. leucantha, así como los árboles ramosos bajos de Quercus eduardi, Q. grisea, y Q. potosina. Durante la temporada de lluvia las especies herbáceas codominan el paisaje con las arbustivas en la parte alta y media del MX. Igualmente en los meses de lluvia, el arroyo que corre por el fondo de la cañada favorece el establecimiento de plantas semiacuáticas en sus orillas, como Bulbostylis juncoides, Centaurium spp., Juncus microcephalus, Lobelia berlandieri var. seleriana y Nama origanifolium. En las charcas permanentes de la cañada se colectaron Callitriche heterophylla, Heteranthera rotundifolia y Potamogeton diversifolius.
El pastizal (P) es el hábitat de menor diversidad alfa, en el cual se registra la presencia de especies de cinco de las siete formas de vida (Cuadro 2). La fisonomía del P está dada principalmente por plantas herbáceas del género Bouteloua (B. gracilis, B. simplex, B. scorpioides) y algunas otras como Aristida divaricata, Lycurus phleoides, Muhlenbergia repens y M. rigida. A pesar de que el P evidencia sobrepastoreo, 75% de las especies de zacates son perennes nativas, que aparentemente tienen la capacidad de soportar un buen grado de presión por uso pecuario (Riojas-López y Mellink, 2005). Los componentes herbáceos perennes de porte bajo, como Arenaria bourgaei, Bouchetia erecta, Euphorbia spp. y Evolvulus sericeus también son abundantes en este hábitat. Durante la época de lluvia, las depresiones del pastizal acumulan agua que favorece el crecimiento de algunas plantas acuáticas y semiacuáticas. En esas hondonadas se colectaron Marsilea mollis y Lilaea scilloides, junto con otros componentes menos comunes, como Helenium mexicanum y Eleocharis acicularis. Las especies arbóreas registradas en el P fueron individuos aislados de Opuntia chavena, O. hyptiacantha, Nicotiana glauca y Salix humboldtiana. Estas dos últimas crecían a la orilla del bordo que se encuentra en el pastizal. Ahí también, prácticamente a lo largo del año, se encontraron herbáceas semiacuáticas, como Bacopa procumbens, Cyperus spp., Petunia parviflora, Polygonum aviculare y Soliva anthemifolia.
En el cultivo maduro de nopal (CM) la fisonomía está dominada por los arbustos de nopal tunero, es el segundo hábitat en términos de cuantía de la diversidad alfa, y al igual que el pastizal muestra la existencia de cinco de las siete formas de vida, cuya representatividad siguió el mismo patrón que en el P.
De los hábitats de la meseta, el CM es el primero en número de especies arbustivas totales y exclusivas (Cuadro 2). Los cultivos perennes y sin mecanización permiten el establecimiento de una comunidad de plantas herbáceas y arbustivas (Paoletti et al., 1992), como es el caso del CM. En los microhábitats de estas nopaleras los cambios en la radiación solar y en la humedad son menos intensos que en los sitios abiertos y las plantas se encuentran menos expuestas al ramoneo por ganado. Algunas de las especies recolectadas que posiblemente se ven favorecidas por esta condición son Baccharis pteronioides, Buddleja spp., Ipomoea stans, Piqueria trinervia y Stevia salicifolia var. salicifolia, ya que son más abundantes cerca de las plantas de nopal. Entre los surcos, donde el impacto es mayor a causa del paso de la gente y del pastoreo, se recolectaron Bouteloua simplex, Cardionema ramosissima, Isocoma hartwegii, Laennecia sophiifolia y Lycurus phleoides. De las 60 especies arvenses conocidas para los cultivos de nopal en México (Villaseñor y Espinosa, 1998), en el CM se registraron 12. Otros elementos abundantes en este hábitat son Heterosperma pinnatum, Lepidium virginicum, Euphorbia serpyllifolia y Plantago mexicana. El uso de abono orgánico (estiércol de ovinos de la región) en el CM a mediano plazo podría influir y modificar la composición florística y la fisonomía del cultivo por el aporte posible de semillas contenidas en el abono.
El cultivo joven de nopal (CJ) es el tercer hábitat en cuanto al valor de la diversidad alfa, y también registró cinco de las siete formas de vida (Cuadro 2). El número de especies anuales es el más alto para los hábitats de la meseta, mientras que el de las plantas herbáceas perennes es comparable con el P y el CM. Las labores recientes para el establecimiento de este cultivo pudieron favorecer la proliferación de hierbas anuales, al igual que las que desarrollan bulbos subterráneos, como representantes de Calochortus, Milla, Nemastylis, Oxalis, Sisyrinchium y Viola, que también se encontraron en el P. Otras especies abundantes en el CJ, pero no en el P y de las que posiblemente se propició su establecimiento por el disturbio agrícola, son Amaranthus hybridus, Bidens ferulifolia, Brassica campestris, Chenopodium graveolens, Dyssodia papposa y Heterosperma pinnatum. Si se compara la superficie que ocupa este cultivo (4 ha) con la de las otras entidades muestreadas, la riqueza de especies es considerable, en función principalmente del aporte de plantas herbáceas anuales (Cuadro 2).
No obstante que los habitats estudiados son contiguos, la similitud florística entre ellos es relativamente baja (Cuadro 3). Los más parecidos entre sí son los dos cultivos de nopal (0.35), y luego el CJ con el P, circunstancia que podría deberse al establecimiento relativamente reciente del CJ en una superficie donde antes prosperaba un pastizal. De las especies recolectadas 54% se encontraron en sólo un hábitat, hecho que se explica por las características particulares de cada uno, el uso que se les da y el tiempo de establecimiento en el caso de las plantaciones de nopal.
No obstante las actividades productivas que se realizan en el rancho Las Papas, de forma general y considerando la superficie del área de trabajo (2.5 km2), éste posee una riqueza florística considerable si le compara con otros habitats semiáridos de la Mesa Central (Cuadro 4). Con base en ello, la diversidad florística documentada en el presente trabajo bien podría reflejar una parte importante de las Llanuras de Ojuelos-Aguascalientes. De aquí que consideramos básico continuar no sólo con la exploración botánica en esta subprovincia fisiográfica, sino con estudios de ecología a fin de generar información básica, que sirva como referencia para ubicar las áreas, que por sus características, se les deberá considerar dentro de un plan de conservación biológica regional.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a Fernando Torres Romo y su familia que generosamente prestaron su casa y el rancho para el trabajo de campo; a Pablo Carrillo Reyes quien ayudó en las colectas iniciales. Reconocemos la colaboración de los especialistas que brindaron su apoyo en la determinación de algunos ejemplares: Adriana González Durán, Raymundo Ramírez Delgadillo, J. Jacqueline Reynoso Dueñas, Miguel Ángel Macías Rodríguez, Aarón Rodríguez Contreras, José Luis Villalpando Prieto, Luz Maria González Villarreal, Ofelia Vargas Ponce, Hilda Julieta Arreola Nava, Rosa Elena Martínez González, Jerzy Rzedowski Rotter, Isidro Méndez Larios, Antonio Lot, Leandro S. Ramos, Socorro González Elizondo, José Luis Villaseñor Rios y Francisco Ramos R. Christian Briseño Avena ayudó en la edición de las figuras. El trabajo fue realizado en la Universidad de Guadalajara con apoyo económico de los proyectos CONACYT SIMORELOS (claves 19980306025 y 20000306006), y la Red de Nopal-SINAREFI (176-2003 y 2004), otorgados a Mónica E. Riojas-López. Este artículo derivó de la tesis de licenciatura de Luz Adriana Garcia. Agradecemos los comentarios de Aarón Rodríguez, Eric Mellink y tres revisores anónimos para mejorar el manuscrito.
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