Tolerancia a la salinidad en variedades de albahaca (Ocimum basilicum L.) en las etapas de germinación, emergencia y crecimiento inicial

Salinity tolerance in varieties of basil (Ocimum basilicum L.) during the stages of germination, emergence and early growth

Juan José Reyes-Pérez¹*, Bernardo Murillo-Amador¹, Alejandra Nieto-Garibay¹, Enrique Troyo-Diéguez¹, Inés María Reynaldo-Escobar², Edgar Omar Rueda-Puente³, José Luis García-Hernández⁴

¹ Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste S.C. Instituto Politécnico Nacional No. 195, Colonia Playa Palo de Santa Rita Sur, La Paz, Baja California Sur, 23096. México. Correo electrónico: *bmurillo04@cibnor.mx

³ Universidad de Sonora, Hermosillo, Sonora, México.

⁴ Universidad Juárez del Estado de Durango. Facultad de Agricultura y Zootecnia. Venecia, Durango, México.

Artículo recibido: 26 de marzo de 2013,
Aceptado: 24 de junio de 2013

RESUMEN

Conocer los índices de tolerancia de los cultivos a la salinidad es importante para recomendar a los agricultores la variedad más productiva para cultivarse en suelos salinos, ya que los suelos afectados por la sal en todo el mundo son cada vez más comunes. En el presente trabajo se evaluó la tolerancia a la salinidad de veinte variedades de albahaca en las etapas de germinación, emergencia y crecimiento inicial, utilizando variables morfométricas. Se utilizaron dos tratamientos salinos (50 y 100 mM de NaCl) y un control. En las etapas de germinación y emergencia se calcularon índices de tolerancia para longitud de radícula, biomasa fresca y seca de radícula y biomasa fresca y seca de parte aérea, mientras que en la etapa de crecimiento inicial se calcularon índices de tolerancia para longitud de tallo, longitud de raíz, biomasa fresca y seca de raíz, tallo, hoja y área foliar. A través del análisis de conglomerado jerárquico y de ligamiento completo sobre la base de la distancia Euclidiana, las variedades se reunieron en cinco grupos según los índices de tolerancia medidos en la etapa de germinación, en tres grupos en la etapa de emergencia y en dos grupos en la etapa de crecimiento inicial, indicando diversidad genética intravarietal en las variedades evaluadas, destacándose, entre las variedades analizadas. En las tres etapas fenológicas estudiadas, la variedad Napoletano como la más tolerante y Sweet Genovese como la más sensible a la salinidad.

Palabras clave: producción de biomasa, plantas aromáticas, variables morfométricas.

ABSTRACT

Knowing the salinity tolerance of crops is important in making recommendations to farmers on the most productive cultivar to grow in saline soils, considering that soils affected by salt are more and more common worldwide. This study evaluated the salinity tolerance of twenty varieties of basil during the stages of germination, emergence and early growth, considering morphometric variables. Two saline treatments were applied (50 and 100 mM NaCl), together with a control. During the stages of germination and emergence, tolerance indices were calculated for radicle length, fresh and dry radicle biomass, and fresh and dry shoot biomass, whereas during the initial growth stage, tolerance indices were calculated for stem length, root length, biomass of fresh and dry root, stem and leaf, and leaf area. A hierarchical cluster analysis with complete linkage based on Euclidean distances formed five groups of plant varieties according to the tolerance indices recorded during the germination stage, three groups during the emergence stage and two groups during the initial growth stage, indicating intra-variety genetic diversity in the studied varieties. Of the varieties analysed during the three phenological stages, the Napoletano variety was the most tolerant and the Sweet Genovese the most sensitive, to salinity.

Key words: Biomass production, herbs, morphometric variables.

INTRODUCCIÓN

La salinidad de los suelos es el factor que más influye en el establecimiento de las poblaciones humanas, siendo una de las condiciones adversas de los sistemas agrícolas del mundo. Aproximadamente el 43 % de la superficie utilizada para la producción agrícola en el mundo se encuentra afectada por niveles de salinidad que, en su mayoría, superan la tolerancia de las especies cultivadas (Royo & Aragües, 2003). La presencia de altas concentraciones de sales solubles en los suelos incrementa el potencial osmótico de la solución del suelo, causando estrés fisiológico (Wahome et al., 2001). La salinidad es común en las regiones áridas y semiáridas, como consecuencia del déficit hídrico, debido a la escasez de precipitaciones y alta tasa de evaporación (Ferreira et al., 2001). Asimismo, origina reducción del crecimiento de los cultivos al afectar negativamente la germinación y/o la capacidad de emerger de las plántulas (Farahbakhsh & Shamsaddin, 2011). Igualmente retarda el crecimiento de las plantas a través de su influencia sobre varios procesos fisiológicos, tales como fotosíntesis, conductividad estomática, ajuste osmótico, absorción de iones, síntesis de proteínas, síntesis de ácidos nucleicos, actividad enzimática y balance hormonal (Mizrahi eí et al., 1988; Bethke & Drew, 1992; Hakim & Rhaman, 1992) además puede afectar el proceso de transporte de iones y agua, lo que promueve toxicidad iónica y desbalance nutricional (Lerner 1985; Chartzoulakis & Klapaki, 2000). En consecuencia, las variables de crecimiento vegetativo tales como biomasa seca, altura de la planta y área foliar, son severamente afectadas por la presencia de sales (Rush & Epstein, 1981; Alarcón et al., 1993). En presencia de salinidad, los cultivos responden de manera particular, algunos producen rendimientos aceptables a altas concentraciones de salinidad, mientras que otros son sensibles a bajas concentraciones (Akran et al., 2010). Por su parte, Tester & Davenport (2003) señalan que la intensidad con que cada condición de estrés afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas, lo que depende de varios factores, entre los cuales se incluye la especie, el cultivar, el estado fenológico, los tipos de sales solubles, la intensidad y duración del estrés y las condiciones edafoclimáticas. La acción de estos efectos en el organismo, incluyendo el vegetal, puede generar una cadena de respuestas positivas y negativas de diferentes grados adaptativos, según el factor desencadenante y las características genéticas de la especie o variedad (Gómez-Cadena, 2001; González & Ramírez, 2002). En este sentido, se ha mencionado que en la evolución de los mecanismos de tolerancia y adaptación de las plantas a los diferentes agentes estresantes, puede observarse la existencia de grados de sensibilidad y de tolerancia muy diferentes entre las diversas especies e incluso variedades o ecotipos dentro de una misma especie, lo que evidencia la diversidad de estrategias que han desarrollado las plantas, para mantener una respuesta altamente refinada ante una amplia gama de estrés, a las cuales se encuentran rutinariamente expuestas (González et al., 2002).

Las plantas medicinales y aromáticas son económicamente importantes a nivel mundial, debido a la continua y creciente demanda en los mercados locales y extranjeros. Una planta representativa es la albahaca (Ocimum basilicum L.), su aceite esencial se utiliza ampliamente en los alimentos, perfumería y la industria médica. También se considera como una fuente de compuestos de aroma y posee una gama de actividades biológicas, así como propiedades antioxidantes (Lee et al., 2005). El género Ocimum comprende más de 30 especies distribuidas en América, Asia y África, siendo la especie O. basilicum la que aporta la mayor cantidad de aceites esenciales, con una producción mundial de 42.5 toneladas por año (Ramírez et al., 2001).

En México, específicamente la Península de Baja California, se ha caracterizado en los últimos años, por las altas concentraciones de sales que oscilan desde 3 y 10 g L^-1 de agua; problema que se agudiza con el fenómeno de intrusión salina. Los efectos de la salinidad, han disminuido la productividad de los cultivos agrícolas y la redituabilidad de los mismos. Desde los 80's, el género Ocimum en Baja California Sur, se ha caracterizado por ser un cultivo que ha ofrecido a los productores agrícolas una alternativa de solución a la falta de cultivos alternativos (Murillo-Amador et al., 2006). Actualmente, la albahaca se siembra en suelos de fertilidad media y con buen drenaje, con conductividad eléctrica de hasta 4 dSm^-1 sin que se afecten los rendimientos y su desarrollo; por arriba de este nivel, se ve afectado con pérdidas superiores al 60% (Ramírez et al., 2001). Una solución parcial al problema es el uso de variedades tolerantes a la salinidad, por lo que conocer la tolerancia de diferentes variedades tolerantes de los cultivos como la albahaca permite ofrecer alternativas a los productores agrícolas (González & Ramírez, 2002; Mesa, 2003).

En la política de recuperación y manejo de los suelos salinos, el uso de especies y variedades tolerantes al estrés, se considera de primordial importancia (González et al., 2000 a,b). Asimismo, maximizar la tolerancia a la salinidad en especies cultivables es un elemento importante en los sistemas integrales de cultivo en áreas afectadas por la salinidad (Gómez-Cadena, 2001; Amor et al., 2001; Acevedo, 2003; González et al., 2005). Por lo anteriormente y debido a la importancia económica que revisten los estudios con plantas aromáticas como basilicum., el objetivo del presente trabajo fue evaluar la tolerancia a la salinidad en variedades de albahaca en las etapas de germinación, emergencia y crecimiento inicial, con base en variables morfométricas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio y material genético

El experimento de germinación se realizó en laboratorio y los experimentos de emergencia y crecimiento inicial se realizaron en una estructura de malla sombra que se ubica en el campo experimental del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, localizado al noroeste de La Paz, Baja California Sur, México, a los 24°08'10.03" LN y 110°25'35.31" LO, a 7 msnm. Se utilizaron veinte variedades de albahaca provenientes de la empresa Seed Company (U.S.A.) sin información sobre la tolerancia o sensibilidad a la salinidad. Las variedades fueron Sweet Dani, Lemon, Sweet Genovese, Siam Queen, Red Rubin, Thai, Dark Opal, Spicy Glove, Licorice, Cinnamon, Mrs Burns, Purple Ruffles, Lettuce Leaf, Italian Large Leaf, Genovese, Dolly, Emily, Genovese Italian, Dolce Vita Blend, Napoletano. Previamente a cada una de las variedades se les realizó una prueba de germinación, acorde con la metodología de ISTA (1999).

Condiciones experimentales en la etapa de germinación

El experimento se estableció en un diseño completamente al azar con arreglo factorial considerando las variedades como factor A y los tratamientos salinos como factor B. Las variedades se sometieron a concentraciones salinas de 0, 50, y 100 mM de NaCl, con cuatro repeticiones de 100 semillas cada una. Las semillas se colocaron in vitro utilizando cajas Petri con papel filtro como sustrato.

Las cajas Petri se incubaron en una cámara de germinación (Lumistell, modelo IES-OS, serie 1408-88-01), a una temperatura de 25±1 ° C, una humedad de 80 % y con 12 horas de luz continuas y 12 horas de oscuridad durante 14 d. Se muestrearon 10 plántulas por repetición y se les midió la altura de plántula (cm), longitud de raíz (cm), biomasa (g) fresca y seca de radícula y parte aérea, las cuales se determinaron por el método destructivo.

Condiciones experimentales en la etapa de emergencia

Las semillas se sembraron en charolas de poliestireno de 200 cavidades, las cuales contenían sogemix^MR como sustrato. Para mantener la humedad del sustrato, se regó todos los días con el tratamiento correspondiente, control (agua destilada) o solución salina correspondiente. Después de 14 d de tratamiento, se muestrearon 10 plántulas por repetición. Las variables que se midieron fueron altura de plántula (cm), longitud de raíz (cm), biomasa (g) fresca y seca de radícula y biomasa de la parte aérea, variables que se determinaron por el método destructivo.

Condiciones experimentales en la etapa de crecimiento inicial

Las semillas se sembraron en charolas de poliestireno de 200 cavidades, las cuales contenían sogemix^MR como sustrato. Para mantener la humedad, se aplicaron riegos todos los días con el fin de lograr una emergencia homogénea de las plántulas. El trasplante se realizó cuando las plantas lograron una altura promedio de 15 cm, estas se establecieron en macetas de aproximadamente 1 kg, mismas que contenían como sustrato comercial sogemix^MR. En cada maceta se colocó una planta con el fin de asegurar el éxito del trasplante. Una vez que se trasplantaron, se inició con la aplicación del riego todos los días, utilizando agua potable, la cual contenía una solución nutritiva preparada de acuerdo a Samperio (1997). Después de una semana del trasplante, se inició la aplicación de los tratamientos salinos.

El experimento se estableció en un diseño completamente al azar con arreglo factorial con tres repeticiones, considerando a las variedades de albahaca como factor A y a los tratamientos salinos como factor B, con tres niveles (0, 50, 100 mM de NaCl). Durante la segunda semana se inició con la aplicación gradual de los tratamientos salinos, con el fin de evitar un shock osmótico en las plántulas, acorde con la metodología propuesta por Murillo-Amador et al. (2007). La cantidad aplicada en cada riego fue de 500 mL, consiguiendo que la solución aplicada drenara a través de los orificios de las macetas, con el fin de evitar la acumulación de sales en el sustrato.

El pH de la solución con los tratamientos salinos y los nutrientes se ajustó a 6.5, adicionando KOH. A los 45 d de aplicación de los tratamientos salinos, las plantas se trasladaron al laboratorio donde se procedió a separar raíz, tallo y hojas. Se midió longitud de tallo (cm), longitud de raíces (cm), biomasa fresca y seca de raíz, tallo, hoja (g) y área foliar (cm²), la cual se determinó mediante un integrador de área foliar (Li-Cor, modelo-Ll-3000A, serie PAM 1701). Para determinar biomasa fresca y seca en cada etapa, se utilizó una balanza analítica (Mettler Toledo, modelo AG204). Para obtener la biomasa seca en todas las etapas, los tejidos correspondientes a hojas, tallos o raíces, se colocaron en bolsas de papel y se introdujeron en una estufa de secado (Shel-Lab, modelo FX-5, serie-1000203) a una temperatura de 80^° C hasta obtener su deshidratación completa, aproximadamente 72 horas.

Selección de variedades tolerantes

Para seleccionar las variedades tolerantes y sensibles a la salinidad, se utilizaron los datos de las variables morfométricas en cada una de las etapas, calculándose el índice de tolerancia relativa a la salinidad, por la fórmula propuesta por Udovenko (1976): ITR (%) = 100 (ITS/ITC) Dónde: ITS: Media de cada una de las variables morfométricas evaluadas en condiciones de estrés; ITC: Media de cada una de las variables morfométricas evaluadas en condiciones normales.

Análisis estadístico

Se realizaron análisis de varianza y comparaciones múltiples de medias (Scheffe, p=0.05). Los datos de las variables morfométricas evaluadas cumplieron con los supuestos teóricos de normalidad y homogeneidad de varianza, mismos que se utilizaron para calcular el índice de tolerancia a la salinidad, ejecutándose un análisis de conglomerado jerárquico y de ligamiento completo sobre la base de la distancia Euclidiana (Sokal & Sneath, 1993), el cual se realizó con el programa estadístico Statistica v. 10.0 para Windows (StatSoft, Inc., 2011)

RESULTADOS

El análisis de conglomerado jerárquico y de ligamiento completo a través de la distancia Euclidiana permitió agrupar a las veinte variedades en cinco grupos en la etapa de germinación, basado en los índices de tolerancia (Figura 1), lo que revela la existencia de variabilidad entre los materiales evaluados.

El grupo uno formado por las variedades Napoletano, Genovese Italian y Dolly, fue el que presentó los índices de tolerancia mayores para todas las variables evaluadas (Tabla 1). Las variedades Purple Ruffles, Dolce Vita Blend, Lettuce Leaf, Mrs Burns, Genovese, Emily, Italian Large Leaf, Licorice, Spicy Glove, Cinnamon, Red Rubin Thai, Siam Queen, se ubicaron en los grupos dos, tres y cuatro, presentando valores similares de tolerancia relativa y las variedades Sweet Genovese, Lemon, Dark Opal, Sweet Dani se ubicaron en el quinto grupo clasificadas como sensibles, por tener los valores menores de tolerancia en las variables estudiadas. Al realizar el agrupamiento de las variedades en cuanto a sus índices de tolerancia a la salinidad en la etapa de emergencia, estas se dividieron en tres grupos, lo que evidencia la existencia de variabilidad genética en cuanto a la respuesta al estrés salino (Figura 2).

El grupo uno formado por las variedades Lettuce Leaf, Dark Opal, Napoletano, Purple Ruffles y Red Rubin presentaron los mayores índices de tolerancia (Tabla 2); las variedades Genovese Italian, Dolce Vita Blend, Dolly, Genovese, Mrs Burns, Italian Large Leaf, Sweet Dani y Lemon formaron el grupo dos, mostrando valores inferiores de tolerancia y clasificados como moderadamente tolerantes, mientras que el grupo tres formado por las variedades Licorice, Spicy Glove, Cinnamon, Thai, Emily, Siam Queen y Sweet Genovese, se clasificaron como sensibles a la salinidad, ya que presentaron los valores de tolerancia menores en las variables evaluadas (Tabla 2). Las etapas de germinación y emergencia se consideran una fase crítica del cultivo y las variedades pudieran ser utilizadas como progenitores en programas de mejora, dirigidos a aumentar la tolerancia del cultivo a la salinidad durante estas etapas.

Como resultado del análisis de conglomerados en la etapa de crecimiento inicial, se clasificaron a las variedades en dos grupos (Figura 3) lo que demuestra que existe variabilidad en cuanto a la respuesta al estrés salino en las variables evaluadas.

El grupo uno que reunió a las variedades Napoletano, Thai, Licorice, Spicy Glove, Purple Ruffles, Italian Large Leaf, Siam Queen, Red Rubin, Dark Opal y Lemon con los valores mayores en los índices de tolerancia (Tabla 3), seguido con valores inferiores de tolerancia entre 72 y 77.54 % se encuentran en el grupo dos, las variedades Genovese Italian, Dolce Vita Blend, Emily, Cinnamon, Mrs Burns, Genovese, Lettuce Leaf, Sweet Dani, Dolly y Sweet Genovese clasificadas como sensibles.

DISCUSIÓN

En la tolerancia a la salinidad es importante realizar la selección y clasificación de variedades por su tolerancia en las primeras etapas del crecimiento, porque básicamente se asume que si la planta presenta tolerancia en las primeras etapas de su crecimiento y desarrollo, es probable que presente tolerancia en las etapas tardías o subsecuentes (Nerson & Paris, 1984). El criterio de selección de variedades para tolerancia a salinidad durante la etapa de germinación fue efectivo en pasto Kentucky (Horst & Taylor, 1983); sin embargo, no fue así en melón (Nerson & Paris, 1984). Por lo anterior, es importante seleccionar y clasificar las variedades de albahaca por su tolerancia o sensibilidad a la salinidad en las primeras etapas del crecimiento, ya que una comparación de la tolerancia durante la germinación y emergencia con las subsecuentes etapas fenológicas es muy difícil, porque se utilizan diferentes criterios y condiciones para efectuar la evaluación de la respuesta a la planta (Maas, 1986). Asimismo, es importante considerar que los criterios potenciales y mejores de selección para tolerancia a salinidad son la evaluación del porcentaje de germinación, el porcentaje de emergencia de plántulas, la sobrevivencia de plántulas y las variables morfométricas (Tal, 1985).

Las variedades de albahaca clasificadas como tolerantes a la salinidad en la etapa de germinación fueron Napoletano, Genovese Italian y Dolly (Figura 1), tolerancia que puede ser derivada de la capacidad de las variedades para excluir iones tóxicos, principalmente Na y Cl, ya que estudios químicos realizados en semillas de ésta especie muestran que ambos iones son excluidos de la semilla al incrementar la salinidad (West & Francois, 1982). Otra posible causa de la tolerancia mostrada en estas variedades pudiera estar relacionada con la capacidad de las variedades tolerantes para iniciar el proceso del desarrollo embrionario con la mínima cantidad de agua absorbida, al ser sometidos al estrés salino. Al respecto Murillo-Amador et al. (2000) encontraron que los porcentajes menores de germinación en Vigna unguiculata L. Walp. son causa de un efecto osmótico, más que de un efecto tóxico por iones. Ambos procesos en condiciones salinas afectan la germinación de la semilla al disminuir la facilidad para que éstas absorban agua y se facilite la absorción de iones tóxicos (Smith & Comb, 1991). En la tolerancia a la salinidad de algún genotipo o grupo de ellos, es necesario comprender que es un carácter complejo, que involucra respuestas al estrés iónico y osmótico a nivel celular que pueden estar en coordinación de esas respuestas a nivel de organismo y su interacción con el medio circundante (Cheeseman, 1988; Yeo, 1998). Los mecanismos que confieren tolerancia a nivel celular pueden no tener efecto a nivel de planta, en donde se asocian células diferenciadas con distinta función (absorción, transporte, asimilación de carbono) espacialmente separadas y enfrentadas a condiciones ambientales distintas (Yeo, 1998).

Al respecto Munns, (2002) plantea que la sobrevivencia, la biomasa y altura de la planta son características suficientes para conocer la tolerancia a la salinidad, a su vez la morfología es uno de los principales factores que influyen en la sobrevivencia y el crecimiento de las plantas. Los resultados del presente estudio muestran como tolerantes a la salinidad en la etapa de germinación a las variedades Napoletano, Genovese Italian y Dolly, en emergencia fueron Lettuce Leaf, Dark Opal, Napoletano, Purple Ruffles y Red Rubin y en crecimiento inicial, Napoletano, Thai, Licorice, Spicy Glove, Purple Ruffles, Italian Large Leaf, Siam Queen, Red Rubin, Dark Opal y Lemon. De acuerdo con Sun & Dickinson (1995) los cambios en la morfología influyen en la capacidad para aceptar los nutrientes, agua y luz por lo que es importante atender la respuesta morfológica cuando crecen en estrés salino, para conocer el grado de tolerancia a este estrés. Estos resultados coinciden con los planteados por Pardossi et al. (1998) en donde establecen que las plantas al ser cultivadas en condiciones de salinidad reducen su crecimiento.

Esta respuesta según Taiz (1984) pudiera explicarse por una disminución en la utilización del carbono para la síntesis de la pared celular. En términos generales, la reducción en la síntesis de la pared celular durante el estrés, se debe a las afectaciones que se presentan en la longitud de radícula por lo que consecuentemente trae consigo una reducción de la biomasa fresca y seca de radícula y del tallo, como es el caso de Sweet Genovese, Lemon, Dark Opal, Sweet Dani en germinación, Licorice, Spicy Glove, Cinnamon, Thai, Emily, Siam Queen y Sweet Genovese en emergencia, Genovese Italian, Dolce Vita Blend, Emily, Cinnamon, Mrs Burns, Genovese, Lettuce Leaf, Sweet Dani, Dolly y Sweet Genovese en crecimiento inicial. Todas estas variedades en cada una de las etapas presentaron una reducción significativa y menor tolerancia al estrés salino. A su vez Zoppo et al. (1999) confirman la afectación que propicia el estrés salino en el crecimiento de las plantas al exponerse a estas condiciones adversas. Otros autores como González (2002), Mano & Takeda (2001) y Prazak (2001) señalan el uso de estos indicadores del crecimiento y la acumulación de biomasa para discriminar genotipos tolerantes al estrés salino en diferentes cultivos. La discriminación de diferentes cultivos tolerantes o sensibles se debe a que muchos agentes estresantes, incluida la salinidad ocasionan alteraciones estructurales, fisiológicas e incluso bioquímicas, que conllevan a fuertes implicaciones metabólicas y ocasionan una reducción del crecimiento (González & Ramírez, 1998). En tal sentido, se ha indicado que dicho estrés afecta la actividad de una serie de enzimas, la estructura y permeabilidad de las membranas intracelulares, la homeostasis de la célula, las reacciones de intercambio de energía, el estado estructural y la actividad funcional del ADN (Storey & Walker 1999, González 2002) y muchas de las respuestas enzimáticas, sobre todo las consideradas como características del metabolismo de estrés, son también respuestas adaptativas, que favorecen una protección inespecífica de los daños causados por el estrés salino (Milanés & González, 1999). Por su parte, Gómez-Cadena (2001) menciona que a nivel de organismo existen mecanismos de interacción entre los órganos que toman parte en los procesos del transporte de agua, de compuestos minerales y orgánicos por la planta. Los mismos autores establecen que durante el estrés, el flujo de estas substancias se debilita por varias causas, lo que agudiza la competencia entre las distintas partes del organismo por estos compuestos y ello provoca un retardo en el crecimiento, la falta de desarrollo de algunos órganos o la pérdida de éstos como la caída masiva de frutos, por autorregulación de la planta. En relación con el estrés salino del substrato salinizado, los iones entran rápidamente a todos los órganos de las plantas vía sistema radical y se acumulan en las células en grandes cantidades. La concentración límite de los iones en las células depende de las propiedades biológicas del citoplasma y el nivel de salinidad del medio.

El incremento de la concentración iónica en el citoplasma constituye en esencia la aparición del efecto estresante en el organismo vegetal. De acuerdo con González & Ramírez (1999) y González et al. (2002), con la acumulación de iones en las plantas se producen una serie de cambios fisiológicos que constituyen la consecuencia directa de dicho estrés en el organismo vegetal. Entre estas alteraciones o cambios pudieran mencionarse la disminución del potencial osmótico y las variaciones que ocurren en el régimen hídrico de las plantas. Por su parte, Udovenko (1985) y González (1992) al analizar los datos experimentales sobre la influencia de diferentes tipos de sales sobre el metabolismo de las plantas observaron que los cambios que se producen son prácticamente idénticos; lo que ha servido de fundamento para afirmar la nula epecificidad y uniformidad en las reacciones de defensa del organismo a los diferentes tipos de salinidad que pueden presentarse en el suelo. En este contexto, cabe ratificar lo planteado, de que muchos agentes estresantes ocasionan similares alteraciones estructurales, fisiológicas e incluso bioquímicas, que conllevan a fuertes implicaciones metabólicas y ocasionan una reducción del crecimiento y desarrollo de las plantas. Existe una variabilidad considerable para la tolerancia a la salinidad de las variedades en estudio en cada una de las variables morfométricas, destacándose la variedad Napoletano como la más tolerante y la variedad Sweet Genovese como la más sensible al estrés salino en las etapas de germinación, emergencia y crecimiento. El índice de tolerancia, calculado a partir de las variables morfométricas, resultó una variable eficaz para describir la mejor respuesta de las variedades de albahaca ante el estrés salino en las etapas de germinación, emergencia y crecimiento.

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo se realizó con recursos del proyecto "Innovación tecnológica de sistemas de producción y comercialización de especies aromáticas y cultivos élite en agricultura orgánica protegida con energías alternativas de bajo costo" financiado por SAGARPA-CONACYT. Se agradece el apoyo técnico de Carmen Mercado Guido y Lidia Hirales Lucero.

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