Cambios interanuales en la abundancia de la comunidad de peces en la costa occidental de Campeche, México

Interannual changes in the fish community abundance on the west coast of Campeche, Mexico

LA Ayala-Pérez¹*, GJ Terán-González¹, J Ramos-Miranda², D Flores-Hernández^2.

¹ Departamento El Hombre y su Ambiente, Universidad Autónoma Metropolitana Unidad Xochimilco, Calz. del Hueso 1100, Col. Villa Quietud, 04960 Coyoacán, México DF. * Corresponding author. E-mail: luayala13@yahoo.com.mx; luayala@correo.xoc.uam.mx

² Centro de Ecología Pesquerías y Oceanografía del Golfo de México, Universidad Autónoma de Campeche, Av. Agustín Melgar s/n entre Juan de la Barrera y Calle 20, Col. Buenavista, 24030 Campeche, Campeche, México.

Received April 2011,
received in revised form October 2011,
accepted November 2011.

RESUMEN

La porción occidental de la costa de Campeche es reconocida por su biodiversidad y abundancia de recursos bióticos de interés comercial. La principal actividad de extracción que se desarrolla es la pesca del camarón siete barbas. En este trabajo se analizan y discuten los cambios en la abundancia de la comunidad de peces en dos ciclos anuales de muestreo con base en análisis estadísticos. Durante el periodo de febrero de 2003 a enero de 2004 (ciclo 1) y el periodo de febrero de 2006 a enero de 2007 (ciclo 2) se visitaron 37 sitios mensualmente. Se registraron parámetros fsicoquímicos y se recolectaron muestras del necton con una red de arrastre de prueba camaronera. En el ciclo 1 se capturaron 49,177 organismos (631.6 kg) que se agruparon en 94 especies de peces. En el ciclo 2 se recolectaron 26,386 organismos (407.07 kg) que se agruparon también en 94 especies. En escala espacial, los valores de la abundancia de la comunidad de peces en el ciclo 1 fueron 0.01-0.23 ind m^-2, 0.08-3.02 g m^-2 y 7.12 a 45.45 g ind^-1 y en el ciclo 2 fueron de 0.007-0.11 ind m^-2, 0.13-1.71 g m^-2 y 5.61-45.64 g ind^-1. La mayor abundancia se registró en el ciclo 1 durante la época de secas. En el ciclo 2 la mayor abundancia se registró en la época de lluvias. Según el análisis de varianza, no se encontraron diferencias significativas entre la temperatura y la salinidad entre ambos ciclos; sin embargo, se encontraron diferencias entre las épocas climáticas. El análisis de la matriz de número de individuos por especie y por mes mediante el escalamiento multidimensional mostró diferencias significativas.

Palabras clave: abundancia, comunidad de peces, Campeche.

ABSTRACT

Key words: abundance, fish community, Campeche.

Introducción

En la costa de Campeche, en el sur del golfo de México, se identifican procesos costeros particulares que condicionan una gran heterogeneidad de hábitat y, por tanto, altos niveles de diversidad y abundancia de recursos naturales de interés comercial.

La pesca es una de las actividades más importantes en la porción occidental de la costa de Campeche, desde la desembocadura del sistema Chumpam-Balchacah hasta la desembocadura del sistema Grijalva-Usumacinta, donde destaca la pesquería del camarón siete barbas Xiphopenaeus kroyneri. Esta zona de aprovechamiento del recurso, vital para el desarrollo de esta especie durante las primeras etapas de su ciclo de vida, está sujeta a un régimen de veda (Núñez et al. 2000). La captura del camarón implica la extracción de fauna de acompañamiento, principalmente peces, y se ha estimado que por cada kilogramo de camarón capturado, se pescan y descartan entre 10 y 25 kg de fauna de acompañamiento (Madrid-Vera et al. 2007).

La comunidad de peces en esta región marino-costera se caracteriza por ser abundante y diversa, con una dinámica acoplada tanto a la variabilidad ambiental como a la dinámica de la pesquería. Se ha identificado que los factores fisico-químicos del medio como temperatura, salinidad, corrientes, mareas, frecuencia e intensidad de vientos, volumen de descarga de ríos y cambio climático son factores importantes que determinan la estructura y función de la comunidad de peces (Ramos-Miranda et al. 2006b).

La información publicada y sintetizada para esta región es escasa, por lo que es fundamental generar conocimiento científico de los cambios en la diversidad y abundancia de la comunidad de peces como respuesta a la pesca de camarón y a la variación de los factores ambientales. En este sentido, el presente trabajo tiene como objetivo contribuir al conocimiento, análisis y discusión de los cambios en la abundancia de la comunidad de peces durante dos ciclos anuales en la costa occidental de Campeche (México) con base en análisis estadísticos multivariados.

Materiales y métodos

El sistema Grijalva-Usumacinta, en el estado de Tabasco, desarrolla un estuario claramente estratificado que recibe un gran aporte de material terrígeno. Este sistema se considera el segundo contribuidor de agua dulce más importante en América del Norte, con un escurrimiento medio anual de 115 x 10⁹ m³ año^-1 y una variación de descarga acoplada a la temporalidad climática de la región (CONAGUA 2008).

En su recorrido, el río Usumacinta da origen al río Palizada antes de llegar al poblado de Jonuta. Este último río desemboca en la laguna de Términos a través del sistema fluvio-lagunar Palizada-Del Este. Otro ramal importante del río Usumacinta es el río San Pedro y San Pablo, que al desembocar al mar forma la barra de San Pedro. El río San Pedro y San Pablo marca la frontera entre los estados de Tabasco y Campeche y también aporta material terrígeno y abundante materia orgánica. Este río recorre buena parte de la planicie costera inundable y cruza una de las zonas núcleo de la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla.

En el área de estudio se encuentran tres sistemas fluvio-lagunares que funcionan como cabeceras estuarinas: Pom-Atasta, Palizada-Del Este y Chumpan-Balchacah. El sistema Pom-Atasta es alimentado básicamente por los escurrimientos de la cuenca del sistema Grijalva-Usumacinta e integra diez lagunas interiores de diferentes dimensiones. El sistema Palizada-Del Este integra las desembocaduras de los ríos Palizada, Marentes y Las Piñas y a los cuerpos lagunares Vapor, Este y San Francisco. Finalmente, el sistema Chum-pam-Balchacah incluye la desembocadura del río Chumpam, la laguna El Sitio Viejo y la boca de Balchacah (Ayala-Pérez 2006).

El clima predominante en la región es cálido y sub-húmedo (Aw) con lluvias en verano (de junio a octubre). La temperatura anual promedio supera los 26 °C y la precipitación pluvial varía entre 1100 y 2000 mm. Los vientos predominantes de la región son de E a SE de marzo a abril y de agosto a septiembre, mientras que los vientos de N a NO predominan de octubre a febrero, caracterizando la época de nortes (García 1973).

Se presentan tres épocas climáticas: la época de secas de febrero a mayo, con temperatura ambiente promedio de 28.1 °C, precipitación promedio de 164.8 mm y vientos del sureste; la época de lluvias de junio a septiembre, con temperatura promedio de 28.3 °C, precipitación promedio de 976.7 mm y vientos predominantes del sureste; y la época de nortes de octubre a enero, con temperatura promedio de 24.4 °C, precipitación promedio de 345.6 mm y fuertes vientos del norte (Ramos-Miranda et al. 2005b).

Los muestreos se realizaron mensualmente de febrero de 2003 a enero de 2004 (ciclo 1 [C1]) y de febrero de 2006 a enero de 2007 (ciclo 2 [C2]) en 37 sitios de muestreo en la porción occidental de la costa de Campeche. La delimitación del área de estudio así como la ubicación de los sitios de muestreo se estableció considerando los estudios realizados por Núñez y Wakida (1999) y Núñez et al. (2000), en los que se señala la distribución del camarón siete barbas.

Para los análisis, los sitios de muestreo se integraron en tres grupos: el primer grupo (G1) estuvo integrado por los sitios con numeración impar (1-19) que se localizaron más cerca de la línea de costa, el segundo grupo (G2) estuvo conformado por los sitios con numeración par (2-18) que se localizaron a mayor profundidad y más alejados de la línea de costa y el tercer grupo (G3) estuvo conformado por los sitios localizados en el interior de la laguna de Términos (20-37) (fig. 1).

En el campo, se registraron la temperatura, la salinidad, el oxígeno disuelto y el pH en dos niveles de profundidad con un multisensor YSI. La profundidad y penetración luminosa se determinaron con una sondaleza y un disco de Secchi, respectivamente. La toma de muestras biológicas se realizó con una red de arrastre de prueba camaronera (5 m de largo, 2.5 m de abertura de trabajo y 2 cm de luz de malla) equipada con tablas de arrastre de 0.8 x 0.5 m, a bordo de una lancha de 7 m de eslora con motor fuera de borda de 55 HP y a una velocidad promedio de 2 nudos. El arrastre tuvo una duración de 12 minutos. Las muestras biológicas se almacenaron en bolsas de plástico etiquetadas y se conservaron en frío para su inmediato procesamiento en el laboratorio.

Para la identificación de las especies de peces se utilizó la siguiente literatura especializada: Álvarez del Villar (1970), Castro-Aguirre (1978, 1999), Fischer (1978), Hoese y Moore (1977), Reséndez (1981a, 1981b) y Miller (2005). El ordenamiento sistemático de las especies se realizó de acuerdo con Nelson (2006).

El área barrida por el arte de pesca se calculó obteniendo el producto de la velocidad de arrastre por el tiempo de operación y por la abertura de trabajo de la red. La abundancia se estimó en términos de densidad (ind m^-2), biomasa (g m^-2) y peso promedio (g ind^-1).

Para analizar la abundancia espacial y por época climática, se realizaron gráficas de caja, que expresan los valores de la mediana, los quartiles primero y tercero, y los valores mínimo y máximo. Los pequeños círculos y asteriscos señalan valores atípicos leves y extremos, respectivamente. Estos valores atípicos están definidos como sigue:

Atípico leve:

< Q₁ - 1.5 x IQR

> Q₃ + 1.5 x IQR

Atípico extremo:

< Q₁ - 3 x IQR

> Q₃ + 3 x IQR

Para determinar las diferencias interanuales y entre épocas climáticas tanto de la variabilidad ambiental como de la abundancia de las comunidades de peces, se aplicaron pruebas de normalidad y, en su caso, un análisis de varianza (ANOVA) o una prueba de Kruskal-Wallis a las matrices de temperatura, salinidad, número de individuos y peso por sitio de muestreo, mes, época climática y año mediante el software StatPlus:mac (AnalystSoft Inc. 2009). Se utilizó la prueba de Scheffé para comparar los pares de medias; el método de Bonferroni, técnica estadística que diferencia las medias de un conjunto de datos analizados simultáneamente; y la prueba LSD de Fisher, basada en la prueba t que calcula la menor diferencia entre dos medias (Ruelas-Villegas 2004).

Con una matriz de número de individuos por especie, mes y año, se realizó un análisis de escalamiento multidimensional. Esta técnica multivariante permitió identificar las asociaciones por mes de cada ciclo anual. Este análisis se realizó con el programa Systat 10.2 (Systat Software Inc. 2002).

Resultados

En C1 se capturaron 49,177 organismos (631.6 kg) y se identificaron 94 especies de peces, mientras que en C2 se capturaron 26,386 organismos (407.1 kg) y se identificaron 94 especies de peces. En la tabla 1 se presentan los valores de abundancia total agrupada por sitios de recolecta y por época climática para cada ciclo de muestreo.

La abundancia de la comunidad a escala espacial en C1 osciló de 0.01 a 0.23 ind m^-2, de 0.08 a 3.02 g m^-2 y de 7.12 a 45.45 g ind^-1, y en C2, de 0.007 a 0.11 ind m^-2, de 0.13 a 1.71 g m^-2 y de 5.61 a 45.64 g ind^-1. El comportamiento espacial de la densidad, biomasa y peso promedio se representa mediante gráficas de caja para G1, G2 y G3 en las figuras 2, 3 y 4, respectivamente.

En C1 se presentó la mayor abundancia, particularmente en las estaciones cercanas a la costa, y destacaron los valores de densidad y biomasa en la desembocadura del sistema Grijalva-Usumacinta (estaciones 1, 3 y 5). En C2, los valores más altos se encontraron en las estaciones 1 y 7, que están asociadas a las desembocaduras del sistema Grijalva-Usumacinta y del Río San Pedro y San Pablo. En ambos ciclos, la mayor abundancia y frecuencia de aparición se correspondieron con Stellifer lanceolatus y Cathorops melanopus; por tanto, se pudieron clasificar como especies dominantes y residentes permanentes.

Existe una clara tendencia de disminución en la abundancia hacia las estaciones más alejadas de la costa. En estos sitios, la salinidad es comparativamente mayor que en las estaciones más cercanas a la costa y la temperatura tiende a disminuir. Las especies con menor tolerancia a las variaciones de salinidad y temperatura prefieren las estaciones más alejadas. En C1 destacó la presencia de S. lanceolatus, Symphurus plagiusa y organismos de talla grande de C. melanopus, mientras que en C2 destacó la presencia S. lanceolatus y Bagre marinus.

La abundancia en el interior de la laguna de Términos está condicionada principalmente por la presencia de C. melanopus en las estaciones 29, 30 y 31, las cuales se identificaron como el hábitat preferente de la especie dadas las condiciones de baja salinidad, alta turbidez y abundante alimento que provoca la continua descarga del sistema Palizada-Del Este.

El peso promedio fue mayor en C2, al interior de la laguna de Términos, donde se registró un menor número de individuos pero de mayor peso, particularmente Micropogonias undulatus, Sphoeroides testudineus y Gymnura micrura.

Los valores atípicos de abundancia en C1 corresponden a la presencia de C. melanopus, B. marinus, S. testudineus y Stellifer lanceolatus. En C2, los valores atípicos representan una máxima abundancia de especies de las familias Ariidae (C. melanopus, B. marinus y A. felis) y Sciaenidae (S. lanceolatus y Cynoscion arenarius).

Según el análisis de abundancia por época climática (fig. 5) para C1, la densidad mostró una mayor dispersión en la época de secas, con la presencia de valores atípicos tanto leves como extremos, y una mediana máxima durante la época de nortes. En las tres épocas climáticas se presentaron valores atípicos de biomasa, principalmente por la presencia de S. lanceolatus, y hubo un incremento relativo de la mediana en la época de nortes. Las diferencias en peso promedio entre las épocas climáticas son menos acentuadas y en todos los casos la presencia de valores atípicos corresponden a la presencia aleatoria de organismos de tallas grandes.

Para C2, en cuanto a la densidad, se aprecian claras diferencias respecto a C1, aunque se mantiene la tendencia de mayor abundancia en la época de nortes. La biomasa mostró una menor dispersión en las épocas climáticas comparativamente con C1, y se distinguió la presencia de valores atípicos leves en la época de lluvias. El peso promedio en C2 mostró una tendencia similar a C1, pero en este caso la época de lluvias presentó el mayor valor atípico leve, que corresponde a la gran talla de Gymnura micrura encontrada en la estación 23.

El ANOVA de dos vías desarrollado con los estadísticos de prueba de Scheffé, Bonferroni y Fisher se aplicó a las matrices de temperatura y salinidad tanto de superficie como de fondo para los dos ciclos de muestreo (C1 y C2) y para las tres épocas climáticas (lluvias, secas y nortes); sin embargo, para fines de discusión del comportamiento ambiental, se presentan sólo los resultados de la matriz de salinidad de fondo porque es la que mejor describe las diferencias. En la tabla 2 se presentan los valores de significancia de las comparaciones para este parámetro.

Para C1, las tres pruebas coinciden en señalar que no existen diferencias significativas entre la época de secas y de lluvias, mientras que las pruebas de Scheffé y Fisher señalan diferencias entre la época de secas y la de nortes y entre la época de lluvias y la de nortes, respectivamente. Para C2, las pruebas de Scheffé y Fisher coinciden en señalar diferencias significativas entre las tres épocas climáticas; sin embargo, la prueba de Bonferroni no identifica tales diferencias.

Cuando se comparan los dos ciclos (C1 y C2) por época climática, los tres estadísticos de prueba coinciden en señalar que para la época de secas no existen diferencias; sin embargo, para la época de lluvias y de nortes, las pruebas de Scheffé y Fisher señalan diferencias pero la de Bonferroni no las identifica (tabla 2).

Para el caso del análisis de la abundancia en número de individuos, y dado que las pruebas de normalidad arrojaron una respuesta negativa, el ANOVA por rangos de Kruskal-Wallis mostró que no existen diferencias significativas, con valores de P > 0.05 (tabla 3).

Cuando se hicieron comparaciones de C1 vs C2 por época climática, en todos los casos se encontraron diferencias significativas, con valores de P < 0.018.

La matriz de número de individuos por especie por mes fue analizada mediante la técnica de escalamiento multidimensional (fig. 6). Se pueden observar dos asociaciones: la parte superior derecha muestra la agrupación de los meses correspondientes a C2 y la parte inferior izquierda muestra la agrupación de los meses correspondientes a Cl, según el número de individuos y especies presentes. Es evidente la diferencia en la abundancia numérica entre los dos periodos.

Discusión

Los sistemas lagunares-estuarinos se caracterizan por una compleja estructura ecológica y una amplia variedad de hábitats. Estos sistemas representan ambientes particulares de elevada productividad que ofrecen condiciones adecuadas para el desarrollo de todo o parte del ciclo de vida de múltiples especies, especialmente peces (Lara-Domínguez y Yáñez-Arancibia 1999, Ayala-Pérez 2006).

La porción occidental de la costa de Campeche y la laguna de Términos son consideradas regiones de alta productividad primaria y secundaria. Se distinguen por la abundancia y diversidad de la comunidad biótica y por una alta capacidad de amortiguamiento a presiones antropogénicas. De manera particular, la actividad pesquera artesanal cuya especie objetivo es el camarón afecta incidentalmente a otros organismos, en particular peces. Algunas estimaciones en otras áreas costeras calculan una proporción de entre 25 y 30 kg de pesca incidental por cada kilo de camarón capturado (Ambrose et al. 2005, Madrid-Vera et al. 2007).

Esta actividad extractiva no solo tiene efectos sobre la estructura, distribución y abundancia de las comunidades de peces, sino que afecta los flujos energéticos del ecosistema y modifica la condición de hábitat; sin embargo, los estudios específicos que cuantifiquen tal relación se limitan a apreciaciones cualitativas. Estudios más específicos son necesarios.

Se han realizado diversos estudios de la ecología de comunidades de peces en la laguna de Términos. Entre los más recientes están los de Ramos-Miranda et al. (1999, 2005a, 2005b, 2006a, 2006b), Ayala-Pérez et al. (2003) y Sosa-López et al. (2005). Todos coinciden en señalar una alta diversidad y compleja estructura comunitaria acoplada a la variabilidad ambiental.

Es evidente que la laguna de Términos posee una mayor diversidad de hábitat y, por tanto, una mayor riqueza de especies, lo que contrasta con el área de estudio del presente trabajo. Si bien el área de estudio cubre una mayor superficie, sólo considera una parte de la laguna y las condiciones de hábitat en la porción costero litoral son mas homogéneas, con variaciones puntuales asociadas a las descargas de los ríos.

Los peces han desarrollado una estrategia de acoplamiento del desarrollo de su ciclo de vida a la variabilidad ambiental tanto en escala espacial como temporal, lo cual se observa tanto especies residentes como en especies ocasionales. Estudios particulares sobre especies dominantes permiten identificar los cambios en la distribución de la abundancia asociada a condiciones o procesos ambientales (Ramos-Miranda et al. 2005a y Ayala-Pérez 2006).

El concepto de mecanismos de producción natural que desarrollaron Soberón-Chávez y Yáñez-Arancibia (1985) para describir los procesos que mantienen a las pesquerías del sur del golfo de México se retoma para explicar la asociación de la abundancia de las especies de peces con las bocas de conexión, zonas de manglar o áreas de vegetación sumergida. En el mismo sentido Ayala-Pérez et al. (1993) describe el uso de las cabeceras estuarinas y los sistemas fluvio-lagunares por una abundante y diversa comunidad de peces que integra recursos pesqueros importantes.

Cathorops melanopus es una de las especies que se asocia fuertemente a los sistemas fluvio-lagunares, principalmente a Palizada Del-Este. Esta especie muestra una amplia distribución y gran tolerancia a variaciones de salinidad (0.2-40) y temperatura (20-34 °C). Es la especie más abundante en la porción occidental de la costa de Campeche y una de las mejor adaptadas morfológica y fisiológicamente a condiciones estuarinas. Además, muestra un comportamiento gregario que le da ventajas frente a sus depredadores naturales (Ayala-Pérez et al. 2008, Lara-Domínguez et al. 1981). El uso de esta especie como recurso pesquero es limitado por su talla; sin embargo, el papel que tiene en la transferencia de energía es sumamente importante para el ecosistema.

Otra de las especies más abundantes encontradas cerca de la línea de costa es la corvinilla S. lanceolatus. Esta especie utiliza las desembocaduras de los ríos como áreas de crianza, ya que en está zona se registraron tallas de organismos juveniles. En las estaciones alejadas de la línea de costa, donde las condiciones de salinidad fueron mayores, se observó la presencia de organismos adultos. S. lanceolatus es una especie que prefiere alta salinidad, sedimentos calcáreos, baja turbidez y zonas con influencia estuarina (Ayala-Pérez et al. 1995, 2003).

En las estaciones alejadas de la costa, la abundancia disminuyó considerablemente debido a que la salinidad es mayor y la temperatura es más baja. Las especies que por su talla se consideran en etapa adulta y que estuvieron presentes en C1 fueron S. lanceolatus, C. melanopus y Symphurus plagiusa; ésta última es característicamente eurihalina y se encuentra asociada a fondos fangosos (Fisher 1978). En C2, se distingue la aparición de Stellifer lanceolatus y Bagre marinus.

Al interior de la laguna de Términos, además de C. melanopus, predominó la corvina Bairdiella chrysoura en términos de número de individuos . Esta corvina es una especie típicamente estuarina, es decir, la mayoría de sus procesos biológicos están asociados a las regiones cercanas a desembocaduras de ríos (Ayala-Pérez et al. 2007). En C1, se encontró principalmente en la desembocadura del sistema Chumpam-Balchacah, coincidiendo con lo documentado por Ayala-Pérez et al. (1995). En la estación 20 y 25 de C2 predominaron las especies eurihalinas Ariopsis felis y B. marinus en términos de densidad y Archosargus rhomboida-lis en términos de biomasa. Esta última especie se asocia a zonas donde predomina la influencia marina y donde los pastos marinos están bien representados (Yáñez-Arancibia et al. 1985, Vargas-Maldonado y Yáñez-Arancibia 1987). De igual forma se encontraron tallas grandes de M. americanus, que se asocia tanto a fondos arenosos como fangosos; los juveniles se presenciaron en zonas de menor salinidad (Froese y Pauly2009).

En C1, los valores máximos de abundancia se registraron en la época de secas (febrero a mayo), cuando existe mayor luminosidad y transperencia e incrementa la temperatura. De manera particular, la densidad y biomasa promedio fueron mayores en la época de nortes, cuando se incrementa la incidencia de vientos fríos del norte que provocan una disminución en la temperatura, pero al mismo tiempo se incrementa el volumen de descarga de los ríos y, consecuentemente, la aportación de detritus. Resultados comparables son presentados por (Ayala-Pérez 2006).

En C2, el régimen de lluvia influyó de manera determinante en el comportamiento de la comunidad; esta condición ambiental fue la que con mayor frecuencia y mayor grado de asociación se correlacionó con la abundancia de peces. La relación entre el comportamiento de la abundancia de peces y el régimen de precipitación pluvial se vincula con la producción del sistema. Esto se debe a que las lluvias incrementan la descarga de los ríos y el escurrimiento de la cuenca a la laguna, aportando grandes cantidades de materia orgánica alóctona y nutrientes, lo que incrementa la disponibilidad de alimento (Castillo-Rivera et al. 1994).

A pesar de que se ha empleado el mismo arte de pesca, esfuerzo de captura, los mismos meses y sitios de colecta, es notable el cambio en la abundancia de la comunidad de peces, lo que permite plantear al menos tres hipótesis: (1) una respuesta a la variabilidad ambiental natural, especialmente destacada por las épocas climáticas; (2) una programación de uso del hábitat definida por requerimientos especiales de las especies y (3) un efecto directo de la pesca incidental. Es fundamental continuar con el monitoreo de las comunidades de peces en la porción occidental de la costa de Campeche por ser una zona de intensa actividad pesquera.

Como se ha descrito en la introducción de este documento, en el área de estudio hay una intensa actividad pesquera de camarón siete barbas (X. kroyeri). Esta actividad esta regulada por una veda; sin embargo, el esfuerzo aplicado durante la temporada de pesca y su efecto sobre la comunidad biótica, así como sobre el hábitat, no han sido evaluados, y para fines de regulación pesquera con visión ecosistémica sería muy recomendable.

Agradecimientos

Esta investigación se adscribe a los proyectos de investigación "Caracterización ecológica, biológico-pesquera y social del camarón siete barbas (Xiphopenaeus kroyeri), de la costa Sur del Golfo de México" (CONACYT-SISIERRA 2003) y "Evaluación de los principales recursos pesqueros de importancia comercial: camarón (siete barbas, camarón blanco) y pulpo en el litoral de Campeche" (CONACYT-FOMIX 2007). Se agradece a GE Martínez-Romero el apoyo técnico en el procesamiento de muestras y datos.

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